CC BY
117
УДК 595.773.1-19 (470.1)
ДОЛГИН Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии Сыктывкарского государственного университета, заведующий лабораторией экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, академик РАЕН. Автор 180 научных публикаций, в т.ч. 12 монографий и двух учебных пособий
ПЕСТОВ Сергей Васильевич, аспирант Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 15 научных публикаций
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МУХ-ЖУРЧАЛОК (Díptera, Syrphidae) ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Сирфиды, зоогеографическая структура, ареал, таежная зона
Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) являются космополитным семейством, его представители отсутствуют только в Антарктиде. В мировой фауне известно более 5000 видов, которые группируются в 192 рода. В таежной зоне Европейского Северо-Востока России нами отмечен пока 181 вид из 54 родов. Анализу зоогеографической структуры фауны сирфид этого региона посвящена данная статья.
Географический анализ фауны предусматривает изучение ареалов всех видов, в результате которого они объединяются в груп-
пы. Теория ареалов и их классификация разрабатывалась многими учеными [1—7]. Имеются два аспекта зоогеографического анализа: статический, при котором устанавливаются границы современного ареала, и динамический, когда предпринимается попытка выяснить особенности формирования фауны и историю распространения отдельных видов. Нами типизация ареалов видов проведена на основе схемы, предложенной К.Б. Городковым [4] для двукрылых насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДОВ
Анализ зоогеографической структуры фауны целесообразно начать с более крупных систематических групп. Подсемейства и многие трибы журчалок являются космопо-литными. Распространение же родов более разнообразно. Мы выделяем пять зоогео-графических комплексов: космополитный, субкосмополитный, мультирегиональный, голарктический и палеарктический.
К космополитному комплексу относятся пять родов: ЕгІ8ІаіІ8, Еишегш, Маііоіа, Мюгоёоп, 8угііїа. Кроме последнего, все они включают по 100 и более видов. Представители их имеются во всех зоогеографических областях мира. Несколько видов этих родов являются синантропами, распространение которых связано с деятельностью человека.
Субкосмополитный комплекс объединяет роды, отсутствующие только в одной или двух зоогеографических областях. Представители родов ЕгІ8Іа1іпш, Меіапо8Іоша, Paгagus отсутствуют в Южной Америке, 8угрИи8 — на Мадагаскаре, ВасеИа — в Австралии и Мадагаскаре, 8рИаегорИогіа — в Южной Америке и Мадагаскаре, Уоіисеііа — в Австралии и на Мадагаскаре. Род Episyгphus ограничен в распространении только Старым Светом и Австралией.
Мультирегиональный комплекс включает 15 родов. Из них три рода (8саеуа, 8егісошуіа, Xanthogгamma) являются голаркто-неотро-пическими, три (Chгysogasteг, Rhingia, Ху^а) — голаркто-афротропическими, три (^еі^іа, Epistгophe, Meіiscaeva) — гол-аркто-ориентальными, два (^^о^хиш, Metasyгphus) — голаркто-ориентально-аф-ротропическими и четыре (Epistгophe, Heіophiіus, Меіа^упа, Pіatycheiгus) — гол-аркто-ориентально-австралийскими.
К голарктическому комплексу относятся 19 родов (Віега, Bгachyopa, Chaіcosyгphus, Chaшaesyгphus, Dasysyгphus, Doгos, Егіо2опа,
Иашшег8сЬш1ёйа, Ье]о1а, Ьеие020па, ^оаваа, Neocnemodon, Ог1Иопеига, Рага8угрИи8, Р1р12а, Sphaegina, 8рИесошу1а, 8рИошу1а, Тешо81оша). Их представители встречаются только на севере Евразии и Северной Америки. Личинки большинства видов этих родов являются хищниками (8 родов) либо развиваются в гнилой древесине, где питаются грибками плесени и продуктами распада древесины (10 родов).
Пределами Палеарктики ограничено распространение 7 молодых родов (СаЦргоЪо1а, Ischyгosyгphus, Lejogasteг Megasyгphus, М^аШгора, Pipize11a, Pyгophaena), включающих, как правило, до 5 видов. Только в роде PipizeПa более 30 видов.
В таблице 1 представлены данные о связях родов сирфид фауны таежной зоны Европейского Северо-Востока с крупными зоогео-графическими областями суши. Наиболее тесными являются связи фауны Палеаркти-ки с неарктической областью (46 общих родов), что подтверждает обоснованность выделения их в единое голарктическое зоогео-графическое царство, наименьшими — с Неотропической и Мадагаскарской областями (по 11 общих родов).
Таблица 1 Распространение родов журчалок по зоогеографическим областям
Зоогеографическая область Kоличество родов, общих с фауной Европейского Северо-Востока
Австралийская 16
Афротропическая 17
Мадагаскарская 11
Неарктическая 46
Неотропическая 11
Ориентальная 22
Палеарктическая 54
АРЕАЛЫ ВИДОВ
Также как и роды, виды журчалок мы сов (табл. 2), внутри которых выделяются группируем в 5 зоогеографических комплек- 19 групп.
Таблица 2
Распределение видов мух-журчалок Европейского Северо-Востока России по зоогеографическим комплексам и группам
Зоогеографические комплексы и группы Виды %
Космополитный комплекс 2 1,1
Субкосмополитный комплекс 1 0,6
Мультирегиональный комплекс 18 9,9
Голаркто-ориентальная полизональная группа 9 5,0
Палеаркто-ориентальная полизональная группа 7 3,9
Палеаркто-австралийская полизональная группа 2 1,1
Голарктический комплекс 48 26,5
Циркумголарктическая полизональная группа 5 2,8
Циркумголарктическая темперантная группа 35 19,3
Циркумголарктическая арктобореальная группа 5 2,8
Американо-европейская темперантная группа 2 1,1
Трансберингийская темперантная группа 1 0,6
Палеарктический комплекс 112 61,9
Транспалеарктическая полизональная группа 12 6,6
Трансевразийская арктобореальная группа 3 1,7
Трансевразийская бореальная группа 5 2,8
Трансевразийская полидизъюнктивная группа 1 0,6
Трансевразийская темперантная группа 76 42,0
Евро-байкальская темперантная группа 2 1,1
Евро-обская темперантная группа 3 1,7
Западнопалеарктическая полизональная группа 1 0,6
Европейская арктобореальная группа 1 0,6
Европейская бореальная группа 5 2,8
Европейская темперантная группа 3 1,7
Итого: 181 100,0
Всесветным распространением обладают два синантропных вида: Егіяіаіія ієнах (Ь.) и Бугіііа рірієня (Ь.). Личинки обоих видов являются копрофагами. Кроме того, Егіяіаіія ієнах (Ь.) может развиваться в антропогенно эвтрофицированных стоячих водоемах и аэротенках. Космополитный ареал этих ви-
дов сложился относительно недавно. Еще 200—300 лет назад они не встречались за пределами Палеарктики. Более точно о месте происхождения этих видов сказать нельзя.
К субкосмополитному комплексу относится только один вид Eristalinus aeneus (Scop.), пока не обнаруженный в Южной
Америке и на Мадагаскаре. Особенности его экологии схожи с Eristalis tenax (L.).
Мультирегиональный комплекс, состоящий из 18 видов, включает 3 группы. Девять видов (Eristalis arbustorum (L.), Meliscaeva cinctellus (Ztt.), Metasyrphus latifasciatus (Мсд.), M. luniger (Mg), Paragus tibialis (Fll.), Platycheirus albimanus (F.), Sphaerophoria scripta (L.), Syrphus torvus O.-S., S. vitripennis Mg.), распространенных в Голарктике и Ориентальной области, относятся к голарк-то-ориентальной группе. Особенностью этой группы является преобладание видов с хищными формами личинок. Исключение составляет детритофаг Eristalis arbustorum (L.). В палеаркто-ориентальную группу входят 7 видов. В экологическом отношении они более разнообразны: Cheilosia grossa (Fll.) является фитофагом; Chrysotoxum festivum (L.) развивается в древесной трухе, компосте, прелых листьях, полусгнивших пнях и дуплах деревьев; Eristalinus sepulcralis (L.), Eristalis horticola (DG) относятся к водным детритофагам; Volucella pellucens (L.) — инк-вилин в гнездах шмелей; личинки Didea fasciata Mcq. и Metasyrphus nitens Ztt. питаются тлями. Два вида журчалок (Episyrphus balteatus (DG), Metasyrphus cowlbe (F.)), проникающие на юг до Австралии, принадлежат к палеаркто-австралийской группе, но в будущем можно ожидать расширения ареала этих видов. Личинки их при благоприятных условиях развиваются 13—15 дней и за сутки съедают от 50 до 200 тлей [8], поэтому они могут быть интродуцированы в другие регионы мира с целью борьбы с тлями.
Голарктический комплекс включает 48 видов, распространенных на севере Евразии и в Северной Америке, и состоит из 5 групп (табл. 2). Три из них отличаются широтной составляющей ареала, а две другие — долготной. К циркумголарктической полизональ-
ной группе относятся 5 видов, ареал которых охватывает, кроме Евразии и Северной Америки, и север Африканского континента. Из них Melanostoma mellinum (L.), Paragus bicolor (F.), Platycheirus maniсatus (Mg.), Syrphus ribesii (L.) являются хищниками, а Eumerus strigatus (F.), относящийся к числу опасных вредителей лука и других овощных культур [9], завезен в Северную Америку вместе с культурой лука. Самая обширная группа голарктического комплекса — цир-кумголарктическая темперантная, которая включает 35 видов. По характеру питания личинок среди них преобладают хищники — 23 вида (Baccha elongata (F.), Didea alneti (F.), Dasysyrphus lunulatus (Mg.), D. venustus (Mg), Epistrophe grossulariae (Mg), E. nitidicollis (Mg.), Leucozona lucorum (L.), Melangyna compositarum (Verrall), M. guttata (Fll), M. triangulifera (Ztt.), M. umbellatarum (F), Metasyrphus lapponicus (Ztt.), Pipiza quadrima-culata (Panzer), Platycheirus angustatus (Ztt.), P. clypeatus (Mg), P. immarginatus (Ztt), P. peltatus (Mg.), P. perpallidus (Verrall), P. scambus (Staeger), Pyrophaena granditarsa (Forster), Sphaerophoria philanthus (Mg.), Syrphus attenuatus Hine, S. sexmaculatus (Ztt.)). По пять видов относятся к сапрофагам (Chalcosyrphus nemorum (F.), Chrysotoxum fasciolatum (DG), Hammerschmidtia ferruginеа (Fll.), Temnostoma vespiformis (L.), Xylota segnis (L.)) и детритофагам (Eristalis anthophorina (Fll.), E. interrupta (Poda), E. rupium (F.), Helophilus hybridus Lw., H. lunulatus Mg.); один вид — Volucella bombylans (L.) — является инквилином в гнездах шмелей и один вид — Cheilosia proxima (Ztt.) — фитофагом. Голарктическими арктобореальными являются 5 видов. Личинки Helophilus bоrеаlis Staeger, H. grenlandicus (F.), Sericomyia arctica Shirmer относятся к детритофагам и развиваются в водной среде, Melanostoma dubium (Zett.) и
Parasyrphus nigritarsis (Zett.) — к хищникам, уничтожают тлей и гусениц мелких бабочек. К американо-европейской темперантной группе принадлежат два вида (Eristalis oestracea (L.), Parasyrphus macularis (Ztt.)), распространенных в Европе, США и Канаде и не найденных в Сибири и на Дальнем Востоке. Один вид — Scaeva pyrastri (L.) — присутствует на значительной территории Евразийского материка, но в Северной Америке его ареал охватывает только крайне западную часть материка, между побережьем Тихого океана и Кордильерами, доходя на юге до Калифорнии. Вследствие этого мы выделяем его в отдельную трансберингийскую темперант-ную группу.
В палеарктический комплекс входит большинство сирфид таежной зоны Европейского Северо-Востока (112 видов или 61,9%). Из них 12 видов распространены в пределах всей Палеарктической области от берегов Атлантического до Тихого океана, от тундровой зоны до субтропиков северной Африки, Кавказа и Средней Азии. Среди них есть фитофаги — Cheilosia albitarsis (Mg.), Ch. intonsa Lw, сапрофаги — Chrysotoxum bicinctum (L.), Ch. arcuatum (L.), Spilomyia diophthalma (L.), хищники — Sphaerophoria menthastri (L.), Sph. rueppelli (Wd.), Sph. taeneata (Mg.), водные детритофаги — Chrysogaster solstrialis (Fll.), Eristalis pratorum Mg., Helophilus paralellus (Harris). Личинки Myiathropa florea (L.) развиваются в дуплах деревьев, во влажной трухе и относятся к промежуточной группе сапро-детритофагов. К трансевразийской арктобореальной группе относятся три вида: Eristalis tundrarum Frey, Metasyrphus punctifer (Frey in Kanervo), Platycheirus latimanus (Whalberg). Максимальной численности они достигают в тундре, однако встречаются также в лесотундре и на севере таежной зоны. Трансевразийская бореальная
группа включает Б видов (Chalcosyrphus jacobsoni (Stack.), Cheilosia angustigenis (Beck.), Dasysyrphus lenensis Bagatsh., Melangyna barbifrons (Fll.), Xylota suecia (Ringdhal)), рас-пространеных только в бореальной зоне Евразии от Скандинавии до Дальнего Востока. Один вид — Sphegina claviventris Stack. — имеет разорванный ареал в пределах Евразии, известен только в Латвии, Литве, Республике Коми, Саянах, Приморье и на Сахалине [10]. Мы относим этот вид к отдельной трансевразийской полидизьюнктивной группе.
Ядро фауны журчалок лесной зоны Европейского Северо-Востока составляют 76 видов трансевразийской темперантной группы. По типу питания 22 вида являются хищниками: Dasysyrphus tricinctus (Fll.), Doros conopseus (F.), Epistrophe annulitarsis (Stack.), E. diaphana (Ztt.), E. euchroma (Kowarz), E. melanostoma (Ztt.), Eriozona syrphoides (Fll.), Ischirosyrphus glaucius (L.), I. laternarius (Müller), Megasyrphus annulipes (Ztt.), Melangyna quadrimaculata (Verrall), Metasyrphus lundbecki (Soot-Ryen), Parasyrphus annulatus (Ztt.), P. vittiger (Ztt.), Pipiza austriaca Mg, P. bimaculata Mg, P. lugubris (F.), P. noctiluca (L.), Pipizella virens (F.), Platycheirus scutatus (Mg.), Triglyphus primus Lw., Xanthogramma pedisequum (Harris). Личинки 19 видов (Blera fallax (L.), Brachyopa dorsata Ztt., B. panzeri Goffe, Caliprobola speciosa (Rossi), Chalcosyrphus femoratus (L.), Ch. nitidus (Portsch.), Ch. rufipes (Lw.), Chrisotoxum vernale Lw, Lejota ruficornis (Ztt.), Mallota megiliformis (F.), Sphecomyia vespiformis (Gorski), Temnostoma angustistriatum Kriv., T. apiforme (F.), Xylota coelureiventris Ztt, X. florum (F.), X. ignava (Panzer), X. sylvarum (L.), X. tarda Mg, X. triangularis Ztt) развиваются в гнилой древесине, под корой деревьев, в ходах насекомых-ксилофагов; питаются грибками и разрушенной ими древесиной.
Личинки 17 видов — водные детритофаги: Chrysogaster chalybeata Mg, Eristalis abusiva Collin, Е. cryptarum (F.), E. intricaria (L.), E. vitripennis Strobl, Helophilus affinis Wahlberg, H. lapponicus Walhberg, H. lineatus (F.),
H. pendulus (L.), Lejogaster metallina (F.), Neoascia aenea (Mg.), N. dispar (Mg.), Orthoneura nobilis (Fll.), Sphegina sibirica Stack., Sericomyia lappona (L.), S. nigra Portsch., S. silentis (Harris). Личинки 13 видов, относящихся к роду Cheilosia (Ch. canicularis (Panzer), Ch. chrysocoma (Mg.), Ch. flavipes (Panzer), Ch. gigantea (Ztt.), Ch. honesta Rondani, Ch. illustrata (Harris), Ch. impressa Lw, Ch. longula (Ztt.), Ch. mutabilis (Fll.), Ch. pagana (Mg.), Ch. ruralis (Mg.), Ch. scutellata (Fll.), Ch. vernalis (Fll.)), являются фитофагами. Личинки Rhingia campestris Mg. и Rh. rostrata (L.) — копрофаги, Microdon devius (L.), M. eggeri Mik, M. mutabilis L. развиваются в гнездах лесных муравьев и питаются остатками их пищи. К евро-байкальской темперантной
Становление современной фауны журчалок началось в позднем плейстоцене примерно 100 000 лет назад. До этого вся территория Севера Европы была покрыта толщей льда Московского оледенения. Он проникал до левого берега р. Печоры, на юг был распространен до бассейнов рек Лузы и Юга. В связи с этим фауна Европейского Северо-Востока имеет аллохтонный характер. Географические аспекты формирования видовых ареалов мух-журчалок слабо проработаны, поскольку в палеонтологической летописи эти насекомые сохраняются крайне плохо. Находки их имеются только в отложениях янтаря Канады, Прибалтики и Таймыра. Отчасти о направлении расселения можно судить по особенностям экологии вида в различных частях ареала.
группе относятся Cheilosia nasutula (Beck) и Didea intermedia Lw, ареал которых не захватывает Дальневосточный регион. Виды Chamaesyrphusscaevoides (Fll.), Cheilosia chloris (Mg.), Ch. vicina (Ztt.), распространенные в Европе и Западной Сибири, принадлежат евро-обской группе. Встречающийся в Европе и Северной Африке Eumerus ruficornis Mg. отнесен нами к западнопалеарктической по-лизональной группе, а известный только в Скандинавии и на севере Русской равнины Eristalis fratercula (Ztt.) — к европейской арк-тобореальной группе. Пять видов (Cheilosia vulpina (Mg.), Chrysogaster jaroslavensis Stack, Ch. viduata (L.), Neoascia floralis (Mg.), Temnostoma sericomiyaeforme (Portsch.)), которые распространены только в таежной зоне Европы, объединены в европейскую бореальную группу. Из европейской темперантной группы зарегистрированы три вида рода Cheilosia (Ch. barbata Lw., Ch. frontalis Lw, Ch. pubera (Ztt.)), широко распространенных в Европе.
А.В. Баркалов [11, 12], основываясь на особенностях расселения видов и подродов самого крупного голарктического рода СИе!^1а, который только в Евразии насчитывает 350 видов, выделил несколько центров видового многообразия и попытался наметить пути расселения представителей этого рода в пределах Евразийского материка. По его мнению, виды рода СИе!^1а появились 50 млн. лет назад в северной части Европы или в северо-западной части Азии. Вероятно, до ледникового периода в эоцене активный процесс видообразования проходил на территории Скандинавии. К началу ледникового периода большинство видов хейлозий уже существовало. Ледник привел к смене растительных формаций. Появились типичные тундры. Часть видов приспособи-
лась к таким условиям. Другие же отступили вслед за растительностью. В настоящее время существует четыре очага видового богатства: среднеазитский очаг ограничен горными системами Памира, Тянь-Шаня и Алтая; Дальневосточный занимает Южное Приморье, юг Сахалина и Японский архипелаг; Китайский располагается в восточном Тибете вблизи истоков рек Хуанхе, Янцзы и Брахмапутры; Европейский охватывает Альпы, Карпаты, Родопы и Судеты. Формирование других родов голарктической фауны, вероятно, шло сходным образом, отличаясь толь-
ко в деталях. Так, европейское происхождение имеет ряд видов Sphaerophoria, Eumerus, Chamaesyrphus, Xanthogramma, Platycheirus, Chrysogaster, Eristalis, Helophilus, Temnostoma, Brachyopa. В Средней Азии расположены центры видового разнообразия и эндемизма родов Eumerus, Dasysyrphus, Eristalis. Некоторые представители родов Sphaerophoria, Blera, Spilomyia, Xylota, Temnostoma, Baccha, Chrysotothum, Volucella, Sphegina, Eristalinus проникли на территорию Европейского Северо-Востока России с Дальнего Востока.
Список литературы
1. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып. 2. С. 1609-1629.
2. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.
3. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л., 1983. С. 26-33.
4. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. С. 3-20.
5. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. Ч. I // Энтомол. обозрение. 1986(а). Т. 65, вып. 1. С. 295-310.
6. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. Ч. II // Энтомол. обозрение. 1986(б). Т. 65, вып. 2. С. 81-95.
7. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). Л., 1992. С. 45-56.
8. Адашкевич Б.П., Карелин В.Д. Разведение мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в лаборатории // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 9. С. 1395-1398.
9. Забиров Ш.М. К экологии луковой журчалки Eumerus strigatus Fall. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. обозрение. 1963. Т. 42, вып. 4. С. 736-743.
10. Peck L.V. Family Syrphidae // Catalogue of Palearctic Diptera. Budapest, 1988. Vol. 8. P. 11-229.
11. Баркалов А.В. Центры видового многообразия мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) фауны Палеарктики // Успехи энтомологии в СССР. Л., 1992. С. 6-8.
12. Баркалов А.В. Возможные пути становления фауны мух-журчалок рода Cheilosia (Diptera, Syrphidae) Старого Света // Зоол. журн. 2004. T. 83, № 6. C. 708-714.
Dolgin Modest, Pestov Sergey
ZOOGEOGRAPHICAL STRUCTURE OF SYRPHID FLY FAUNA (Diptera,
Syrphidae) IN THE TAIGA ZONE OF THE EUROPEAN NORTH-EAST OF RUSSIA
The zoogeogaphical structure of syrphid fly fauna in the taiga zone of the European North-East of Russia, including 181 species from 54 genera, is analysed. 5 zoogeographical complexes and 19 groups are distinguished. Palearctic (114) and holarctic (46) complexes of species are predominant.
Получено 02.12.2006
Рецензент — Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН
