CC BY
75
Анализ увлажнения днища Чуйской котловины позволяет отметить, что крупная древесная растительность (лиственничный лес) сохранилась в Чуйской котловине лишь на склонах северной экспозиции при средней многолетней величине современных годовых осадков более 220 мм. Однако, в недалеком прошлом лиственничный лес рос в районе Кош-Агача [8, с. 11, 12]: «Из дневника В.В. Радлова (13 июня 1860 года) «Сегодня отдохнули у Кош-Агача. Погода неприятная, а воздух сырой и холодный. Весь район вокруг купеческих складов заболочен и порос довольно густым лиственничным лесом. В нем разбросаны единичные дома купцов» (20-27 июня 1860 года) «...Вся степь окружена снежными горами, которые из-за ее огромности кажутся отсюда не более чем цепью холмов. Северная пограничная линия, Курайские Альпы, местами окрашена в темный цвет из-за покрывающих её лесов. А южная и восточная граница гор, известных как горный хребет Сайлукем, выделяется рядом снежных вершин. На восходе и на закате солнца длинная горная цепь сверкает, как золотой пояс, а вся степь залита тогда своеобразным розовым светом».
И далее [8, с. 13]: «Из дневника В.В. Радлова (июнь 1870 г.) «. Поздно вечером неподалеку от лавок мы
перебрались на лошадях через Чую, здесь спокойную и очень глубокую. Вокруг лавок, которые мало изменились за последние десять лет, — густой лиственничный лес» » .
Как видим, согласно описаниям В.В. Радлова Кош-Агач располагался в «густом лиственничном лесу», а на Курайском хребте произрастали леса, которые окрашивали его «в темный цвет», чего в настоящий момент не наблюдается. Для постройки строений используется лиственница возрастом не менее 200 лет. Для формирования леса необходим подготовительный период длительностью не менее 75-100 лет. Таким образом, можно предположить, что, как минимум, в период с 1560 по 1660 гг. годовая сумма осадков в районе Кош-Агача должна была быть не менее 200 мм. Вполне возможно, что период повышенного увлажнения наблюдался и несколько ранее. Если наши предположения верны, можно отметить, что в начальный период похолодания стадии Актру (Фернау по альпийской хронологии) должен наблюдаться длительный (около ста лет) период большего (почти в два раза), чем современное, увлажнения. Подобный феномен отмечался нами и ранее на основе анализа водного баланса праКулундинс-кого озера [2].
Библиографический список
1. Галахов, В.П. Материалы наблюдений над снежным покровом и осадками в горах (маршрутные снегомерные съемки и наблюдения по суммарным осадкомерам) за 1964-1973 гг. / В.П. Галахов, Я.Н. Данилкив. — Новосибирск: ЗапСибРНИГМИ, 1974. — 122 с.
2. Галахов, В.П. Водный баланс праКулундинского озера / В.П. Галахов, И.Н. Колупаева // Природные ресурсы Горного Алтая. -2007. — Вып. 1(7). — С. 86-90.
3. Гидрологические исследования рек Чуйской степи Горно-Алтайской а.о. (технический отчет) / Экспедиция по изучению водных ресурсов целинных и залежных земель (ГГИ). — Л., 1960. — 62 с.
4. Справочник по климату СССР. Выпуск 20, часть II. Температура воздуха и почвы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1965. — 394 с.
5. Справочник по климату СССР. Выпуск 20, часть IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. — Л.: Гидромете-оиздат, 1969. — 332 с.
6. Справочник по климату СССР. Выпуск 20, Часть II, Книга 1. Метеорологические данные за отдельные годы. Атмосферные осадки. — Новосибирск, 1977. — 473 с.
7. Швер, Ц.А. Атмосферные осадки на территории СССР / Ц.А. Швер. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. — 302 с.
8. Яськов, М.И. Опустынивание Чуйской котловины (Горный Алтай) / М.И. Яськов — Бийск: НИЦ БиГПИ, 1999. — 195 с.
Статья поступила в редакцию 09.08.08.
УДК 574.78
О.Н. Жукова, аспирант Института водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул Д.М. Безматерных, канд. биол. наук, доц., уч. секр. Института водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул
ЗООБЕНТОС ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХОВЬЕВ ЧАРЫША И ЕГО РОЛЬ В ПИТАНИИ РЫБ
В статье представлены результаты исследования зообентоса 2005-2007 гг. средних и малых рек среднегорья Алтая. Описан состав и количество зообентоса, отмечено небольшое сходство таксономического состава. Впервые для данного района получены данные по питанию рыб, рассчитана степень выедания донных беспозвоночных. Приведены результаты биоиндикации экологического состояния водотоков по составу и структуре зообентоса.
Ключевые слова: зообентос, горные реки, питание рыб, биоиндикация.
Проблема сохранения биоразнообразия является одной из глобальных экологических проблем и приобретает все большее значение по мере исчезновения на Земле новых видов. Исследование биоразнообразия горных территорий, в том числе водных экосистем, находящихся пока вне значительной антропогенной нагрузки дает ценный сравнительный материал. На Алтае таких исследований было мало и большинство из них были посвящены изучению водных экосистем озер Катунских Альп и Телецкого озера. Гораздо меньше изучено биоразнообразие водных объектов Западного Алтая, где были обследованы лишь несколько водотоков [12].
Исследованные водотоки находятся на высоте 7001200 м над у.м. и относятся к бассейну р. Чарыш, согласно классификации речных систем Сибири по их величине [1] исследованные водотоки относятся к средним и малым рекам. Целью нашей работы было изучение видового состава зообентоса водотоков верховьев Чарыша и его роль в питании рыб.
Материал и методы
Материалами исследования послужили гидробиологические и ихтиологические пробы, отбирали летом 2005-2007 гг. на территории Государственного природного заповедника «Тигирекский». Отобрана 191 проба зообентоса (из 15 водотоков), на питание и пищевые
взаимоотношения исследован 61 экземпляр рыб (из 6 водотоков), относящихся к 6 видам.
Зообентос собирали гидробиологическим сачком и вручную с камней (с расчетом их проекции на плоскость). Пробы промывали через капроновый газ с размером ячеи 350x350 мкм и фиксировали 70% этиловым спиртом. Обработку материала проводили по стандартным гидробиологическим методикам [3]. Фаунистичес-кое сходство оценивали по индексу Сёренсена [2].
Обработку ихтиологического материала проводили по общепринятым методикам [7, 11]. Возраст определялся по чешуе, взятой из середины тела под передней частью спинного плавника [5]. Питание рыб исследовали по общепринятым методикам [4, 9]. Применяли индекс пищевого сходства по А.А. Шорыги-ну [12].
Для определения экологического состояния использовали индексы Вудивисса (биотический индекс р. Трент) и сапробности по Пан-тле — Букку [2].
Результаты
В составе бентофауны исследованных водотоков бассейна верховьев Чарыша выявлено 88 форм донных беспозвоночных, относящихся к
6 классам (табл. 1). По сравнению с данными Л.В. Яны-гиной [13], которой было обнаружено 67 видов зообентоса из 5 водотоков, нами отмечено более высокое таксономическое разнообразие зообентоса, что связано с большим числом обследованных водотоков и более длительным периодом исследований. Наибольшее число форм приходится на насекомых — 76,3%. Далее по числу форм следуют двустворчатые моллюски (11,4), паукообразные (11,3%), ракообразные (1%). Среди насекомых лидирует Б1р1ега (34%). На втором месте отряд ЕрЬешегор1ега (25%), далее идут Тг1сЬор1ега (20%), Р1есор1ега (16%) и 0о1еор1ега (5%). Наибольшая частота встречаемости отмечена для родов СашшагиБ, Неха1;оша,
В1епорБусЬе, ЬеисЬга. Зообентос исследованных водотоков был представлен преимуще-
Таблица 1
Таксономический список зообентоса водотоков бассейна верховьев р. Чарыш
Таксон Место сбора
Бассейн р. Иня Бассейн р. Белая
1 2 З 4 5 б 7 S 9 1G 11 12 13 14 15
Класс Bivalvia
Euglpsa crassa (St.pl.for. ) - -
Eu.gl.psa sp. - -
Класс Arachnida
Отряд Acariformes
Hygrobatps nigromaculatus Lpbprt. - - -
Lpbprtia porosa Thor. - - -
L. sp. - -
Protzia pximia Protz. -
Spprchon grandulosus Kopnikp -
Torrpnticola sp. -
Класс Crustacea
Отряд Amphipoda
Gammarus lacustris Sars. - - -
p l u i d К 'Ji G к a з о с & - - + - - - - - - - -
Класс Tnsecta
Отряд Plecopera
Amphinpmura sp. -
Tsogpnus -
Lpuctra sp. - - - -
Mpgarcys ochracpa Kl.npal.pk -
Ptpronarcys rpticulatp Bu.rm.pi.st.pr - -
Suwall.ia sp. - - - - -
Triznaka sp. - - -
Отряд Ephemeroptera
Am.pl.ptus sp. - - - - -
Baptis gr. vprnus - + - -
Clopon sp. - -
Ecdyonurus sp. - -
Epporus ppllucidus (Rrodsky) -
Epporus sp. -
Ephpmprplla lppnpvap Tshprnova - -
E. auri.vil.l.i.i. Rpngtsson - -
E. i.gni.t.a (Poda) - -
E. triacantha Tshprnova - -
Lpptophlpbia chocolata (Tm.ani.shi) - - -
Rhitrhogpna grandifolia (Tshprnova ) - -
Отряд Heteroptera
Nppa c.in.p.rp.a L. -
Отряд Trichoptera -
Apatania stigmatplla (7p.ttp.rstp.dt ) - -
Arctopora trimaculata (7p.ttp.rstp.dt) + -
Brachycpntrus potanini Martynov -
B. su.bnu.bi.l.is Curtis -
Cpratopsychp npvap ( Kolpnati) - -
Dicosmopcus palatus Mac.Lac.hl.an -
Ecclisomyia digitata Martynov -
Halpsus sp. - - - - - -
Hudatophulax sp . -
Lppidostoma hirtum (Fabr.) - -
Зб
ственно реофилами, характерными для горных и предгорных водотоков. Исследованные водотоки относятся к двум бассейнам: р. Иня (Большой Тигирек, Малый Тигирек, Воскресенка, Ханхара, Колгапоров ключ, Драгунский ручей) и р. Белая (Глу-хариха, Поломониха, Казачья Слесарка, Загорная Амелиха, Луговая, Малая и Большая Ба-талихи).
В водотоках бассейна р. Белой наблюдается небольшое видовое разнообразие — 29 форм. В большей степени в этих водотоках представлены хирономи-ды и ручейники, в меньшей — поденки, веснянки и жуки.
В водотоках бассейна р. Иня обнаружено 59 форм зообентон-тов. В целом, в исследуемых объектах по числу форм преобладали двукрылые, реже встречались ручейники и поденки, редко — веснянки, паукообразные и жуки.
По таксономическому составу наиболее богат р. Малый Ти-гирек (54 вида), а наиболее бедны по видовому составу приток Поломониха, Колмогоров ключ, Драгунский ручей (9, 3, 4 соответственно).
Сравнение таксономического состава исследованных водотоков бассейна р. Белая показало, что наиболее сходны между собой зооценозы рек Глухариха и Казачья Слесарка, индекс Се-ренсена составил 55,6%. В целом, индекс по бассейну р. Белой колебался от 40,4 — до 55,6% . В водотоках бассейна р. Иня индекс Серенсена не превышал 17,2%.
По уровню развития зообентоса все исследованные реки бассейна р. Белой можно разделить на 2 группы: с низкой биомассой (реки Большая и Малая Ба-талихи, Поломониха) и высокой биомассой (реки Казачья Слесарка, Глухариха, Загорная Амелиха, Белая). Минимальное значение биомассы (0,7 г/м2) отмечено в р. Поломониха, где доминировали ручейники (50% биомассы и 30% численности), субдоминировали двукрылые (22% биомассы и 17% численности) и веснянки (20% биомассы и 13% численности). Максимальное значение биомассы зообентоса выявлено в р. Казачья Слесарка — 13,8 г/м2 (при численности 1378 экз./м2), это единственный водоток, в котором доминировали поденки (69% биомассы).
Продолжение таблицы 1
Li.mnophi.li.dap. i.ndp.t. +
Mystrophora altaica Martynov + +
Neophylax ussuriensis Martynov + +
Rhyacophila impar Martynov + +
Stenopsychp marmorata Navas + + +
S. sp. + + +
Отряд Coleoptera + +
Enochrus quadripunctatus ( Herbst) +
Hyprotus (Copla.mbus ) sp. +
Oulimnius sp. +
Отряд Diptera
Antocha vitrippnnis (Meigpn) +
Asioreas sp. +
C.l.i.t.ocpni.s sp. + +
Cu.l.p.x sp. + + +
C.u.l.i.spt.a. (? ) sp.
Dicranota bimaliculata (Schummpl ) +
Dixp.lla, amphibia ( Dp Gppr) +
Hpxatoma bicolor (Mpippn) +
Hpxatoma sp. + + + + + + + +
Simul.i.i.um. pr. va.ri.ppa.tiim. + + + + +
S. pr. dp.ci.m.atum. + +
S. pr. stammpri +
Tipula (A rctoti.pula,) sp. +
Ti.pula. (Rpn.in.poti.pu.l.a.) sp. + +
Tipula, rufi.na, Mp.i.pp.n. + + + + +
Сем. Chironomidae + +
C.ri.cotopus pr. trp.mul.us +
C. pr. sylvpstris + + +
C. sp. + +
Eu.ki.pffpripl.la. pr. brphmi +
E. pr. cl.ari.ppnn.is + +
E. pr. d.pvoni.ca. + + + + +
Orthocladius sp. +
Pa.rort.hocl.ad.ilis sp. + +
Rhpocricotopus pffusus Walkpr +
Thipnpmaniplla pr. clavicornis + +
C.l,a,d,ot,an,ut,a,rsu,s pr. mancus + +
Mi.cropspct.ra. pr. con.tra.cta. + +
Microtpndipps pr. pp.dp.l.l.u.s +
Npozavrplia sp. +
Papastia oripntalis (Tshprnovskij ) + + +
Paratanytarsus confusus Pa.l.m.pn. +
Paratpndipps pr. al.bi.manu.s + +
P. pr. con.vi.ctum. + +
Rhp.otanntarsus sp. + +
Ta.n.yta.rsus pr. pr.cavat.us +
T. pr. mp.di.u.s +
Thi.pn.pm.a.n.n.i.m.yi.a. sp. +
Общее число видов 6 5 13 12 54 27 15 20 15 6 8 15 9 16 18
Примечания: 1 — Колмагоров ключ, 2 — Драгунский ручей, 3 — р. Ханха-ра, 4 — р. Воскресенка, 5 — р. Малый Тигирек, 6 — р. Большой Тигирек,
7 — р. Иня, 8 — р. Загорная Амелиха, 9 — р. Луговая, 10 — р. Малая Бата-лиха, 11 — р. Большая Баталиха, 12 — р. Белая, 13 — р. Поломониха, 14 — р. Казачья Слесарка, 15 — р. Глухариха.
Изучение зообентоса водотоков бассейна р. Иня показало, что минимальные значения численности (303 экз./м2) и биомассы (1,2 г/м2) были в р. Воскресенка, в которой по биомассе доминировали двукрылые (79%). Максимальное развитие зообентоса отмечено в р. Малый Тигирек (численность 2908 экз./м2, биомасса 14,5 г/м2), в которой доминировали по биомассе ручейники (56%) и субдоминировали двукрылые (27%).
В доминирующий комплекс видов (по биомассе) большинства исследованных водотоков входили личинки
ручейников (БгасНусепігив роґапіпі, Вівсотоесив раїашв, Біепорвуске вр., Якуасоркіїа ітраг). Преобладание ручейников в бентосных сообществах — характерная черта зооценозов многих горных и предгорных рек Горного Алтая [8].
Зообентос является одним из основных компонентов кормовой базы рыб, особенно горных водотоков. Обеспеченность пищей является существенным элементом, определяющим мощность популяций промысловых рыб и колебание их численности и улова.
Таблица 2
Размерно-возрастные и весовые показатели рыб водотоков бассейна верховьев р. Чарыш
Вид Количество экзeмпляpoв Boзpаcт, лет Длина min-max, см Cpeдняя длина, см Масса min-max, г Cpeдняя масса, г
Таймень 10 1 17 — 23 20,1 80 — 130 115
Хариус сибирский 25 2+ — 4+ 18,8 — 30 23,7 80 — 260 180
Гольян речной 15 2+ 5,2 — 8,4 6,5 1,4 — 4 3,2
Речной окунь 2 5— 6 32 — 34 33 640 — 680 660
Сибирский пескарь 5 3+ 9,2 — 11,3 10,7 16 — 26 23
Сибирский елец 5 4+ 14,4— 17,6 15,9 35 — 44 41
Таблица 3
Xаpактepиcтика питания pbi6 водотоков бассейна вepxoвьeв Чаpыша
B^ pb^ Общий индекс наполнения Cyтoчный pациoн,% Упитанность, %
0/ /000 %
M im о CV M im о CV M im о CV
Таймень 152,78 і 6,02 19,05 12,5 1,12 і 0,08 0,19 0,16 1,160 і 0,027 0,087 7,5
Xаpиyc 75,3 і 5,3 26,3 34,9 2,02 і 0,12 0,62 30,6 2,08 і 0,05 0,27 12,9
Гольян 30,46 і 3,87 15,01 49,2 1,8 і 0,016 0,06 3,3 1 2 0, 1 0,55 45,8
Пecкаpь 16,6 і 0,7 1,7 10,24 0,66 і 0,03 0,07 10,6 1,9 і 0,06 0,14 7,3
Елец 20,34 і 0,7 1,6 7,8 0,53 і 0,03 0,07 13,2 1,5 і 0,05 0,11 7,3
Примечание: М±т — среднее с ошибк°й, э стандартное отклонение, СУ — среднеквадратический коэффициент вариации
Рис. 1. Спектры питания рыб водотоков бассейна верховьев Чарыша, % :
А — спектр питания хариуса в реке Иня; Б — спектр питания хариуса в реке Малый Тигирек;
В — спектр питания гольяна в реках Воскресенка и Малый Тигирек; Г — спектр питания ельца в
реке Белая
SB
В водотоках бассейна верховьев Чарыша в пределах Тигирекского заповедника обитает 10 видов рыб: таймень, хариус сибирский, сибирский елец, речной гольян, речной окунь, сибирский пескарь, обыкновенная щука, сибирский голец-усач, пестроногий подкаменщик, налим. Нами были исследованы шесть видов рыб: таймень, хариус сибирский, сибирский елец, речной гольян, речной окунь, сибирский пескарь. Из шести водотоков: Малый Тигирек, Воскресенка, Иня, Загорная Омелиха, Казачья Слесарка, Белая. Всего был исследован 61 экземпляр рыб. Линейный и весовой рост исследованных экземпляров рыб представлен в табл. 2.
Выявленные виды рыб по характеру питания можно разделить на две группы: хищники и эврифаги. К типичным хищникам относятся таймень и окунь. Исследование питания тайменя велось по десяти экземплярам из рек: Белая, Казачья Слесарка и Большой Тигирек. Желудки тайменя были заполнены пестроногий подкаменщиком, сибирским ельцом, обыкновенным гольяном. Питание окуня описано по двум экземплярам из р. Белая, в желудках обнаружены остатки гольяна и пескаря. При низкой кормовой базе между данными видами возникает конкуренция из-за основного компонента питания — обыкновенного гольяна. Индекс пищевого сходства между окунем и тайменем составляет 15,9-18,3%.
Вторая группа исследованных рыб относилась к эв-рифагам. В ней основная конкуренция в питании происходит между хариусом, гольяном, пескарем и ельцом. Наиболее высокая пищевая конкуренция между рыбами приходится за следующие группы зообентоса: ручейники, поденки и бокоплавы.
Данные по изучению питания хариуса (25 экз. из рек Иня, Малый Тигирек, Белая, Казачья Слесарка) показали различное содержание организмов в разных реках (рис. 1 А, Б).
Для изучение питания гольяна исследовано 15 экземпляров из рек: Воскресенка, Белая. В желудках гольяна чаще всего встречались поденки, реже нахо-
дились макрофиты, редко встречались стрекозы и двукрылые (рис. 1 В). Спектр питания пескаря (описание проводится по 5 экземплярам из р. Белая) составляли поденки, двукрылые и детрит. В желудках ельца (описано 5 экземпляров из р. Белая) обнаружены водоросли, поденки, личинки ручейников (рис. 1 Г). Характеристика питания рыб представлена в таблице 3.
Наибольший индекс наполнения кишечника выявлен у тайменя, максимальные значения упитанности и величины суточного рациона были у хариуса сибирского. Показатели индекса наполнения кишечника, суточного рациона, упитанности свидетельствуют о достаточной обеспеченности пищей, они находятся в пределах средних для этих видов показателей [6]. Наиболее сходны по составу спектры питания у хариуса сибирского, речного гольяна, сибирского пескаря. Индекс пищевого сходства между гольяном и пескарем составляет 20,3-26,7%, между гольяном и хариусом — 9,3-12,6%, между пескарем и хариусом — 6,8-7,3%.
При низкой кормовой базе между данными видами возникает конкуренция из-за основных компонентов питания — поденок и двукрылых. Полученные данные позволили рассчитать степень выедания кормовой базы водотоков, которая в среднем составила 63,7%, что является типичным для горных и предгорных водотоков [4].
Среди 88 форм зообентоса, обнаруженных в водотоках, 16 являлись биоиндикаторами качества вод. Большинство индикаторных видов относились к отряду поденок. Кроме того, выявлены 5 видов рыб-ин-дикаторов. Расчет индекса сапробности по Пантле — Букку показал олигосапробное и бета-мезосапробное состояние водотоков. Показатели биотического индекса Вудивисса (8-10 баллов), также свидетельствовали о хорошем качестве вод всех исследованных водотоков. Таким образом, водотоки бассейна верховьев Ча-рыша можно характеризовать как очень чистые и чистые.
Библиографический список
1. Корытный, Л.М. Бассейновая концепция в природопользовании / Л.М. Корытный. — Иркутск, 2001. — 163 с.
2. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод / А.В. Макрушин. — Л.: АН СССР, 1974. — 60 с.
3. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. — М.: Наука, 1975. — 240 с.
4. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Высшая школа, 1974. — 253 с.
5. Мина, М.В. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. — М., 1976. — 291 с.
6. Попов П.А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов / П.А. Попов. — Новосибирск, 2007. — 526 с.
7. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. — М., 1966. — 376 с.
8. Руднева, Л.В. Зообентос горных водотоков бассейна Верхней Оби / Л.В. Руднева: Автореф. дисс...канд. биол. наук. — Красноярск, 1995. — 24 с.
9. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. — М.: Высшая школа, 1961. — 262 с.
10. Теория функционирования речных экосистем. Зооценозы рек бассейна Верхней Оби: Метод. пособие / Сост. Л.В. Яныгина. — Барнаул: ИВЭП СО РАН, 2006. — 24 с.
11. Чугунова, Н.И. Руководство по изучению роста и возраста рыб / Н.И. Чугунова. — М., 1959. — 155 с.
12. Шорыгин, А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / А.А. Шорыгин. — М., 1952. — 268 с.
13. Яныгина, Л.В. Пространственное распределение зообентоса в реках Тигирекского заповедника (бассейн Верхней Оби) / Л.В. Яныгина // Осенние зоологические Сессии 2005: Матер. конф. — Новосибирск, 2005. — С. 39-46.
Статья поступила в редакцию 23.11.08.
S9
