CC BY
20
УДК 571.5: 574.587
Г.П. Сафронов, Э.А. Ербаева
ЗООБЕНТОС МЕЛКОВОДНОЙ ЗОНЫ БАЛАГАНСКОГО РАСШИРЕНИЯ
НИИ биологии при Иркутском государственном университете (Иркутск)
Представлены результаты многолетних исследований зообентоса мелководной зоны (0—5 м) Бала-ганского разреза Братского водохранилища. Прослежена динамика изменения структуры, донных сообществ. Установлено, что при существенной перестройке сообществ мелководной зоны, общая биомасса зообентоса изменялась не очень существенно и была невелика (1,1—5,5 г/м2), численность колебалась от. 2530 до 8920 экз./м2. Выявлено отрицательное влияние снижения уровня, воды на развитие зообентоса мелководной зоны. (0—5 м), в частности на снижение численности и. биомассы животных, наиболее выраженное на глубине 0—1 м. Нестабильность уровенного режима ведет, к нестабильности донных сообществ в мелководной зоне и. обеднению кормовой базы. рыб.
Ключевые слова: зообентос, донные сообщества, уровень воды, Братское водохранилище
ZOOBENTHOS OF SHALLOW ZONE OF BALAGANSK PART
G.P. Safronov, E.A. Yerbayeva
Institute of Biology at Irkutsk State University, Irkutsk
Key words: zoobenthos, bottom, communities, water level, Bratsk reservoir. The results of long-term, studies of shallow zone (0—5 m) zoobenthos of Balagansk section of Bratsk reservoir are presented. The dynamics of bottom, communities structure changes is followed. Despite sufficient community of shallow zone restructuring the total biomass of zoobenthos changed, not very significantly and was relatively low (1,1—5,5 g/m2), the number varied, from 2530 to 8920 spec./m2. The negative effect of water level decrease on zoobenthos of shallow zone (0—5 m) development. Particularly, the most affected, is the animal community at depths 0—1 m. Instability of level regime results in instability of bottom, communities in shallow zone and worse fish, feeding conditions.
Key words: zoobenthos, bottom communities, water level, Bratsk reservoir
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время Братское водохранилище находится на стадии постоянно формирующихся биоценозов. К настоящему времени сложились постоянные биоценозы в профундали (глубины более 15 м) [8]. В литоральной зоне (0—14 м), на которую оказывают значительное влияние колебания уровня воды, как сезонные (максимально в течение года до 6 м), так и многолетние (до 10м), в разные годы отмечаются различия в структуре донных сообществ. Благодаря режимным наблюдениям за состоянием зообентоса на Балаганском разрезе Братского водохранилища накоплен обширный материал, анализ которого позволяет охарактеризовать специфику развития и динамику структуры донных сообществ зообентоса в пространстве и во времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу настоящей работы положены материалы многолетних натурных исследований зообентоса, проведенные на Балаганском разрезе Братского водохранилища, который расположен в 250 км по судовому ходу от г. Иркутска. Сбор и обработка проб проведены по общепринятым в гидробиологии методам [3, 5, 7]. Пробы отбирались на постоянных станциях в мелководной зоне (0 — 5 м) у левого берега водохранилища на глубине 0—1 м, 1 — 3 м, 3 — 5 м. В 1971 — 1972 и 1991 — 1992 гг. пробы отбирались круглогодично, в 1987, 1989, 1993—1998, 2000 гг. преимущественно в период открытой воды. Для отбора проб зообентоса использовался дночер-патель Петерсена (8 = 0,025 м2). Всего отобрано более 400 количественных проб.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для Братского водохранилища характерно непостоянство уровня воды, как в многолетнем плане, так и в течение года, которое зависит от водности года и режимов сработки воды ГЭС. Многолетние среднегодовые колебания уровня воды Братского водохранилища составляют около 8,5 м (рис. 1), а максимальные по правилам эксплуатации водохранилища могут составлять до 10 м. Сезонные изменения уровня воды связаны в первую очередь с особенностями эксплуатации Братской ГЭС и ее поступлением с водосборного бассейна.
Если интенсивность сработки водных запасов из водохранилища зависит от нужд энергетики и водного хозяйства, то наполнение от приточности, объемы которой тесно связаны с сезонами года (таянием снега и выпадением осадков). Наибольшее количество осадков выпадает с июня по сентябрь включительно [6]. Снижение уровня воды в «зимний» период начинается с конца октября — начала ноября (замерзание почвенного покрова и период перехода среднесуточных температур ниже 0 °С) и достигает минимального значения обычно к апрелю следующего года, в основном за счет сработки воды ГЭС. Повышение уровня воды начинается с апреля-мая (происходит таяние снега) и достигает максимума в «летний» период к августу-сентябрю.
В 1971 — 1972 гг., в первые годы после заполнения водохранилища в период высокого уровня воды и его подъема с 1970 г. (см. рис. 1) в зоне глубин 0 — 5 м отмечена довольно высокая биомасса зообентоса (4,28 г/м2), доминировали амфиподы (60 % от общей биомассы), из которых преобладал байкальский эндемик Gmelinoides fаsciаtus (табл. 1) [2, 4]. Субдоминантами были хирономиды (24 %). Сообщество донных животных было амфиподным.
В 1987 г., в период относительной стагнации высокого среднегодового уровня воды (с 1984 г.) средняя численность зообентоса достигла 9000 экз. м-2, биомасса — 2,75 г м-2. Доминировали по биомассе (63 %) и численности (87 %) хирономиды, субдоминантами были крупные моллюски (23 % от биомассы зообентоса). Сообщество стало хирономидным.
В 1989 г., в период начала понижения уровня воды отмечено снижение численности зообентоса (5430 экз. м-2), но биомасса (5,49 г м-2), тем не менее была в 2 раза выше, чем в 1987 г. Доминировали по биомассе (40 %) и численности (79 %) также, как и в 1987 г. хирономиды, но субдоминантами стали поденки (29 и 12 %) и моллюски (23 % и < 1 %, соответственно). Сообщество донных животных можно характеризовать как хирономидно-поденково-моллюсковое.
После значительного понижения уровня воды с осени 1989 г. к весне 1990 г. на 5,85 м (среднегодовой уровень понизился всего на 3,5 м) биомасса и численность зообентоса в последующие 2 года были низкими, несмотря на последовавший после
Год
Рис. 1. Изменение среднегодового уровня воды в Братском водохранилище [1].
Таблица 1
Средняя численность и биомасса зообентоса Балаганского разреза на глубине 0-5 м
Группа Год
1971-1972 1987 1989 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 2000
Численность, экз./м2
ОІІдооЬаеіа 534 746 169 1654 788 2764 1959 3159 3119 1926 3073 2570
СЬІгопот'гіае 1999 7747 4277 1065 1268 2186 2259 1973 3257 3480 2366 485
ЛтрЬІроЬа 1008 168 226 800 251 216 75 247 148 53 200 85
МоНигоа 132 69 34 4 8 9 10 41 40 20 9 10
БрЬетегоріега 0 100 632 363 155 151 525 134 37 0 9 0
Прочие 30 86 87 101 57 53 72 118 65 107 53 15
Всего 3703 8916 5425 3987 2528 5389 4911 5674 6666 5586 5710 3168
Биомасса, г/м2
ОІІдооЬаеіа 0,13 0,04 0,02 0,15 0,08 0,33 0,66 0,70 0,43 0,31 0,60 0,69
СЬІгопот'гіае 1,04 1,73 2,17 0,34 0,63 0,93 0,46 0,64 0,91 1,80 2,24 0,24
ЛтрЬІроЬа 2,57 0,23 0,38 0,92 0,60 0,44 0,10 0,34 0,50 0,20 0,32 0,11
МоНигоа 0,24 0,62 1,27 0,04 0,08 0,14 0,30 0,06 0,20 0,05 0,03 0,01
БрЬетегоріега 0 0,09 1,58 1,04 0,76 0,80 0,78 0,22 0,12 0 0,07 0
Прочие 0,30 0,04 0,07 0,34 0,16 0,28 0,09 0,04 0,08 0,11 0,20 0,01
Всего 4,28 2,75 5,49 2,83 2,31 2,89 2,39 2,00 2,24 2,47 3,46 1,07
Число проб 45 13 76 60 60 27 41 36 29 6 13 8
снижения многолетний подъем уровня воды. В 1991 г. по биомассе доминировали крупные поденки (37 %) и амфиподы (33 %), составлявшие всего от общей численности 0,1 % и 20 % соответственно, по численности - олигохеты (41 %), довольно многочисленными были хирономиды (27 %). Сообщество донных животных было поденково-амфи-подное. В 1992 г. доминировали по биомассе поденки (33 %), хирономиды (27 %) и амфиподы (26 %), в численности преобладали хирономиды, на долю которых приходилось 50 % общей численности.
Сообщество стало поденково-хирономидно-амфи-подным.
В 1993 г. отмечено незначительное понижение уровня воды, по сравнению с 1992 г. В этот год по биомассе доминировали хирономиды (32 %) и поденки (28 %), по численности доминировали олигохеты (51 %) и хирономиды (41 %). Сообщество донных животных можно характеризовать как хи-рономидно-поденковое.
С 1993 по 1995 гг. продолжался плавный подъем уровня воды. В 1994 г. в биомассе зообентоса доми-
Таблица 2
Средняя численность (экз./м2) зообентоса на Балаганском разрезе Братского водохранилища
Год Глубина, м Oligochaeta Chirono- midae Amphipoda Mollusca Epheme- roptera Прочие Всего Число проб
1971-1972 0-1 36 332 2338 1 0 10 2717 15
1987 - // - 140 4955 310 20 0 30 5455 5
1989 - // - 129 402 337 3 193 34 1098 15
1991 - // - 331 154 986 0 64 2 1537 20
1992 - // - 382 623 233 0 25 10 1273 18
1993 - // - 1478 718 126 3 40 13 2378 9
1994 - // - 191 206 151 3 34 3 588 14
1995 - // - 1066 718 493 0 86 3 2366 12
1996 - // - 1299 988 395 4 4 57 2747 9
1997 - // - 1560 40 280 0 0 240 2120 1
1998 - // - 968 552 144 8 0 8 1680 5
2000 - // - 50 510 160 0 0 10 730 4
1971-1972 1-3 159 2335 486 21 0 37 3038 15
1987 - // - 1235 12445 30 170 100 70 14050 5
1989 - // - 192 4191 357 85 1074 115 6014 37
1991 - // - 1456 1116 974 9 703 82 4340 20
1992 - // - 892 1482 248 9 236 62 2929 18
1993 - // - 3491 3716 353 20 270 240 8090 9
1994 - // - 1629 3166 48 8 1094 92 6037 14
1995 - // - 3133 3100 146 40 283 256 6958 12
1996 - // - 5844 7117 71 89 102 177 13400 9
1997 - // - 3440 6360 20 60 0 200 10080 2
1998 - // - 6870 4360 440 10 10 160 11850 4
2000 - // - 7940 620 20 20 0 40 8640 2
1971-1972 3-5 1407 3341 202 374 0 43 5367 15
1987 - // - 900 4320 200 40 0 120 5580 5
1989 - // - 192 6061 34 32 432 104 6855 19
1991 - // - 3178 1940 542 4 321 75 6060 20
1992 - // - 1070 1674 281 12 182 94 3313 18
1993 - // - 3699 2024 175 32 167 100 6197 9
1994 - // - 3794 3246 29 23 414 134 7640 14
1995 - // - 5288 2105 120 83 33 64 7693 12
1996 - // - 2471 1987 4 36 4 40 4542 9
1997 - // - 960 3060 0 0 0 0 4020 2
1998 - // - 1910 2640 0 10 0 20 4580 4
2000 - // - 2240 300 0 20 0 0 2560 2
нировали поденки (33 %) и олигохеты (28 %), по численности — хирономиды (46 %) и олигохеты (40 %). Сообщество донных беспозвоночных стало поден-ково-олигохетное. В 1995 г. в период наиболее высокого уровня воды биомасса зообентоса была довольно низкая, несмотря на высокую плотность беспозвоночных (см. табл. 1). По биомассе и численности доминировали олигохеты (35 и 56 %) и хирономиды (32 и 35 % соответственно). Сообщество донных животных характеризуется как олигохет-но-хирономидное.
С 1995 по 1997 гг. наблюдалось понижение уровня воды. Среднегодовой уровень за 2 цикла снизился почти на 5 м (см. рис. 1), а по максимальным значениям произошло понижение на 6,4 м. В 1996 г. (уровень понизился около 4,5 м) по биомассе доминировали хирономиды (41 %) и амфиподы (22 %). Сообщество донных животных характеризуется как хирономидно-амфиподное. В 1997 г. (уровень снизился на 1,85 м) в биомассе зообентоса преобладали хирономиды (73 %). Сообщество донных животных превратилось в хирономидное. По численности в 1996— 1997 гг. доминировали хирономиды (49 — 62 %) и олигохеты (47 — 34 % соответственно), как и в 1993—1995 гг. Значительного снижения показателей численности и биомассы зообентоса, как в 1991 —1992 гг., после подоб-
ного понижения уровня воды в 1996—1997 гг. не наблюдалось.
В 1998 г. в период начала стагнации уровня воды биомасса и численность зообентоса по сравнению с двумя предыдущими годами различалась незначительно. Сообщество донных беспозвоночных оставалось хирономидным, как и в 1997 г. В 2000 г. уровень воды, по сравнению с 1998 г. изменился незначительно, но отмечено снижение общей численности и биомассы зообентоса за счет хирономид (см. табл. 1). В зообентосе по биомассе (64 %) и численности (81 %) преобладали олигохеты. Сообщество донных животных превратилось в олигохетное.
Изменение уровня воды в разные годы ведет к наиболее резким изменениям численности и биомассы донных беспозвоночных на глубине 0—1 м, на глубине 1—3 и 3 — 5м колебания этих показателей выражены в меньшей степени (табл. 2, 3). При подъеме уровня воды граница зоны 0—1 м постоянно смещается на затопляемую территорию. Затопленный участок постепенно заселяется донными беспозвоночными. Формирующиеся прибрежные сообщества донных беспозвоночных при постоянном подъеме уровня воды оказываются на больших глубинах. В зимний период, ежегодно происходит снижение уровня воды от 1 до 6 м,
Таблица 3
Средняя биомасса (г/м2) зообентоса на Балаганском разрезе Братского водохранилища
Год Глубина, м Oligochaeta Chirono- midae Amphipoda Mollusca Epheme- roptera Прочие Всего Число проб
1971-1972 0-1 0,01 0,65 5,38 0,29 0 0,23 6,56 15
1987 - // - 0,01 0,95 0,30 0,08 0 0,03 1,37 5
1989 - // - 0,01 0,18 0,77 0,02 0,74 < 0,01 1,72 15
1991 - // - 0,05 0,05 1,25 0 0,03 0,01 1,39 20
1992 - // - 0,25 0,37 0,44 0 0,03 0,03 1,12 18
1993 - // - 0,14 0,23 0,20 0,02 0,26 0,02 0,87 9
1994 - // - 0,04 0,07 0,22 0,07 0,07 0 0,47 14
1995 - // - 1,53 0,92 0,16 0,06 0,14 0,05 2,86 12
1996 - // - 0,14 0,39 1,58 0,03 0,01 0,01 2,16 9
1997 - // - 0,12 0,04 0,60 0 0 0,12 0,88 2
1998 - // - 0,55 1,26 0,19 0,02 0 0,01 2,03 5
2000 - // - 0,02 0,17 0,22 0 0 0,01 0,42 4
1971-1972 1-3 0,02 1,39 1,74 0,05 0 0,49 3,69 15
1987 - // - 0,07 2,78 0,01 0,91 0,32 0,06 4,15 5
1989 - // - 0,03 2,00 0,47 0,56 2,01 0,08 5,15 37
1991 - // - 0,97 0,21 0,90 0,10 1,00 0,16 3,34 20
1992 - // - 0,08 0,48 0,62 0,04 0,77 0,18 2,17 18
1993 - // - 0,38 1,60 0,54 0,85 0,83 0,19 4,39 9
1994 - // - 0,19 0,35 0,07 0,01 1,11 0,10 1,83 14
1995 - // - 0,49 0,78 0,14 0,03 0,42 0,07 1,93 12
1996 - // - 0,70 1,50 0,07 0,49 0,36 0,22 3,34 9
1997 - // - 0,50 2,01 0,30 0,16 0 0,27 3,24 2
1998 - // - 0,77 1,61 0,58 0,06 0,20 0,65 3,87 4
2000 - // - 2,10 0,29 0,02 0,02 0 0,02 2,45 2
1971-1972 3-5 0,35 1,09 0,61 0,38 0 0,19 2,62 15
1987 - // - 0,04 0,89 0,53 0,10 0 0,50 2,06 5
1989 - // - 0,02 3,62 0,04 3,55 1,28 0,12 8,63 19
1991 - // - 0,30 0,78 0,68 0,01 2,57 0,12 4,46 20
1992 - // - 0,10 0,90 0,75 0,16 1,25 0,24 3,40 18
1993 - // - 0,48 0,89 0,56 0,04 1,13 0,09 3,19 9
1994 - // - 1,63 0,93 0,05 0,79 1,13 0,09 4,62 14
1995 - // - 1,53 0,92 0,15 0,06 0,14 0,05 2,85 12
1996 - // - 0,50 0,82 0,01 0,12 0,01 0,05 1,51 9
1997 - // - 0,18 2,24 0 0 0 0 2,42 2
1998 - // - 0,48 4,10 0 0,02 0 0,01 4,61 4
2000 - // - 0,62 0,34 0 0,01 0 0 0,97 2
что приводит к осушению больших площадей дна и массовой гибели донных беспозвоночных. Например, снижение уровня воды на 5,85 м в Братском водохранилище в 1990 г. привело к снижению численности и биомассы в последующие годы (1991 — 1992 гг.) в 2 раза по сравнению с предыдущим годом. Для компенсации последствий катастрофического снижения уровня воды, повлекшего гибель большого количества животных, обитавших в мелководной зоне, потребовалось достаточно большое время.
Олигохеты, являющиеся одной из наиболее массовых групп зообентоса, представлены 25 видами и формами. В доминирующий комплекс входят Nais simplex, N. pardalis, Pigutiella blaci и Limnodrilus hoffmeisteri. Наибольшая плотность олигохет зарегистрирована в зоне глубин 1—3 м, на глубине 3 — 5 м их численность несколько ниже, а наиболее низкая отмечена в зоне глубин 0—1 м (см. табл. 2 и 3). В первые годы (1971 —1972 гг.) существования водохранилища и в 1987 и 1989 гг. численность и биомасса олигохет были низкие, особенно на глубине 0—1 м. В целом с 1971 г. отмечается общая тенденция увеличения численности олигохет в мелководной зоне. После значительного снижения уровня воды в 1990 и 1995 гг. численность червей в последующий после пони-
жения уровня воды год возрастает, а на следующий — значительно снижается.
Амфиподы представлены 2 байкальскими видами: Gmelinoides fasciatus и Micruropus wahli, из которых последний встречается в единичных экземплярах. Как следует из приведенных в таблицах 2 и 3 данных, амфиподы концентрируются преимущественно на глубине 0—1 м, на глубине 3 — 5 м они малочисленны. Наиболее многочисленными амфиподы были в первые годы (1971 — 1972) после наполнения водохранилища, в конце 80-х и в 90-е годы их средняя численность была значительно ниже и колебалась в довольно широких пределах. В первый год (1991) после снижения уровня на 5,85 м численность амфипод резко возросла как в среднем для всей мелководной зоны, так и на глубине 0—1, 1—3, 3 — 5 м, по сравнению с предыдущими годами, а в 1992 г. значительно снизилась и продолжало понижаться по 1994 г., т.е. в период постепенного подъема уровня воды. В 1995 г. она вновь возросла, но после повторного резкого понижения уровня в 1996 г. она снова стала понижаться с 1996 по 1997 гг. В 1998 г., когда среднегодовой уровень по сравнению с предыдущим годом практически не изменился, численность амфипод возросла. В 2000 г., когда с 1997 г. среднегодовой уровень изменялся незначительно
(около 1 м), численность амфипод стала близка таковой 1997 г.
Хирономиды являются одной из самых массовых групп зообентоса, как и олигохеты. В их составе найдено 55 видов и форм, из них массовыми были Procladius ferrugineus, Glyptotendipesparipes, Endochironomus albipennis, Stempellina bausei, Poly-pedilum nubeculosum, P. bicrenatum, Paralauter-borniella nigrochalteralis, Cladotanytarsus gr. mancus, Tanytarsus gr. gregarius. Наибольшая плотность хирономид зарегистрирована в зоне глубин 1 — З м, на глубине З — 5 м их плотность несколько ниже, а наиболее низкая отмечена в зоне глубин 0—1 м, как и у олигохет. В первые годы существования водохранилища они имели не высокую численность. В конце 80-х годов отмечена их самая высокая численность, в 90-е годы численность была ниже и изменялась в небольших пределах от 1070 до З480 экз./м2.
После резкого снижения уровня воды в 1990 г. численность хирономид в 1991 — 1992 гг., по сравнению с 1987 и 1989 гг. была значительно ниже. В 1992 г. отмечается небольшое увеличение численности и биомассы хирономид на глубине 0—1 и 1—Зм по сравнению с 1991 г. (см. табл. 2, З). В 199З г. численность возросла примерно в 2 раза по сравнению с предыдущими годами и продолжала оставаться высокой и на одном уровне до 1995 г., т.е. в период постепенного подъема уровня воды. В 1996 г. после повторного резкого понижения уровня численность резко возросла, и особенно на глубине 1—З м, и продолжала находиться на высоком уровне в следующем 1997 г. С 1998 г. к 2000 г. в период незначительного подъема уровня воды она резко сократилась на глубине 1 — З и З-5м, а на глубине 0—1 м оставалась примерно на одном уровне.
Моллюски представлены 5 видами, из которых массовыми были Valvata alienaи Pisidium amnicum. Наибольшая средняя численность моллюсков отмечена на глубине З-5м, по мере уменьшения глубины, их численность снижается (см. табл. 2 и З). За весь период наблюдений отмечается невысокая численность моллюсков, но это достаточно крупные организмы, поэтому они имеют относительно высокую биомассу. После резкого снижения уровня воды в 1990 г. численность моллюсков восстановилась только через три года, после менее масштабного снижения уровня в 1995 г. она снизилась только через год, как и численность оли-гохет, но в отличие от них в следующий год продолжала снижаться.
Поденки представлены 2 видами, из них преобладает Ephemera orientalis. В первые годы (1971 — 1972) существования водохранилища поденки не обнаружены. Они стали встречаться с 1987 г. Наибольшая их концентрация отмечена на глубине 1-З м. За весь период наблюдений отмечается невысокая численность моллюсков, но это достаточно крупные организмы, как и моллюски, и поэтому они имеют высокую биомассу. Численность поденок после значительного снижения уровня воды в 1990 и 1995 гг. в последующие несколько лет снижается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При постоянной перестройке сообществ в мелководной зоне средняя биомасса зообентоса мелководной зоны (0 — 5 м) Балаганского разреза Братского водохранилища в 1971 —2000 гг. изменялась не очень существенно и была в целом невелика 1,1 — 5,5 г/м2, численность зообентоса колебалась от 2530 до 8920 экз./м2. Основу донных сообществ составляют хирономиды, олигохеты, поденки и амфиподы. Установленные массовые виды беспозвоночных, являются массовыми и для всего Братского водохранилища. Одной из основных причин относительной нестабильности развития зообентоса мелководной зоны является колебание уровня воды.
При значительном понижении уровня воды, происходящем в зимний период, особенно в подледный период, некоторая часть донных беспозвоночных оставшаяся на небольших глубинах, замерзает и погибает. Другая часть мигрирует. До настоящего времени недостаточно хорошо исследованы миграции беспозвоночных, особенно их миграционные способности в зимний период. Неизвестно, имеют ли и какие виды зимнюю диапаузу. Можно только предполагать, основываясь на морфологическом строении и знании двигательной активности, что, например, амфиподы вполне способны мигрировать и в зимний период. Хиро-номиды и особенно олигохеты имеют меньшие миграционные возможности. Поэтому при анализе влияния снижения уровня воды на зообентос мы учитывали миграционные способности представителей разных групп донных беспозвоночных.
В результате проведенного анализа влияния изменений уровня воды на зообентос выявляется сложный отклик донных беспозвоночных на ее резкое значительное снижение. При резком понижении уровня воды в 1990 и 1995 гг. реакция разных групп донных беспозвоночных была неоднозначна. Так, в последующие несколько лет, после понижения уровня воды значительно снижалась численность моллюсков и поденок. Влияние понижения уровня воды на амфипод более сложное. Если после понижения уровня на 5,85 м в 1990 г. их численность в 1991 г. значительно возросла по сравнению с 1989 г., и только в последующие годы (1992 — 1994 гг.) снижалась, то после снижения уровня в 1995 г. в следующем году она значительно понизилась. К сожалению, мы не имеем данных за 1990 г., вполне вероятно, что численность амфипод могла быть в этот год выше, чем в 1989 г., но, тем не менее, анализ динамики численности амфипод за весь исследованный период не дает оснований предполагать, что она была выше, чем в 1991 г. Не вызывает никаких сомнения только тот факт, что при резком понижении уровня воды на следующий год или через год снижается и численность амфипод.
Реакция хирономид на изменение уровня воды, еще более сложная, чем у амфипод. Такая сложная реакция хирономид может быть объяснена двумя наиболее важными с нашей точки зре-
ния причинами: во-первых, хирономиды представлены большим количеством видов и имеют другую пространственную картину распределения по глубинам, во-вторых, связана с их вводно-воздушным образом жизни. Если амфиподы обитатели преимущественно мелководной зоны (0 — 5 м), то хи-рономиды в Братском водохранилище достаточно многочисленны во всей литоральной зоне (0 — 14м). При резком понижении уровня воды хиро-номиды, обитавшие на больших глубинах, оказывались в мелководной зоне, что создает некоторую иллюзию, показывающую увеличение их численности, например, как это было в 1996 г. Для уточнения этого вопроса необходимо провести анализ динамики численности каждого вида хирономид в зависимости от глубины и их жизненных циклов.
Подобная реакция на понижение уровня воды прослеживается и у олигохет. Олигохеты, как и хи-рономиды обитают на всех глубинах в Братском водохранилище, причем распределение их численности в мелководной зоне также схоже. Принципиальным различием является только то, что весь жизненный цикл олигохет протекает в воде.
После некоторого периода времени, после резкого снижения уровня воды, в период его относительной стабилизации или незначительного подъема численность представителей всех исследованных групп беспозвоночных начинает постепенно увеличиваться. Этот процесс в значительной степени зависит от экологических условий и репродуктивных способностей каждого вида.
Таким образом, нестабильность уровенного режима ведет к нестабильности донных сообществ в мелководной зоне и обеднению кормовой базы рыб. В целом, мелководная зона открытой части Балаганского расширения по развитию кормовой базы рыб беднее, чем заливы верхнего участка Братского водохранилища.
Наиболее негативное воздействие на донные сообщества мелководной зоны оказывает резкое
понижение уровня воды, в рассмотренных случаях более 4 м, поэтому энергетикам следует учитывать этот фактор и не допускать резких понижений уровня воды в зимний период. Для определения нижнего порога снижения уровня воды, оказывающего минимальное влияние на мелководные донные сообщества, требуется провести дополнительные исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 1998 году. — Иркутск, 1999. — С. 301 —302.
2. Ербаева Э.А. Изменение биоценотической структуры макрозообентоса Братского водохранилища / Э.А. Ербаева, А.А. Томилов, Т.А. Акиншина // Информационная основа прогноза природных ресурсов. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 130-137.
3. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин. — М.: Высшая школа, 1960. — 130 с.
4. Кожова О.М. Гидробиология Братского водохранилища в связи с возможным его использованием / О.М. Кожова, А.А. Томилов // Комплексные исследования водохранилищ. — М.: Изд-во МГУ, 1973. — Вып. 2. — С. 214 — 221.
5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. — М.: Наука, 1975. — 240 с.
6. Подлесный А.В. Братское водохранилище / А.В. Подлесный // Известия ГОСНИОРХ. — 1961. — Т. 4. — С. 225 — 233.
7. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983. — 124 с.
8. Экологический мониторинг экосистемы Братского водохранилища / О.М. Кожова, Л.Р. Из-местьева, Э.А. Ербаева, Г.П. Сафронов // Решение проблем охраны окружающей среды и рационального использования ресурсов в Иркутской энергосистеме. — Иркутск: ИрГТУ, 1996. — С. 65 — 68.
