CC BY
27
УДК 574.587
АВ. Мельникова, 2А.Р. Ильясова
1Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, d.bugensis@maii.ru 2 Казанский федеральный университет, ARIiiyasova@kpfu.ru
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ МЕЛКОВОДНЫХ УЧАСТКОВ ОЗЕРА ИЗУМРУДНОЕ
В статье представлены современные качественные и количественные характеристики донных беспозвоночных мелководных участков озера Изумрудное (г. Казань). Рассмотрены сезонная динамика численности и биомассы основных групп зообентоса, а также приводится сравнительный анализ этих показателей с данными за 2015 г.
Ключевые слова: озеро Изумрудное; зообентос; численность и биомасса; сезонная и межгодовая динамика.
Введение
Экосистемы стоячих водоемов характеризуются особыми условиями существования гид-робионтов (отсутствие сильных течений, расслоение температурных, газовых и химических свойств воды по вертикали). В таких водоемах донная фауна наиболее богато представлена на литорали, тогда как из-за отсутствия фотосинте-зирующих организмов ее меньше в сублиторали и особенно в профундали озера (Безматерных, 2007). Зообентос играет существенную роль в функционировании водоемов, участвуя во многих процессах (трансформации органического вещества, круговороте веществ, самоочищении и т.д.). Изучение зообентоса позволяет выявить изменения, происходящие в экосистеме под влиянием антропогенного фактора (Руководство ..., 1983).
Озеро Изумрудное располагается в лесопарковой зоне г. Казани и относится к малым озерам искусственного происхождения. Озеро является бессточным, питание осуществляется преимущественно грунтовыми водами. Ложе водоема представлено песчаными грунтами. Современная площадь озера составляет 25.5 га, объем 2054 тыс. м3 (Шигапов, 2014). Средняя глубина водоема - 8.3 м, максимальная колеблется в пределах от 18.0 до 20.5 м. Прозрачность воды достигает 8 м, однако в период цветения этот показатель значительно уменьшается. По гидрохимическим показателям вода характеризуется малой минерализацией (186-231 мг/дм3) и жесткостью, равной 2.4-3.0 ммоль/дм3. Преобладающий тип воды в озере ги-дрокарбонатно-магниево-кальциевый (Курлянов, Мусин, 2015). По трофности Изумрудное относится к ультроолиготрофным озерам (Галеева, Мингазова, 2010).
Материалы и методы исследования
Материалом послужили 48 проб зообентоса, отобранные на 4 станциях (по две пробы) в период с апреля по октябрь в 2016 г. (рис. 1) по стандартным методикам с использованием ручного сачка/скребка (Frost et al., 1972; Методика ..., 1975; Методические ..., 1984). В 2015 г. исследования проводились только на станции №1 (Мельникова, Ильясова, 2016). Камеральная обработка выполнена в лабораторных условиях в соответствии с (Руководство ..., 1983; 1992). Большинство обнаруженных донных беспозвоночных определяли до вида или рода, за исключением некоторых групп (нематод, гидракарин и мокрецов).
Для изучения сообществ донных беспозвоночных и оценки экологического состояния в местах отбора проб были использованы: количество видов/таксонов в пробе, частота встречаемости (Р), индекс разнообразия Шеннона (рассчитанный
Рис. 1. Расположение станций отбора проб на оз. Изумрудное в 2016 г.
20
российский ил прикладной экологии
по численности; HN), индекс доминирования (Id), индекс видового богатства сообщества (d) и индекс выравненности, равновозможности или эк-витабельности распределения особей по видам (e). Также в работе были использованы индексы сходства Жаккара (K) и Съеренсена (KS) (Методика ..., 1975; Шитиков и др., 2003).
Для получения более достоверных данных выполнен сравнительный анализ качественных и количественных показателей донных беспозвоночных на станции №1 в 2015 и 2016 гг.
Для оценки достоверности различий количественных показателей отдельных групп и видов в зависимости от различных факторов был применен дисперсионный анализ способом ANOVA (Tukey'sHSD test). Перед обработкой данные были преобразованы в нормальное распределение с использованием функции log10(x+1).
Результаты и их обсуждение
Таксономический состав. В 2016 г. донная фауна на мелководных участках была представлена 72 таксонами из 5 групп: Hydrozoa (2 вида), Nematoda (1), Annelida (Oligochaeta - 10, Hirudinea - 3), Mollusca (Gastropoda - 8, Bivalvia
- 1) и Arthropoda (Hydracarina - 1, Ephemeroptera
- 5, Odonata - 4, Hemiptera - 3, Coleoptera - 4, Trichoptera - 4 и Diptera - 26). Таким образом, наибольшее видовое разнообразие было отмечено для двукрылых насекомых, главным образом за счет семейства Chironomidae, которое было представлено 22 таксонами из подсемейств Dia-mesinae (1 вид), Tanypodinae (2), Orthocladiinae (3) и Chironominae (16).
Среди выявленных донных беспозвоночных были обнаружены два инвазионных вида: брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides C. Pfeiffer, 1828 и Physella acuta Draparnaud, 1805.
Моллюск L. naticoides относится к Понто-А-зовскому комплексу фауны и считается одним из массовых видов-вселенцев Куйбышевского водохранилища (Yakovlev et al., 2010; Яковлева, Яковлев, 2014). Однако в озере он был встречен лишь дважды: в августе и сентябре. Несмотря на то, что данный вид моллюска считается эвритоп-ным, ограничивающим фактором его распространения является низкая минерализация (Yakovlev et al., 2010). Поэтому маловероятно, что данный вид станет массовым, так как озеро является маломинерализованным.
Второй вид-вселенец, P acuta, относится к североамериканской фауне и является широко распространенным видом, который также встречается на мелководных участках Куйбышевского водохранилища (Yakovleva et al., 2011; Мельнико-
Рис. 2. Таксономический состав зообентоса на станции № 1 в 2015 и 2016 гг. : 1 - Nematoda, 2 - Hydrozoa, 3 - Oligochaeta, 4 - Hirudinea, 5 - Mollusca, 6 - Hydracarina, 7 - Ephemeroptera, 8 - Odonata, 9 - Hemiptera, 10 - Coleoptera, 11 - Trichoptera, 12 - Collembola и 13 - Diptera
%
100
80
60
40
20
N
□ Прочие
□ Díptera
□ Trichoptera
□ Coleoptera
□ Hemiptera
□ Odonata
□ Ephemeroptera
□ Hydracarina
□ Mollusca
□ Hirudinea
□ Oligochaeta
Рис. 3. Относительная численность (N) и биомасса (B) зообентоса на мелководных участках озера Изумрудное в 2016 г. (здесь и далее в группу «Прочие» были отнесены Nematoda и Hydrozoa)
ва, Яковлев, 2016). В оз. Изумрудное физа была обнаружена однократно - в мае. Пути распространения вида мало изучены, однако считают, что одним из возможных способов является выпуск его в водоемы аквариумистами (Yakovleva et al., 2011).
В среднем за период проведения исследований в 2016 г. в одной пробе встречалось 11±1 таксонов, минимальное значение этого показателя было выявлено на станции №2 в июне (4 таксона), а максимальное (18) - в сентябре на этой же станции. Наиболее часто (более чем в 72% отобранных пробах) встречались Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Hydracarina sp., Stictochironomus sp., Ceratopogonidae sp. и Cladotanytarsus gr. man-cus (Walker, 1856). Большая же часть выявленных таксонов донных беспозвоночных (56) была обнаружена менее чем в 20% отобранных проб.
Индекс видового разнообразия Шеннона (Hn=1.9852±0.0873 бит/экз.) показал сравнительно низкое разнообразие донных беспозвоночных
на мелководных участках озера, что говорит о доминировании нескольких видов в сообществе по численности. Это же подтверждается и данными полученными по индексу видового богатства (d), который составил в среднем за 2016 г. на всем станциям 0.51±0.06. Однако полученные данные по индексу выравненности (е=0.59±0.02) указывают на то, что компоненты донного комплекса мелководья озера развиваются в целом одинаково.
Сравнительный анализ таксономического разнообразия донный фауны по станции №1 между 2015 г. и 2016 г. показал снижение этого показателя как в общем количестве, так и по группам в частности (рис. 2). Индекс сходства Жаккара при этом составил 1.25, а Съеренсена - 1.11. Было выявлено достоверное (p=0.0002) снижение среднего числа видов, встречающихся в пробе с 15 до 11.
Количественные показатели. В 2016 г. основной вклад в количественные показатели зоо-бентоса на мелководных участках озера вносили двукрылые насекомые, главным образом за счет хирономид (рис. 3).
На долю представителей семейства Chironomidae по численности приходилось 44.0±4.2% и по биомассе 35.5±3.7% суммарных показателей зообентоса. Более чем в два раза двукрылым насекомым уступали по вкладу в количественные показатели донной фауны поденки и водяные клещи.
К структурообразующим видам, которые вносили основной вклад в общее показатели биомассы зообентосного сообщества, по индексу доминирования (I) были отнесены 7 видов - Hydra-carina sp. (Id=3.23), Stictochironomus sp. (3.15), C. horaria (2.63), Ceratopogonidae sp. (2.43), C. man-cus (1.62), Micronecta sp. (1.16) и Ischnurapumilio (Charpentier, 1828) (1.07). На их долю приходилось по численности 77.4% и по биомассе 58.6% всего зообентоса.
Анализ горизонтального распределения основных групп зообентоса показал доминирование на всех станциях по вкладу в общие количественные показатели донной фауны представителей отряда Diptera, также за счет хирономид (рис. 4).
В целом для большинства групп зообентоса на станции № 2 были характерны низкие значения численности, за исключением двукрылых насекомых, у которых, наоборот, на этой станции были выявлены максимальные количественные показатели. Скорее всего, такое распределение связано с особенностями данной станции (открытый участок с небольшим количеством макрофитов).
Анализ распределения количественных показателей донной фауны в зависимости от сезона
□ Прочие
□ Díptera
□ Trichoptera
□ Coleoptera
□ Hemiptera
□ Odonata
□ Ephemeroptera
□ Hydracarina
□ Mollusca
□ Hirudinea
□ Oligochaeta
Рис. 4. Распределение количественных показателей зообентоса по станциям
100 80 60 40 20
весна лето осень весна лето осень
□ Прочие
□ Diptera
■ Trichoptera
□ Coleoptera
□ Hemiptera
□ Odonata
□ Ephemeroptera
□ Hydracarina
□ Mollusca
□ Hirudinea
□ Oligochaeta
Рис. 5. Сезонная динамика вклада основных групп зообентоса на мелководных участках оз. Изумрудное
года в 2016 г. показал, что Díptera формировали основу зообентоса во всех рассматриваемых сезонах. Существенно им уступали по численности водяные клещи и поденки, а по биомассе - поденки и стрекозы (рис. 5).
Показатели олигохет, как по численности, так и по биомассе существенно не изменялись по сезонам (в пределах ошибки). Максимальные показатели пиявок были выявлены осенью, тогда как летом в пробах они встречались. Моллюски характеризовались наименьшими показателями весной, тогда как наибольшие из значения были выявлены в осенний период, однако достоверных отличий их по сезонам не было обнаружено (ANOVA: p>0.05). У представителей Hydracarina, так же как и у олигохет, существенных изменений в распределении численности и биомассы не выявлены. Для Ephemeroptera были выявлены достоверные минимальные значения биомассы летом (p=0.03), а для численности не показало, однако она также минимальна в этот период. Максимальные значения этих показателей были выявлены весной. У стрекоз достоверно минимальные значения вклада в количественные показатели зообентоса были характерны для весны (p<0.01), тогда как максимальные значения трудно выделить, так как с лета по осень они изменялись в пределах ошибки. Для Hemiptera, в отличие от
80%
20%
0%
%
0
22
российский журннл им! экологии
Таблица. Относительные показатели численности и биомассы зообентоса на мелководных участках оз. Изумрудное в 2015 и 2016 гг.
стрекоз, достоверно минимальные значения численности и биомассы были характерны в осенний период (p<0.05), а максимальные - весной (p<0.05). Вклад представителей отрядов Coleoptera и Trichoptera в количественные показатели зообентоса во всех рассматриваемых сезонах был незначительный и в основном изменялся в пределах ошибки. У двукрылых насекомых достоверных отличий численности и биомассы по месяцам не выявлены, однако максимальные значения их наблюдались в летний период, а минимальные - весной по численности и осенью по биомассе.
Таким образом, особенности сезонной динамики вклада основных групп зообентоса в суммарные показатели связаны в основном с биологическими особенностями (появлением личинок, вылетом имаго и т.д.) и влиянием рекреационной нагрузки, особенно в летний период (вытаптывание прибрежных мелководий, взмучивание воды, загрязнение и т.д.).
Межгодовой анализ по станции №1 показал, что для большинства групп донных беспозвоночных в последний год наблюдалось сокращение не только таксономического разнообразия, но и вклада их в количественные показатели всего зо-обентоса (табл.).
Так у пиявок и гидракарин было выявлено достоверное снижение вклада в суммарные показатели численности зообентоса (p<0.05), а у моллюсков и жуков - биомассы (p<0.05). Однако
вклад в общие показатели численности зообенто-са у Hemiptera и Diptera в 2016 г. наоборот достоверно увеличился (p=0.02), а вклад в биомассу - у Odonata и Hemiptera (p=0.02).
Заключение
В ходе проведения исследований донной фауны мелководных участков озера Изумрудное в 2016 г. было выявлено 72 таксона, относящимся к Nematoda, Hydrozoa, Annelida, Mollusca и Arthrop-oda. Наибольшее видовое разнообразие было показано для класса двукрылых насекомых за счет семейства Chironomidae. Основу количественных показателей зообентоса формировали двукрылые насекомые, существенно им уступали водяные клещи и поденки. Анализ сезонной динамики количественных показателей основных групп донной фауны выявил доминирование представителей отряда Diptera, существенно им уступали по численности водяные клещи и поденки, а по биомассе - поденки и стрекозы. Сравнительный анализ данных с результатами гидробиологической съемки, выполненной в 2015 г., показал сокращение видового разнообразия и количественных показателей донных беспозвоночных, что, скорее всего, связано с изменившимися экологическими условиями из-за увеличившейся рекреационной нагрузки на озеро.
Список литературы
1. Безматерных Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири. Аналитический обзор. Новосибирск, 2007. 87 с.
2. Галева А.И., Мингазова Н.М. Использование универсальной лимно-экологической классификации для региональной типизации и инвентаризации озерного фонда на примере г. Казани // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 925-929.
3. Курлянов Н.А., Мусин Р.Х. Вертикальная гидрохимическая зональность озер Среднего Поволжья // Современные проблемы гидрогеологии, инженерной геологии и гидрогеоэкологии Евразии / Матер. Всеросс. конф. с междунар. участием с элементами научной школы. Томск, 2015. С. 517-521.
4. Мельникова А.В., Ильясова А.Р. Таксономическое разнообразие зообентоса литорали озера Изумрудное // Экология России: на пути к инновациям / Межвуз. сборник научных трудов. Астрахань: Издатель Сорокин Роман Васильевич, 2016. Вып. 14. С. 98-103.
5. Мельникова А.В., Яковлев В.А. Бентосные вселенцы на мелководных участках Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (в районе г. Казани) // Вода: химия и экология. 2016. № 2. С. 47-52.
6. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
7. Методические указания по принципам организации системы наблюдений и контроля за качеством воды водоемов и водотоков на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 40 с.
8. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиз-
Таксоны Численность, % Биомасса, %
2015 г. 2016 г. 2015 г. 2016 г.
Oligochaeta 4.0±1.8 1.4±1.1 1.6±0.7 2.0±0.6
Hirudinea 0.1±0.05 <0.1 0.4±0.3 0.3±0.2
Mollusca 0.2±0.1 <0.1 9.6±4.6 4.8±3.6
Hydracarina 37.6±6.1 10.4±5.5 18.3±3.9 3.3±1.1
Ephemeroptera 17.0±4.5 3.6±1.1 23.6±6.2 27.3±9.2
Odonata 0.3±0.2 0.1±0.1 6.0±2.4 25.1±1.5
Hemiptera 0.2±0.1 1.4±0.6 0.7±0.4 1.8±0.8
Coleoptera 0.2±0.1 <0.1 3.0±2.6 0.3±0.2
Trichoptera 0.1±0.1 0.1±0.1 0.2±0.1 0.3±0.2
Diptera 40.4±7.7 63.1±8.0 34.9±7.3 34.8±7.9
Прочие <0.1 19.9±6.3 <0.1 0.2±0.2
дат, 1983. 239 с.
9. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
10. Шигапов И.С. Особенности формирования и развития малых озер урбанизированных территорий (на примере города Казани): Дис. ... канд. геогр. наук. М., 2014. 170 с.
11. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
12. Экология города Казани. Казань: Изд-во «Фэн» Академии наук РТ, 2005. 576 с.
13. Яковлева А.В., Яковлев В.А. Чужеродные бентосные беспозвоночные в верховьях Куйбышевского водохранилища. Казань: Отечество, 2014. 199 с.
14. Frost S., Huni A., Kershaw W.E. Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna // Can. J. Zool. 1972. V. 49. P. 167-173.
15. Yakovlev V.A., Achmetzyanova N.Sh., Yakovleva A.V Distributinal patterns and size-weight parameters of Lithogly-phus naticoides (Gastropoda: Hydrobiidae) in the Upper Reaches of the Kuibyshev Reservoir // Russian Journal of Biological Invasions. 2010. V. 1, № 4. P. 313-332.
16. Yakovleva A.V., Yakovlev V.A., Mezikova D. V. First Records of the North American Gastropod Physella acuta (Drapar-naud, 1805) in the Kuybyshev Water Reservoir, Russia // Russian Journal of Biological Invasions. 2011. V. 2, №1. P. 62-64.
A.V.Mel'nikova, A.R.Ilyasova. Ecological and faunistic review of the benthic invertebrates of shallow waters of the Izumrudnoe lake.
The article presents modern qualitative and quantitative characteristics of benthic invertebrates of the shallow waters of the Izumrudnoe Lake (Kazan). Seasonal dynamics of abundance and biomass of the main zoobenthos groups is considered, and a comparative analysis of these indicators with data for 2015 is given.
Keywords: the Izumrudnoe Lake; zoobenthos; abundance and biomass; seasonal and interannual dynamics.
24
российский журннл лриклнлной экологии
