CC BY
65
УДК 597-15:597-19(262.81)
М. М. Шихшабеков, Н. И. Рабазанов
Дагестанский государственный университет Махачкала
ЗНАЧЕНИЕ ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ РЫБ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЯМИ УСЛОВИЙ ИХ ОБИТАНИЯ
В ихтиологии и рыбоводстве выделяют различные направления исследований для решения определенных задач и достижения поставленных целей. Эти исследования обычно носят комплексный характер. Так, эколого-морфологические исследования проводят с целью анализа закономерностей прохождения и изменения гаметогенеза, половых циклов и ритма размножения у разных видов рыб в связи с разнообразными условиями размножения; экологофизиологические исследования - с целью изучения связей гаметогенеза с особенностями обмена веществ у особей различных видов рыб; прикладные исследования - при разработке шкал зрелости для определения степени зрелости половых желез и шкал нереста для установления сроков икрометания и выяснения необходимых абиотических факторов для прохождения данного процесса; эколого-фаунистические исследования - для выяснения некоторых особенностей в экологии нереста в связи с длительным изучением биологии видов рыб в различных промысловых водоемах; гистофизиологические исследования позволяют выяснить специфику развития половых продуктов (ово- и сперматогенез) и связь гаметогенеза с деятельностью половых желез и физиологическим состоянием организма рыб; экологическая эмбриология рыб исследует особенности эмбриогенеза рыб в различных условиях водоемов. Все перечисленные направления исследований взаимосвязаны и дополняют друг друга, раскрывая различные стороны при решении такой важной проблемы, как воспроизводство рыб и рациональное использование их запасов в самых разнообразных экологических условиях.
Использование комплексных исследований стало особенно необходимым в связи со значительными изменениями условий обитания рыб, вызванными различными формами хозяйственной деятельности человека - зарегулированием стока рек, реконструкцией внутренних водоемов, загрязнением вод различными отходами разного происхождения (промышленные, сельскохозяйственные, бытовые), бессистемной эксплуатацией водных ресурсов, хищническим отношением к рыбным ресурсам и др.). В подобных условиях в водоемах, наряду с изменениями экологического режима, происходят глубокие и порою необратимые изменения в морфологии, физиологии и поведении рыб, существенно меняются условия их воспроизводства, что непременно приводит к изменению количественного и, особенно, качественного состава всей фауны рыб.
В естественных и, особенно, реконструированных водоемах с меняющейся фауной рыб, и в различных звеньях репродуктивного цикла многих ценных видов рыб происходят серьезные изменения. Это оказывает отрицательное воздействие на их воспроизводство и вызывает не только сокращение их численности - многие из них теряют промысловое значение, а некоторые вообще исчезают из водоемов.
Примером этому служат изменения, произошедшие в ихтиофауне Дагестанско-Каспийского рыбопромыслового района, вызванные как природными (вековые колебания уровня Каспия с различными негативными последствиями), так и антропогенными (зарегулирование стока рек Терек, Сулак и Самур, интенсивный забор воды для нужд других отраслей, различные реконструктивные работы и др.) факторами, которые привели к потере промыслового значения таких ценных видов рыб, как белуга, шемая, некоторые сельди, белоглазка, усач, рыбец, чехонь и др., а также к значительному снижению промысловых уловов осетра, севрюги, воблы, кутума, леща, сазана, судака, жереха, исчезновению из водоемов белорыбицы, стерляди, шипа лосося, отдельных сельдевых. На смену этим ценным видам рыб постепенно приходят малоценные, имеющие второстепенное промысловое значение, - линь, красноперка, карась, окунь или мелкоразмерные рыбы с низкими пищевыми и товарными качествами - густера, килька, атерина, пескари, щиповки, бычковые и др., не используемые (кроме кильки) промыслом по различным причинам: мелкоразмерность, отсутствие эффективных орудий лова и др.
Таким образом, в настоящее время основную массу промысловых уловов составляют рыбы озерно-речного комплекса, а по численности преобладают туводные (щука, линь, карась, сазан), мелкоразмерные и сорные рыбы (окунь, красноперка, густера и др.), что, по-видимому, объясняется особенностями их экологии, лучшей приспособленностью к жизни в создавшихся малоблагоприятных условиях.
Вследствие этого возникла необходимость эколого-систематических исследований для оценки систематического положения рыб в новых экологических условиях их обитания и выявления возникших при этом изменений в экологии размножения, функционирования репродуктивных систем и других жизненных циклов.
Экологические наблюдения за размножением исследованных видов рыб (исследовано более 32 видов) показали, что их икрометание происходит только при наличии определенных экологических факторов (температура и уровень воды на нерестилищах, субстрат, определенный гидрохимический режим и т. д.), которые носят строго видоспецифический характер. Установлено, что изменения экологических условий в связи с изменением режима водоемов, зарегулированием стока рек, проведением реконструктивных работ в водоемах отрицательно сказались не только на сроках начала нереста и продолжительности нерестового периода - изменились место и ареал нереста этих рыб. Установлено также, что близкие в систематическом отношении рыбы одного и того же семейства (и даже рода) могут быть отнесены в экологическом отношении к другим группам. Так, например, вобла и кутум - р. КыЫ1ш и сазан - р. Cuprinus относятся к одной систематической группе - сем. Cuprinidae, однако по экологическим особенностям они относятся к различным экологическим группам. Так, по особенностям нереста вобла и кутум относятся к первой группе рыб - ранний нерест (март - апрель), кратковременный период икрометания (10-20 дней) при низкой температуре воды (8-10 °С), тогда как сазан по этим особенностям относится ко второй группе - нерест поздний (май - июль), растянутый (1,5-2 месяца), при высокой температуре воды (18-20 °С).
Такая же картина и по характеру нерестового субстрата. Так, одни виды - вобла, кутум, сазан, лещ, линь, красноперка, уклея из сем. Сурrinidae относятся к фитофилам; другие - жерех, рыбец, шемая, голавль, подуст, усач - к литофилам; третьи - чехонь, белый амур, толстолобики -к пелагофилам; горчак - к остракофилам.
Для размножения рыб, кроме температурных условий и субстрата, требуются такие экологические факторы, как проточность, прозрачность, скорость течения, содержание кислорода, реакция воды (рН) и др., при отсутствии которых нерест происходить не может. Последние мы определили как прочие экологические факторы и по отношению к ним все изученные виды рыб разделили на три группы: первая - рыбец, кутум, жерех, шемая, усач - высокая степень требовательности (хорошая проточность, чистая и прозрачная вода, высокая насыщенность воды кислородом); вторая - вобла, сазан, лещ, белоглазка, подуст, чехонь - средняя степень требовательности к данным факторам среды; третья - линь, карась, красноперка, густера, белый амур, толстолобики - малая степень требовательности к данным факторам среды.
Сгруппированы нами рыбы и по требовательности к течению воды: первая группа - рыбец, кутум, жерех, чехонь, шемая, усач - реофильные (живущие и нерестующие в местах с течением воды); вторая - вобла, сазан, лещ, линь, красноперка, караси, густера - лимнофилы (живущие и нерестующие в местах в малопроточных или стоячих водах - тихие заводи, заливаемые поймы).
Подобное разнообразие внутри таксонов по экологическим факторам размножения отмечено и по другим систематическим группам.
Так, по особенностям нереста к первой группе (ранний нерест, кратковременный период икрометания при низкой температуре воды) отнесены: щука; окунь (сем. Percidae), бычок-мартовик (сем. Gobiidae); ко второй группе (поздний нерест, продолжительный период икрометания, высокая температура воды: сом (сем. Siluridae), сингиль, остронос (сем. Mugilidae)^; к третьей группе: судак, ерш, берш (сем. Percidae), осетровые (сем. Acipenseridae), сельдь и килька (сем. Clupeidae) - все показатели этой группы занимают среднее положение между первой и второй группами.
Есть рыбы, которые, в отличие от рыб предыдущих 3-х групп, размножаются в осеннезимний период и при абсолютно других экологических условиях - это лососевые.
По характеру нерестового субстрата щука, окунь, сом отнесены к фитофилам; осетровые, лососевые, бычковые и некоторые окуневые (ерш, берш) - к литофилам; кефалевые (сингиль и остронос), некоторые сельдевые и др. - к пелагофилам; бычковые (пуголовки) - к псаммофилам.
По реакции к прочим факторам осетровые, лососевые, сельдевые, атериновые и некоторые бычковые отнесены к первой группе - высокая степень требовательности; окуневые (окунь, ерш) - к третьей группе (малая степень требовательности к факторам среды).
По характеру нереста осетровые, лососевые, сельдевые, кефалевые и некоторые бычковые -реофилы; сом, судак, окунь, щука - лимнофилы.
Изучение экологических факторов, необходимых для нереста вышеперечисленных видов рыб, позволило не только выявить связь особенностей размножения отдельных систематических групп и экологических факторов, но и составить шкалу нереста для всех изученных видов рыб в конкретных условиях водоёмов Дагестана с учётом выявленных особенностей. Данная шкала [1, 2] необходима при проведении ихтиологических и рыбоводных исследований и практических работ.
При изучении процесса размножения рыб возникла необходимость выяснить особенности гаметогенеза (ово- и сперматогенез), годичных половых циклов и стадии зрелости рыб в водоёмах, режим которых подвергается глубоким изменениям в процессе их энергетического и водохозяйственного освоения. Нарушение условий миграции размножения, нагула рыб влечет за собой нарушение гаметогенеза, годичного полового цикла, изменение образа жизни рыб, их поведения, структуры популяции и видового состава.
Все изученные виды рыб по особенностям оогенеза отнесены к двум группам: первая -вобла, кутум, сазан, лещ, усач, жерех (сем. Cyprinidae), судак, ерш (сем. окуневые), бычок, кругляк (сем. бычковые), сом (сем. сомовые) - в интенсивный период вителлогенеза (заканчивается к концу осени) яичники переходят в IV стадию зрелости и самки зимуют в этом состоянии; вторая - линь, красноперка, караси, густера, рыбец, белоглазка, подуст, голавль, чехонь, шемая (сем. Cyprinidae), осетровые, кефалевые, сельдевые, некоторые бычковые.
По особенностям сперматогенеза все изученные виды рыб отнесены к 3 группам: первая -окунь, судак, щука, жерех - интенсивный период сперматогенеза завершается до начала зимы, семенники переходят в III-IV стадии зрелости; вторая - вобла, кутум, лещ, линь, карась, густера, рыбец, красноперка, белоглазка, подуст, берш, чехонь, шемая, осетровые, кефалевые, сельдевые - сперматогенез проходит в два этапа: осенний период - замедленный, самцы зимуют в стадии II-III или III; весенний период - более интенсивный и за 1,5-2 месяца самцы переходят в IV стадии зрелости; третья - сазан, сом - непрерывный сперматогенез в течение года; в семенниках (семенных ампулах) всегда бывают половые клетки всех фаз развития, включая и зрелые сперматозоиды.
По степени сложности гаметогенеза (оогенеза), характеру прохождения половых циклов и особенностям нереста самок всех изученных видов рыб мы отнесли к 5 группам. Первая - щука, окунь, кутум, вобла, жерех, кефали, анчоус, килька, бычок-мартовик - строго синхронный (фронтальный) рост ооцитов, единовременный тип икрометания, кратковременный нерест. Вторая - сазан, линь, карась, красноперка, густера, усач, ерш, шемая, белый амур, толстолобики, обыкновенная килька, бычок-песочник и др. - асинхронный рост ооцитов, порционный тип икрометания, растянутый нерест. Третья - сом, рыбец, лещ, судак - асинхронный рост ооцитов в период вителлогенеза, единовременный или порционный тип икрометания в разных водоемах, среднее положение по растянутости нереста между предыдущими группами. Четвёртая - голавль - синхронный рост ооцитов, но порционный тип икрометания, нерест растянут. Пятая -бычок-кругляк - перманентный тип икрометания, асинхронный рост ооцитов, растянутый нерест.
Таким образом, при изменении условий существования рыб в первую очередь меняются экологические особенности размножения рыб: сроки начала нереста, продолжительность периода икрометания, температурные условия нереста. Меняется также характер гаметогенеза: длительность фаз превителлогенеза, степень неравномерности роста ооцитов, скорость роста ооцитов в течение полового цикла, рост и формирование сперматозоидов и др.
Все это отражается на половой и возрастной структуре популяции, на физиологическом состоянии и тем самым - на скорости воспроизводства рыб.
Таким образом, изменяя исторически сложившиеся условия существования видов рыб различными антропогенными факторами, человек изменяет весь ход гаметогенеза у особей данного вида и тем самым - характер и интенсивность воспроизводства видов рыб, обитающих в измененных экологических условиях водоемов.
Особенно важны подобные исследования в естественных и реконструированных водоемах, где изменения экологических условий наиболее очевидны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шихшабеков М. М. Определение пола, возраста и зрелости рыб: Метод. рекомендации. - Махачкала: ДГУ, 1988. - 14 с.
2. Морфогенез половых желез рыб: Учеб.-метод. пособие / М. М. Шихшабеков, Г. М. Абдурахманов, А. А. Гаджиев и др. - Махачкала: ДГУ, 2003. - 72 с.
Статья поступила в редакцию 18.09.2006
ECOLOGICAL SYSTEMATIC FISH RESEARCHES VALUE IN CONNECTION WITH THEIR DIFFERENT HABITAT CONDITIONS
M. M. Shikhshabekov, N. I. Rabazanov
The necessity of ecological systematic investigations of fish is conditioned on huge changes in the environment caused mainly by various forms of man’s intense activity. These investigations show that freshwater and pelagian fish of the Middle Caspian (Daghestanian sector) have some biological features which have appeared for a long period of time as a result of repeated changes of water content, gas consistency, saline regime and climate conditions of the Caspian Sea and its basin. These features are clearly signified in the differentiation of time, places and character of spawning; period of reproduction; age and size consistency of the spawning flock; fecundity size, and other fish biology features, on which they differ from the fish of other southern sea’s basins.
