CC BY
143
□
УДК 591.543.42:599.41(571.56)
А. И. Ануфриев
ЗИМОВКА И ЗИМНЯЯ СПЯЧКА ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ В ЯКУТИИ
Приводятся материалы о зимовке, зимней спячке и видовом составе летучих мышей, зимующих в Якутии. Учет численности и видового состава гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae) во время зимовки проводили в штольнях рудника «Олекминский», там же зверьков отлавливали для наблюдений за ходом зимней спячки. Всего на зимовке встречено 5 видов 3 родов семейства УезрегйНотёае. Протяженность зимней спячки летучих мышей в естественной среде составляет 7,5-8,0 месяцев, в среднем на 1 мес. продолжительнее, чем у зимоспящих беличьих. Переживание морозного бескормного периода у рукокрылых обеспечивается за счет продолжительных (97-98% бюджета времени) периодов гипотермии и кратковременного (1-2%) пребывания в нормотермии.
Ключевые слова: рукокрылые, зимовка, зимняя спячка, условия зимовки, биоэнергетика, численность и видовой состав.
Северо-Восток Сибири (Якутия) - территория, где время, отведенное животным на воспроизводство, рост и развитие, ограничено. Это отражается на видовом разнообразии и численности аборигенных видов млекопитающих. Здесь проходит северная граница ареалов ряда широко распространенных видов млекопитающих, в том числе и представителей семейства Vespertilionidae. Несмотря на некоторое расширение исследований по рукокрылым в последнее десятилетие, они остаются наименее изученной группой млекопитающих на всей территории Восточной Сибири и Дальнего Востока. В Якутии все виды рукокрылых внесены в списки редких и охраняемых видов [1, 2]. Сведения об экологии летучих мышей во время перезимовки в условиях Якутии практически отсутствовали, поскольку до последнего времени не проводилось систематических исследований данного вопроса. В статье приводятся материалы о зимовке, зимней спячке и видовом составе летучих мышей, зимующих в Южной Якутии.
Материал и методики исследований
Учет численности и видового состава гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae) во время зимовки проводили в штольнях рудника «Олекминский», (г. Олекминск, 60° 25' с.ш., 120° 30' в.д.) маршрутным методом. Осмотрено и обработано в полевых условиях 97 зверьков.
АНУФРИЕВ Андрей Иванович - д.б.н., вед. научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
Экспериментальную группу составили животные, изъятые во время зимовки из пещер и штолен действующего гипсового рудника «Олекминский». Животных, находящихся в состоянии спячки, снимали со стен штолен и доставляли самолетом в г. Якутск, где содержали в подвальном по -мещении вивария ИБПК СО РАН. На протяжении всего периода наблюдений поддерживался температурный режим, близкий к естественному. Зверьков помещали в индивидуальные пластиковые коробки (объем около 1 л), к одной из стенок которой был приклеен кусок пенопласта с термодатчиком, где зверьки могли прикрепиться к пористой поверхности пенопласта. Термодатчик устанавливали таким образом, чтобы зверек соприкасался с ним брюшной частью тела. Наблюдения проводили непрерывно на протяжении всего зимнего периода. Регистрировали температуру поверхности тела зверька, температуру окружающей среды, время пребывания зверьков в состоянии гипотермии и продолжительность пробуждений в ходе зимней спячки. Измерения проводили с получасовым интервалом при помощи градуированных терморезисторов ММТ 4 [3], для каждого из которых был рассчитан и изготовлен неуравновешенный мост. А также использовали термограф Б8-1922Ь-Р5, установленный аналогично термистору. Всего в экспериментах использовали 6 зверьков: Eptesicus nilssoni (КеуБегИ^ е! ВкБШБ 1839) - 2; РктШ аипШ (Ь. 1758) - 2; Myotis daubentoni (Еуегешапп, 1845) -2 экз. Продолжительность наблюдений, вошедших в данное сообщение, составляет свыше 7 тыс. ч. Статистическую обработку материалов проводили общепринятыми способами [4].
Результаты и обсуждения
Ранние сведения о зимовке гладконосых летучих мышей в Якутии ограничиваются двумя фактами. Палеонтолог Б.С. Русанов [5] сообщает о встрече живых летучих мышей в пещере в окрестностях пос. Хатыстыр (58° 50' с.ш. и 125° 10' в.д.), их видовой состав не определен. В 1987 году зимовка рукокрылых обнаружена при обследовании выработанной части гипсового рудника «Олекминский» (60° 25' с.ш., 120° 30' в.д.)[6].
Летучие мыши зимуют в условиях с относительно постоянными температурными параметрами и повышенной влажностью [7, 8]. Вероятно, относительное постоянство условий внешней среды - решающий фактор выбора мест зимовки этой группы видов животных. Территория Якутии расположена в зоне распространения многолетней мерзлоты, мощность которой составляет 200-700 м, поэтому места, пригодные для зимовки рукокрылых, немногочисленны. К ним, в частности, относятся карстовые пещеры и штольни гипсового рудника «Олекминский», расположенные внутри надпойменной террасы реки Лены, здесь отсутствует многолетнемерзлый грунт, а современное русло реки проходит в 100-200 метрах от этих пещер и рудника. Годовая амплитуда температур в руднике составляет менее 30-5°.
С 1987 года здесь организованы наблюдения за состоянием численности и видовым составом зимующих рукокрылых. В октябре и марте этого года при посещении рудника встречены 33 экз. зверьков, в основном, Eptesicus nilssoni (Кеу8егИ^ е! ВкБШБ 1839) и 2 экз.
Р1есо1ш аш±ш (Ь. 1758) [6].
По нашей просьбе рабочие рудника 12-15 мая 2001 г. собрали со стен штолен 6 экземпляров летучих мышей. Из которых бурого ушана - 2, северного кожанка - 4 экз. При обследовании выработанной части гипсового рудника в ноябре 2002 г. на маршруте в 1,5 км нами обнаружены 16 живых и одна погибшая особь (северный кожанок) гладконосых летучих мышей. Среди 16 обследованных живых зверьков 10 - бурые ушаны, 4 - северные кожанки, 1 - ночница Иконникова и 1 -ночница Брандта Myotis brandti (Еуегетапп, 1845). Ночница Иконникова
- ранее была отмечена в районе п. Том-мота [9], юго-восточнее нашей находки и в районе р. Унгры [10] на зимовке в Якутии она не встречалась [11]. Ночница Брандта зарегистрирована на территории Якутии впервые.
Численность зимующих зверьков в исследованной части штолен рудника относительно невысока, за зимний сезон (2002-2003 гг.) зарегистрирован 31
зимующий зверек. На протяжении всего зимнего периода осматривался один участок шахты размером менее 10% от общей площади рудника. Остаются необследованными естественные пещеры и пустоты в окрестностях рудника, так как последние труднодоступны и опасны для посещений. В пещерах Горнозаводского Урала описана зимовка 6 видов рукокрылых. В местах, доступных для учетных работ, численность зверьков также оказалась низкой [12].
Летучие мыши обнаружены в штольнях, где в течение зимнего периода поддерживаются температуры среды выше 0°С. Зверьки располагались здесь на боковых стенах на высоте 1,5-4,0 м. Все встреченные и осмотренные животные были в состоянии гипотермии с температурой тела 2°-4°С. При наличии трещин зверьки располагались открыто и на относительно ровной и светлой поверхности стен были хорошо заметны. Специальный осмотр трещин и ниш не выявил затаившихся зверьков.
Известно [7, 8, 13], что летучие мыши во время зимовок часто образуют достаточно большие скопления, от десятков до сотен особей. Все встреченные нами зверьки зимовали на стенах рудника поодиночке, на расстоянии от десятков до нескольких сотен метров друг от друга. В зимние месяцы зверьки, вероятно, перемещаются внутри подземной системы пещер и штолен. Так, в ноябре 2002 г. мы собрали всех встреченных летучих мышей со стен одной из частей рудника, а при повторном осмотре в марте-апреле здесь было обнаружено еще 14 экземпляров. При первом осмотре преобладали ушаны, при втором -кожанки (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав рукокрылых, зимующих в гипсовом руднике
Дата / Виды Myotis ikonnikovi Myotis daubentoni Myotis brandti Plecotus auritus Eptesicus nilssoni Всего
Март, 1987* - - - 1 19 20
Ноябрь, 1987* - - - 1 12 13
Май, 2001 - - - 2 4 6
Ноябрь, 2002 1 - 1 10 5 17
Март, 2003 - - - 1 13 14
Март, 2004 - - - 3 1 4
Март, 2005 2 - - - - 2
Декабрь, 2006 - 2 - 2 7 11
Декабрь, 2007 1 1 - 3 5 10
Всего/% 4/4,12 3/3,09 1/0,97 23/23,74 66/ 68,07 97/100
* по Ревину, Боескорову [6]
Весенний вылет из штолен рудника происходит в юнце мая. Время пребывания летучих мышей в пещерах и штольнях рудника 7,5-8,0 месяцев, что на 1-1,5 месяцев продолжительнее зимней спячки беличьих в Якутии [3]. Всего на зимовке в штольнях рудника встречено 5 видов из 3 родов семейства Vesperti1ionidae. Преобладающим видом был Ер1ез1т8 пкдат.
В пещере Аргараканская, расположенной по р. Иликге
- левому притоку Лены (53°40' с. ш., 106°50' в. д.), на зимовке обнаружено 7 видов из 3 родов рукокрылых, а по костным остаткам определена зимовка 8 видов. Преобладающей группой видов были ночницы [14]. В пещере Долганская яма (Западное Забайкалье) известна зимовка 7 видов
из 4 родов Vesperti1ionidae [15]. Эти пещеры расположены примерно на 1,5 тыс. км южнее наших находок, и, по-видимому, это является причиной относительно низкой численности и меньшего видового разнообразия рукокрылых в штольнях гипсового рудника.
Ритмы зимней спячки летучих мышей
Определено, что 96-97% времени перезимовки зверьки находились в состоянии с пониженной температурой тела, и 2-3% занимали время саморазогревания, гомойотермное состояние и вхождение зверьков в гипотермию (табл. 2).
Таблица 2
Бюджет времени летучих мышей во время зимней спячки в условиях Якутии
Фаза спячки/ вид Пробуж- дение, ч % Активное состояние, ч % Залегание в спячку, ч % Гипотер- мия, ч % Время наблюдений, ч %
Северный 15 20,5 59 3436,5 3531,0
кожанок 0,42 0,58 1,67 97,33 100
Водяная 22,5 22,5 23,0 2186,5 2254,5
ночница 1,00 1,00 1,02 96,98 100
Бурый 14 23 49 2282 2368
ушан 0,59 0,97 2,07 96,37 100
Период активного состояния у летучих мышей заметно короче по сравнению с другими зимоспящими видами млекопитающих [16] и составлял от 0,6 до 1% от общего времени наблюдений. Такими же короткими были переходные периоды от гипотермии к нормотермии (0,4-1,0%). В целом, за время наблюдений периоды активного состоя -ния (время пробуждения + активное состояние) у исследованных видов занимали от 1 до 2% общего бюджета времени.
Продолжительность периодов оцепенения у северных ко-жанков была в среднем 214,8±23,9 Ііт = (93,0 - 428,0) ч, у бурых ушанов 152,1±9,8 (Ііт = 86,0-225,0) ч, у водяной ночницы 182,21±25,95 (Ііт = 71,5 - 289,0) ч. Длительность активного состояния не превышала у кожанков в среднем 1,2±0,3 (Ііт =0,5 -5,0) ч, у ушанов 1,4±0,2 (Ііт = 0,5 - 3,0) ч, у ночниц 1,88±0,29 (Ііт =0,5-3,0) (табл. 3).
Таблица 3
Продолжительность компонентов зимней спячки у летучих мышей в условиях Якутии
Фаза процесса, (ч) / вид Северный кожанок Водяная ночница Бурый ушан
Пробуждение п* (М±т) 17 (0,88±0,10) 12(1,21±0,129) 17(0,82±0,07)
Міп-Мах (0,5 - 1,5) (0,5-2,0) (0,5 - 1,5)
Активное состояние п(М±т) 17(1,2±0,3) 12(1,88±0,29) 17(1,4±0,2)
Міп-Мах (0,5 - 5,0) (0,5-3,0) (0,5 - 3,0)
Залегание в спячку п(М±т) 17(3,5±0,17) 12(2,3±0,27) 17(2,9±0,19)
Міп-Мах (2,0 - 5,0) (1,5-4,0) (1,5 - 4,0)
Гипотермия п(М±т) 16(214,8±23,9) 12(182,21±25,95) 15(152,1 ±9,8)
Міп-Мах (93,0 - 428,0) (71,5 - 289,0) (86,0 - 225,0)
* число периодов
О периодических пробуждениях летучих мышей во время зимней спячки известно с середины XX века [17, 18]. Продолжительность гипотермии у ушанов, зимующих в северной и средней частях России, достигает 504 ч, у ночниц - 672, у некоторых особей пробуждения вовсе не отмечены . У Myotis myotis максимальная продолжительность оцепенений определена в 984, у Myotis lucifugus 744, у Eptesicus fuscus 600, у Rhinolophus hipposideros - 432 ч [16, 19, 20, 21, 22, 23].
Все зверьки, находившиеся в эксперименте, периодически пробуждались. Максимальная продолжительность оцепенений у P auritus, M. daubentoni и E. nilssoni не превышали 225; 289 и 428 ч соответственно. Природа и функциональные составляющие этих пробуждений находятся в процессе исследования на примере природных популяций и в эксперименте [24]. У исследованных рукокрылых продолжительность нормотермии на протяжении зимовки оказалась в 2-3 раза меньше, чем у зимоспящих беличьих [25].
Летучие мыши - одна из самых многочисленных групп видов, заселяющих территорию от экватора до приполярных областей. Высокие адаптационные возможности позволяют им успешно существовать на территориях с резко выраженной сезонностью климата. В Центральной Якутии проходит северная граница их распространения, здесь установлены наиболее северные места зимовок этих зверьков. Зимовки летучих мышей связаны с благоприятными микроклиматическими условиями в пещерах и штольнях гипсового рудника. Длительность зимней спячки летучих мышей в естественной среде составляет 7,5-8,0 месяцев, что примерно на 1 мес. продолжительнее, чем у зимоспящих беличьих. Переживание морозного бескормного периода у рукокрылых обеспечивается за счет продолжительных (97-98% бюджета времени) периодов гипотермии и кратковременного (1-2%) пребывания в нормотермии.
Литература
1. Ревин Ю.В. Сем. Vespertilionidae // Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. С. 151153.
2. Ревин Ю.В., Ануфриев А.И., Боескоров Г.Г. Летучие мыши (MAMMALIA, CHIROPTERA) в Якутии (видовое разнообразие, распространение, экология) // Plecotus et al. М., 2004. № 7. С. 83-95.
3. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Архипов Г.Г., Турпанов А.А., Соломонов Н.Г. Зимняя спячка летучих мышей (Vespertilionidae) на крайнем северо-востоке их ареала // Доклады Академии наук. 2003. Т. 392. № 1. С. 413-416.
4. ПлохинскийВ.А. Биометрия. М., 1970. 362 с.
5. РусановБ.С. Внимание: Мамонты. Магадан, 1976. 129 с.
6. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. О нахождении зимовок летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии // Зоол. журн. 1989. Т. 63. № 3. С. 150-151.
7. Eisentraut M. Der Winterschlaf mit seinen ekologischen und physiologischen Begleiterscheinungen. Jena. 1956. 160 p.
8. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 261 с.
9. Ильин В.Ю. Находка ночницы Иконникова в Южной Якутии // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. М., 1983. С. 49-50.
10. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.
11. Ануфриев А.И. О зимовке гладконосых летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии // VII съезд Териологического общества. М., 2003. С. 22.
12. Лоскутова Н.М., Курулюк В.М. Находки рукокрылых в окрестностях заповедника «Басеги» // География и регион. Bbin.V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Пермь, 2002. С. 168-170.
13. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирное Д.Г. и др. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. 1999. № 6. С. 464-467.
14. Ботеинкин А.Д., Осинцее А.В., Тиунов М.И. Зимовка рукокрылых в пещере Аргараканская в Предбайкалье // Труды Государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». 2003. Вып. 3. С. 108-111.
15. Ботеинкин А.Д., Осинцее А.В., Морозов О.Н., Тиунов М.И. Зимовка рукокрылых в пещерной системе Долганская Яма (Западное Забайкалье) // Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. СПб.: ЗИН РАН, 2001. С. 154-163.
16. FrenchA.R. Allometries ofthe duration of torpid and euthermic intervals during mammalian hibernation: a test of the theory of metabolic control of the timing of changes in body temperature // J.Comp. Physiol. (B). 1985. Vol. 156. P. 13-19.
17. HockR.J. The metabolic rates and body temperatures of bats // Biol. Bull. 1951. V. 101. P. 289-299.
18. Pohl H. Temperaturregulation und Tagesperiodik des Sto.wechsels bei Winterschlafern // Z. Vergl. Physiol. 1961. № 45. P 109-153.
19. Kulzer E. Temperaturregulation bei Fledermae usen ausverschiedenen Klimazonen // Z. Vergl. Physiol. 1965. Vl. 50. P. 1-34.
20. Стрелков П.П. Зимовки летучих мышей (Chiroptera: Vespertilionidae) в средней и северной полосе Европейской части СССР: Автореф. дисс... канд. биол. наук. Л., 1965. 20 с.
21. Daan S. Activity during natural hibernating in thee species of Vespertilionid bats // Neither. J. Zool. 1973. Vol. 23. № 17. P 1-70.
22. Harmata W. The frequency of winter sleeps interruptions in two species of bats hibernating in limestone tunnels // Acta.Theriol. 1987. Vol. 32. P 331-332.
23. Thomas D.W., Cloutier D, Gagne A.D. Arrhythmic breathing, apnea and Non-steady-state oxygen uptake in hibernating little brown bats (Myotis lucifugus) // J. Exp. Biol. 1990. Vol. 149. P. 395-406.
24. Buck C.L., Barnes B.M.Effects of ambient temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernator // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2000. Vol. 279 (1). P. 255-262.
25АнуфриевА.И., Соломонова Т.Н., ТурпановA.A., Соломонов Н.Г. Экологические механизмы формирования биологических ритмов у зимоспящих семейства SCIURIDAE Северо-Востока Сибири // Экология. 2005. № 5. С. 1-7.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект 06-04-96013-р_восток_а).
А. Ф. Кириллов, Е.В. Иванов, В.В. Ходулов. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ, СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ РЕКИ ИНДИГИРКИ
A.I. Anufriev
Wintering and winter sleep of bats in Yakutia
The article presents data on wintering, winter sleep and species composition of bats wintering in Yakutia. Monitoring of population and species composition of evening bats (Vespertilionidae) during the wintering has been conducted in «Olekminsky» mine gallery. The animals have been caught in the same place for winter sleep observation. Totally there were 5 species of 3 classes of the Vespertilionidae family. The length of winter sleep for bats under natural conditions is 7,5-8,0 months. In average it is 1 month longer than squirrel species. The cheiropterous animals can survive the frosty foodless period due to long (97-98% of time budget) frozen sleep and short-term existence (1-2%) in normothermia.
Key-words: Chiroptera, wintering, winter sleep, wintering conditions, bioenergy, population and species composition.
■4MN*'
УДК 597.5
А.Ф. Кириллов, Е.В. Иванов, В.В. Ходулов
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ, СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРЕСНОВОДНОЙ ИХТИОФАУНЫ РЕКИ ИНДИГИРКИ
Ихтиофауна р. Индигирки насчитывает 32 вида, относящиеся к 14 семействам и 22 родам. Основу ихтиофауны определяют отряды Sa1moniformes и Cypriniformes, составляя в ней 42,8% по числу семейств, 54,5% - родов и 68,7% - видов. Таксономическое разнообразие рыб р. Индигирки последовательно возрастает от верховий к нижнему течению. По составу ихтиофауны р. Индигирка относится к Колымо-Индигирскому району Сибирского округа Евразийской Ледовитоморской провинции. Показано, что фауна типично пресноводных рыб бассейна р. Индигирки окончательно сформировалась в позднем плейстоцене.
Ключевые слова: р. Индигирка, рыбообразные и рыбы, рост, размножение, плодовитость, типы ареалов, биогеография, история формирования.
Река Индигирка - одна из крупнейших водных артерий северо-востока России. Она образуется слиянием рек Ха-стах (Туора-Юрях) и Тарын-Юрях, берущих начало на северных склонах Ханканского хребта. Её протяженность 1977 км, площадь водосборного бассейна 360 тыс. км2. Средний годовой расход воды в устье 1850 м3/сек. Принимает 203 притока длиной более 10 км. Главные притоки: Кюнте, Эльги, Селениях, Уяндина - слева; Нера, Мома, Бадяриха -справа. Всего в бассейне реки более 3 тыс. водотоков и свыше 80 тыс. озер [1, 2]. Индигирка в верхнем течении протекает по Яно-Оймяконскому нагорью, расположенному между хребтами Верхоянским и Сунтар-Хаята на юго-западе, Черским и Тас-Кыстабыт на северо-востоке. Русло реки на этом участке извилистое, с обилием островов. При пересечении хребта Улахан-Чистай она течет в узком глубоком каньоне, где образует мощный порог Бусика,
КИРИЛЛОВ Александр Федорович - к.б.н., доцент ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
ИВАНОВ Евгений Васильевич - н.с. ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
ХОДУЛОВ Владимир Владимирович - к.б.н., н.с. ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера»
протяженностью 89 км. При выходе из ущелья на 1194 км от устья долина реки расширяется и начинается среднее течение.
В нижнем течении (от местности Крест-Майор, 810 км от устья реки) на протяжении 675 км (до дельты) р. Индигирка течет по низменности практически в одном русле шириной около 500 м. Дельту реки составляют три основные протоки: Русско-Устьинская, Средняя и Колымская. Острова дельты, площадь которой равна 5,5 тыс. км2, в высокое половодье заливаются водой. От Восточно-Сибирского моря дельта р. Индигирки отделена мелководным баром. Современное поднятие земной коры в Восточной Арктике происходит в дельте Индигирки со скоростью
I,5 мм/год [3, 4] и приводит к формированию новых иуве-личению площади существующих островов и наращиванию суши побережья. Питание реки снеговое и дождевое, в июле-августе возрастает доля ледникового питания (до
II,4 %) [5]. Вскрывается река в конце мая-начале июня, замерзает в первой половине октября. Для Индигирки характерны летние паводки с резкими подъемами уровня воды. Годовой сток распределяется следующим образом: весенний составляет 32%, летний - 48,8%, осенний - 16% и зимний - 3,2% [6].
