CC BY
163
Труды Карельского научного центра РАН № 5. 2019. С. 17-29 DOI: 10.17076/eco1079
УДК 599.4 (1-924.14/.16)
ИЗУЧЕНИЕ ФАУНЫ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ (MAMMALIA, CHIROPTERA) В ЗЕЛЕНОМ ПОЯСЕ ФЕННОСКАНДИИ
В. В. Белкин1, В. А. Илюха1, Е. А. Хижкин12, Ф. В. Федоров1, А. Е. Якимова1
1 Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
2 Петрозаводский государственный университет, Россия
Статья посвящена наименее изученной систематической группе млекопитающих Зеленого пояса Фенноскандии (ЗПФ) и Карелии в целом - рукокрылым (Chiroptera, Vespertilionidae). Цель исследований - определение статуса видов в процессе их инвентаризации традиционными и современными методами исследований. Впервые для ЗПФ дается комплексная оценка видового состава, относительного обилия (%) и относительной численности (экз./км маршрута) летучих мышей в период гибернации и летней активности. Мониторинг зимних подземных убежищ проведен в 2009-2018 гг., в т. ч. в бывших военных бетонных сооружениях и штольнях по разработке полезных ископаемых. Среди них самая крупная из описанных в Карелии - Рускеала, где зимует до 25 летучих мышей пяти видов: северный кожанок Eptesicus nilssonii Keyserling, Blasius, 1839; ночницы Брандта Myotis brandtii Eversmann, 1845; усатая M. mystacinus Kuhl, 1817; водяная M. daubentonii Kuhl, 1817 и бурый ушан Plecotus auritus Linnaeus, 1758. Из них доминирует северный кожанок: относительное обилие - 65,8 %. Прослежена история зимовки рукокрылых в Горном парке «Рускеала» в связи с реконструкцией штольни. Показаны изменения условий обитания летучих мышей и их последствия для разнообразия, численности видов и особенностей их экологии на зимовке. В летний период с использованием статического ультразвукового детектора Song Meter SM2 Bat+ (США) и программного обеспечения Kaleidoscope Pro (ver. 3.1.1) на автомобильных маршрутах и на контрольных точках в широтном направлении кроме отмеченных зимующих видов зарегистрированы рыжая вечерница Nyctalus noctula Schreber, 1774, двухцветный кожан Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, ночницы Наттерера M. nat-tereri Kuhl, 1817 и прудовая M. dasycneme Boie, 1825. Летние учеты проведены до 66°23' с. ш., и в них также преобладал северный кожанок - относительное обилие 52,4 %, относительная численность 0,238 экз./км маршрута. Показаны высокая встречаемость рукокрылых на водоемах ЗПФ (69,2 %) и ее особенности у отдельных видов на водоемах различных категорий. Первая инвентаризация рукокрылых на ООПТ Зеленого пояса Фенноскандии значительно расширила список видов летучих мышей этих территорий. В целом исследования показали абсолютное доминирование северного кожанка в сообществах летучих мышей, как на зимовках, так и в период летней активности. Определены северные границы регистрации видов, в т. ч. перелетных, что меняет прежние представления об их распространении в регионе.
Ключевые слова: рукокрылые; видовой состав; распространение; относительная численность; относительное обилие; антропогенное влияние.
V. V. Belkin, V. A. Ilyukha, E. A. Khizhkin, F. V. Fyodorov, A. E. Yakimova. STUDIES OF THE BAT FAUNA (MAMMALIA, CHIROPTERA) IN THE GREEN BELT OF FENNOSCANDIA
The article deals with the least-studied taxonomic group of mammals in the Green Belt of Fennoscandia (GBF) and Karelia as a whole - bats (Chiroptera, Vespertilionidae). The aim was to determine the status of species in the process of their inventory using traditional and modern research methods. For the first time, an integrated assessment of the species composition, relative abundance (%) and relative numbers (ind./ km of the route) of bats during the hibernation period and summer activity is given for GBF. Underground hibernacula (mines and former military concrete bunkers) were monitored in 2009-2018 years. Up to 25 bats of 5 species overwinter in the largest hibernac-ulum described for Karelia (Ruskeala) - the northern bat Eptesicus nilssonii Keyserling, Blasius, 1839, Brandt's bat Myotis brandtii Eversmann, 1845, whiskered bat M. mystac-inus Kuhl, 1817, Daubenton's bat M. daubentonii Kuhl, 1817, and brown long-eared bat Plecotus auritus Linnaeus, 1758. The northern bat dominated, with a relative abundance of 65.8 %. The history of bats hibernating in the Ruskeala Mining Park in connection with the reconstruction of the gallery was traced. Changes in the habitat conditions for bats and their consequences for the diversity, species numbers and hibernation ecology are shown. In summer, in addition to the species recorded at hibernacula, car transect and control point surveys using the Song Meter SM2 Bat+ (USA) static ultrasound detector and Kaleidoscope Pro software (ver. 3.1.1) detected common noctule Nyctalus noct-ula Schreber, 1774, parti-coloured bat Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, Natterer's bat M. nattereri Kuhl, 1817, and pond bat M. Dasycneme Boie, 1825. The summer censuses reached up to 66°23'N, and the northern bat also dominated the records, with 52.4 % relative abundance, and 0.238 ind./km route relative numbers. The high prevalence of bats at waterbodies in GBF (69.2 %) and its species-specific features at waterbodies of various categories are shown. The first inventory of bats in protected areas within GBF has significantly expanded the list of bat species known in these territories. In general, studies have shown the northern bat predominated in the bat communities both at hibernacula and during the summer period. The northernmost records of species, including migrants, have been updated, modifying the previous ideas about their distribution in the region.
Keywords: bats; species composition; distribution; relative number; relative abundance; human impact.
Введение
Большинство сведений о летучих мышах Карелии связано с их случайными встречами [Би-анки, 1916; Исаков, 1939; Строганов, 1949; Кузя-кин, 1950; Марвин, 1959; Зимин, Ивантер, 1969], и лишь отдельные работы [Стрелков, 1958; Лыкова, Коросов, 1995; Богдарина, 2004; Чистяков, Богдарина, 2010] основаны на ограниченных учетных материалах в Южной Карелии. Закономерно, что на территории республики этими авторами отмечены лишь северный кожанок (до 66° с. ш.), водяная ночница (до 62° с. ш.), ночницы условной группы Брандта/усатая и бурый ушан (до 63° с. ш.). Еще более скудные сведения имеются по территории Зеленого пояса Фенно-скандии, которые ограничились летними учетами на о. Валаам [Богдарина, 2004] и единственным зимним учетом в штольне Рускеала [Чистяков, Богдарина, 2010]. В результате среди зимующих видов отмечены только северный кожанок и водяная ночница, а летом кроме них - бурый ушан, рыжая вечерница и прудовая ночница.
Слабая изученность рукокрылых на севере европейской части России - в Мурманской и Архангельской областях, в Республике Карелия [Богдарина, Стрелков, 2003], сопряженная с особыми трудностями работы в ночное время летом и в подземных убежищах в период гибер-нации летучих мышей [МюИае1эеп et а1., 2013], явилась отправной точкой для изучения этой систематической группы животных зоологами и физиологами животных ИБ КарНЦ РАН [Белкин и др., 2015, 2018; Ц^епЬаеуа et а1., 2015; Ап-tonova et а1., 2017; Н^Ыпа et а1., 2018]. Именно с территории ЗПФ и были начаты наши исследования по определению статуса гладконосых летучих мышей Карелии с использованием традиционных и современных методов исследований, чему и посвящена эта работа.
Материалы и методы
В 2009-2018 гг. на территории Зеленого пояса Фенноскандии обследовано четыре зимних подземных убежища рукокрылых. Са-
мая крупная зимовка в Рускеала (61°57' с. ш., 30°35' в. д.), которая находится на территории туристического Горного парка «Рускеала» с Большим Мраморным каньоном - памятником культурного (горно-индустриального) наследия Республики Карелия [Хижкин и др., 2018], посещалась от 1 до 3 раз в год с перерывом в 2013, 2014 и 2017 гг. Всего обнаружено 117 летучих мышей пяти видов. Погибшими найдены 5 экз. В подземном убежище Лахден-похья (61°32' с. ш., 30°12' в. д.), вырубленном в скале и имеющем несколько залов и комнат общей площадью около 530 м2, бетонную обшивку стен и потолка с нишами вдоль естественной горной породы, за пять зимних сезонов найдена 21 летучая мышь двух видов. В двух остальных подземных убежищах - Питкяранта (61°34' с. ш., 31°30' в. д., длина штольни всего 10 м) и Ляскеля (61°45' с. ш., 31°01' в. д., площадь коридора и зала более 70 м2) - учет проведен в 2016 г. и рукокрылые не обнаружены.
Протяженность летних ночных автомобильных маршрутов на восьми стандартных учетных трансектах составила 320 км. Всего зарегистрировано 145 летучих мышей шести видов. На контрольных точках, в т. ч. на территориях ООПТ, отработано 115 учетных часов, зарегистрировано 6 видов летучих мышей. В процессе автомобильных маршрутных учетов проведена регистрация рукокрылых на 62 водоемах: 14 озерах, 33 реках, 7 ручьях и 4 ламбах. Учтено 65 летучих мышей семи видов.
Микроклиматические показатели в штольнях определялись в 2015-2018 гг. при каждом их посещении.
Мониторинг зимних подземных убежищ (искусственные пещеры и бывшие военные бетонные сооружения) проведен в Зеленом поясе Фенноскандии в подзоне средней тайги. Обследованные убежища находятся в Лахденпох-ском, Сортавальском и Питкярантском районах РК. Поиск летучих мышей проводили методом сплошного визуального осмотра зимовок 1-3 раза в течение периода гибернации (сентябрь-апрель), определяли видовую принадлежность, пол и численность рукокрылых, сопоставляли их изменения, которые учитывали при определении общих сезонных показателей. В последующем вычисляли относительное обилие (долю каждого вида от общего числа зарегистрированных животных, %) [Стрелков, Ильин, 1990]. Также регистрировали локализацию летучих мышей на внутренних поверхностях зимовок, использование ими микроубежищ (трещины, шпуры, предметы антропогенного происхождения - прибитые доски, электрокабель и др.). Одновременно учитывали всех погибших животных.
Для характеристики микроклимата зимних убежищ летучих мышей в период гибернации (температура, влажность и скорость движения воздуха) использовали портативный анемометр с крыльчаткой, сенсором влажности и температуры Testo 410-2 (Германия). Излучаемую температуру внутренних поверхностей убежищ (пол, потолок, стены на высоте 0,5; 1,0 и 1,5 м) и температуру поверхности тела самих летучих мышей измеряли тепловизором Testo 875-li с предустановленной опцией Super Resolution. Полученные после съемки электронные термограммы обрабатывали с использованием программного обеспечения Testo IRSoft (ver. 4.0).
Летний учет рукокрылых выполнен в Зеленом поясе Фенноскандии в широтном направлении от 61°10' до 66°23' с. ш. Учеты проводились во второй половине июля - первой половине августа 2016 и 2018 гг. Видовое разнообразие, распространение и относительное обилие (%) рукокрылых определяли на отдельных контрольных точках на стоянках и на ночных автомобильных маршрутах при скорости машины около 40 км/ч по лесным дорогам, берегам водоемов, сельскохозяйственным угодьям, населенным пунктам в течение всей ночи (рис. 1). Учет летучих мышей на контрольных точках проводили в автоматическом режиме в течение всей ночи, устанавливая детектор за 1 час до захода солнца и снимая через 2 часа после его восхода. Каждый ночной автомобильный маршрут начинался с учета на тран-секте протяженностью 40 км и затем продолжался до восхода солнца. Учет начинали через 45 минут после захода солнца [Russ et al., 2003; Jones et al., 2013], что позволило кроме перечисленных показателей определить и относительную численность рукокрылых (экз./ км маршрута) на 40-километровых трансектах. На учетах применяли статический ультразвуковой детектор Song Meter SM2 Bat+ c всена-правленным выносным микрофоном, устанавливаемым над крышей машины. Видовая идентификация осуществлялась в автоматическом режиме с помощью программного обеспечения Kaleidoscope Pro (ver. 3.1.1). Использовали классификатор для Финляндии, что при низком разнообразии летучих мышей в нашем регионе повышает точность идентификации видов, которая, по мнению многих специалистов, пока еще недостаточно надежна и результаты которой следует принимать с осторожностью [Russo, Voigt, 2016; Rydell et al., 2017]. Разделение ночниц Брандта и усатой не проводилось в связи с одинаковой характеристикой издаваемых ими сигналов. Программа позволяет опреде-
Рис. 1. Регистрация рукокрылых в Зеленом поясе Фенноскандии: 1 - водяная ночница; 2 - прудовая ночница; 3 - бурый ушан; 4 - рыжая вечерница; 5 -двухцветный кожан; 6 - ночница Наттерера; 7 - северный кожанок; 8 - ночницы Брандта/усатая Fig. 1. The distribution of bats in the Green Belt of Fennoscandia: 1 - Daubenton's bat; 2 - Pond bat; 3 -Brown long-eared bat; 4 - Common noctule; 5 - Particoloured bat; 6 - Natterer's bat; 7 - Northern bat; 8 -Brandt's /Whiskered bat
лять долю безальтернативной идентификации видов с использованием серии сигналов от 3 до нескольких десятков, а также разделение отдельных файлов эхолокации по реальному времени их регистрации, что облегчает выделение отдельных особей. Временной разрыв между файлами составлял, как правило, от 1 до 60 минут. Учитывая скорость движения автомобиля (10-11 м/с), все сигналы одного вида за промежуток времени менее 10 секунд идентифицировались как принадлежащие одной особи. Такой подход минимизирует влияние одной летучей мыши, летающей вокруг детектора, на результаты учета [Miller, 2001]. Учет рукокрылых на водоемах в процессе автомобильных учетов проводили с мостов над всеми пересекаемыми по маршруту реками и ручьями в течение 5-10 минут, в зависимости от ширины реки [Siivonen, Wermundsen, 2008; Celuch et al., 2016]. Такие же учеты делали по берегам озер и ламб, находившихся в непосредственной близости (5-20 м) от маршрута. На их основе определяли встречаемость рукокрылых -% водоемов с зарегистрированными видами. Проведено выборочное сравнение результатов обработки видовой идентификации рыжей вечерницы по программам Kaleidoscope и Bat-Classify (U. K., ver. 2014-07-15).
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что штольня в окрестностях г. Питкяранта имела температуру стен от -2,0 до 0,5 °С, потолка - 0,4-0,8 °С и низкую влажность воздуха (45,5-61,9 %). Она непригодна для зимовки ночниц, но ее может заселять северный кожанок. Подземное сооружение в окрестностях пос. Ляскеля еще более холодное (от -4,5 до -5,7 °с), чем предыдущее. влажность воздуха - 64,5-68,9 %. Закономерно, что в таких суровых условиях зимующие летучие мыши не обнаружены.
в бывшем бомбоубежище в окрестностях г. Лахденпохья на протяжении пяти лет учитывали по 2-7 северных кожанков и единственного бурого ушана. В. Ю. Кусакиной в 2002-2003 гг. также были найдены лишь три северных кожанка и один бурый ушан [Белкин и др., 2015]. Низкая влажность помещений и практическое отсутствие микроукрытий на бетонных поверхностях помещений определили отсутствие здесь ночниц. Относительное обилие северного кожанка составило 92,0 %, бурого ушана - 8,0 %. К сожалению, это хорошо сохранившееся и легкодоступное подземелье в последние годы было переоборудовано в туристический объект
Таблица 1. Видовой состав, численность (экз.) и относительное обилие (%) летучих мышей в штольне Рускеала
Table 1. Species composition, number (ind.) and relative abundance (%) of bats in the Ruskeala gallery
Виды Species Численность Number Относительное обилие* Relative abundance*
2010 2011 2012 2015 2016 2018
Северный кожанок Eptesicus nilssonii 20 19 17 3 10 6 65,8
Водяная ночница Myotis daubentonii 1 4 1 2 8,5
Ночница Брандта M. brandtii 2 2 5 3 2 12,0
Усатая ночница M. mystacinus 1 1 1,7
Ночница Брандта/усатая M. brandtii / M. mystacinus 1 4 1 5,1
Бурый ушан Plecotus auritus 1 2 1 4,3
Ночницы, ближе не определенные Myotis sp. 1 1 2,6
Всего Total 23 25 20 15 17 11
Примечание. С учетом 6 экз. (2 северных кожанка, 2 водяных ночницы, 1 бурый ушан, 1 ночница, ближе не определенная), отмеченных при частичном обследовании штольни в годы, не попавшие в учеты.
Note. Including 6 animals (2 northern bats, 2 Daubenton's bats, 1 brown long-eared bat, 1 Myotis sp.), accounted during a partial inspection of the gallery in the years that were not included in the records.
и полностью потеряло свое значение как место зимовки летучих мышей.
Наиболее интересным и лучше других исследованным подземным сооружением ЗПФ является штольня Рускеала. Зимние учеты летучих мышей, проведенные здесь, можно разделить на два этапа: до проведения реконструкции штольни (2010-2012 гг.) и после нее (2015-2018 гг.). В первый период отмечена высокая влажность воздуха, но неоднородная (от -4,3 до 5,7 °С) температура воздуха и внутренних поверхностей штольни. Наблюдалось обледенение стен, образование ледяных сталактитов и сталагмитов. В то же время в штольне была низкая продуваемость, большое количество шпуров и микроукрытий. Вход в нее был ограничен решетками, она редко посещалась людьми, и фактор беспокойства был минимальным. Все это определило самую высокую численность летучих мышей (до 25 экз.) среди известных пещер Карелии и явное доминирование на зимовках северного кожанка (табл. 1) - вида с наиболее высокой экологической валентностью. Но даже для него такие условия, вероятно, были не совсем комфортными, т. к. именно в этот период зарегистрирована его смертность на зимовках - 5,4 %. У более теплолюбивых ночниц она была еще выше - 16,7 %. В Челябинской обл. в штольне с еще более низкими показателями температу-
ры воздуха и субстрата смертность северного кожанка составила 9,2 % [Девятова, 2016].
После начала реконструкции штольни в 2014 году условия обитания рукокрылых изменились: длина штольни увеличилась почти на 100 м, были расширены и выровнены боковые стены и потолок, удалена часть шпуров и микроукрытий в старой части штольни, прорублен второй (сквозной) вход с теплым тамбуром (при этом старый вход остался открытым), проложен туннельный проход к затопленному залу с открытым потолком, появился второй ярус штольни с куполообразным залом, началось экскурсионное обслуживание. Микроклимат в отдельных частях штольни в зависимости от удаленности от нового или старого входа меняется в течение сезона гибернации летучих мышей (рис. 2). Это создает для них хорошие предпосылки для возможности выбора или смены места зимовки. В целом можно сказать, что после реконструкции штольни показатели температуры и влажности воздуха и температуры стен и потолка повысились и стали значительно более благоприятны для зимовки рукокрылых (табл. 2). северный кожанок все так же зимовал открыто, а не в микроукрытиях, и переместился с потолка на стены и их стык с потолком (95,5 %), где более прохладно. Ночницы до и после реконструкции штольни предпочитали микроукрытия, но если в пер-
О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Расстояние от входа, м 0 1
А 2 ■ 3
50-1-'-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Расстояние от входа, м
Рис. 2. Изменение температуры (а) и влажности (б) воздуха в штольне Рускеала в начале (1), в середине (2) и в конце (3) периода гибернации летучих мышей
Fig. 2. Changes of temperature (а) and humidity (б) in the Ruskeala gallery during start (1), middle (2) and end (3) period of bat's hibernation
вый период - многочисленные шпуры на стенах (83,3 %), то во второй - щели на потолке и его стыке со стеной и под жгутами электрического кабеля (82,6 %). Локализация бурого ушана приходилась в основном на стык стен и потолка и микроукрытия (по 80,0 %). Все эти обстоятельства определили пределы температуры поверхности тела самих летучих мышей, которые на протяжении периода гибернации составили: северный кожанок - от 0 до 2,3 °С, ночницы от -0,9 до 3,5 °С, бурый ушан - от 0,4 до 3,4 °С.
Изменение микроклиматических показателей в штольне Рускеала привело к снижению численности северного кожанка на зимовках и его относительного обилия - с 82,4 до 44,0 %. В то же время появились новые виды - усатая ночница и бурый ушан, которые ранее здесь не регистрировались. Относительное обилие
ночниц возросло с 17,6 до 46,0 %, а бурого ушана составило 10,0 %. Смертность рукокрылых после реконструкции штольни не отмечена ни нами, ни сотрудниками Горного парка, что характеризует ее микроклиматические показатели как благоприятные для зимовки. Можно ожидать дальнейшего расширения списка зимующих здесь видов за счет прудовой ночницы и ночницы Наттерера, которые обитают в Ленинградской области и в Южной Финляндии [Эиуопеп, ЭЫкауа, 1999; Эпуопеп, Wermundsen, 2003; Попов, Ковалев, 2010; Ковалев, Попов, 2011].
Летние учеты с ультразвуковым детектором показали, что северный кожанок - самый многочисленный и широко распространенный вид на территории Зеленого пояса Фенно-скандии. Он отмечен во всех местах учетов до
Таблица 2. Изменение градиента температуры субстрата в штольне Рускеала в середине периода гиберна-ции летучих мышей (съемка 25.01.2018 г.)
Table 2. Temperature gradient of the substrate in the Ruskeala gallery in the middle of the hibernation period of bats (25.01.2018)
Расстояние от нового входа в штольню к старому, м The distance from the new to the former entrance, m Пол Ground Стена Wall Потолок, 2,0-2,5 м Ceiling, 2,0-2,5 m
0,5 м 1,0 м 1,5 м
40 -1,0 -0,3 0 0,3 0,8
60 -0,5 -0,1 0,3 0,4 0,7
80 -0,5 -0,2 0,3 0,6 0,9
170 -0,2 -0,2 -0,1 0,2 0,3
220 -1,3 -0,9 -0,6 -0,5 0
240 -2,0 -1,6 -1,2 -1,2 -0,7
Таблица 3. Результаты учетов рукокрылых в Зеленом поясе Фенноскандии на стандартных автомобильных трансектах
Table 3. The bats recorded in the Green Belt of Fennoscandia on the standard accounting car-transects
Вид Species Относительное обилие, % Relative abundance, % Относительная численность, экз./км Relative number, ind../km
Северный кожанок Eptesicus nilssonii 52,4 0,238
Бурый ушан Plecotus auritus 6,2 0,028
Рыжая вечерница Nyctalus noctula 32,4 0,147
Двухцветный кожан Vespertilio murinus 6,9 0,031
Водяная ночница Myotis daubentonii 1,4 0,006
Прудовая ночница M. dasycneme 0,7 0,003
В целом Total 100,0 0,453
66°23' с. ш. Его относительное обилие - 52,4 %, относительная численность - 0,238 экз./км маршрута (табл. 3). Далее на север он отмечен как в Мурманской области [Семенов-Тян-Шанский, 1982; Бойко 2014], так и в Финляндии и Норвегии до 70° с. ш. [ЯуЬе!! et а1., 1994; Мй-сИеИ-иопеэ et а!., 1999; Эпуопеп, Эи!кауа, 1999].
Бурый ушан встречался сравнительно редко, но отмечен даже севернее территории НП «Паанаярви» (66°23' с. ш.). Он зарегистрирован в окрестностях д. Киркколахти (Сортаваль-ский р-н), г. Суоярви и п. Суккозеро (Суоярв-ский р-н), г. Костомукша и в 40 км севернее п. Пяозерский (Лоухский р-н). В Мурманской области он известен по единственной встрече на широте 67°30' с. ш. [Кузякин, 1950]. В Финляндии этот вид зарегистрирован до широты 64°25' с. ш. [ЭНуопеп, Wermundsen, 2008].
Водяная ночница попала в учеты на многих водоемах на маршруте в широтном направлении. Самая северная встреча, которая подтверждена и визуальными наблюдениями, - р. Сель-вана (64°58' с. ш.). Также она зарегистриро-
вана в д. Киркколахти и в 20 км к юго-западу от г. Костомукша. Единичные регистрации водяной ночницы отмечены в долинах северных рек Финляндии на границе с Карелией (р. Оу-ланка) севернее 66° с. ш. и даже за полярным кругом [Siivonen, Wermundsen, 2008].
Ночницы условной группы Брандта/усатая регистрировались до 64°08' с. ш., но довольно редко. Усатая ночница встречается в Финляндии до 63° с. ш., ночница Брандта - до 64° с. ш. [Lehmann, 1983]. Регистрация ночниц Бранд-та/усатой с использованием ультразвукового детектора отмечена в Финляндии на широте 66°15'-66°22' с. ш. [Siivonen, Wermundsen, 2008].
Прудовая ночница встречается значительно реже, чем водяная, и, как и последующие виды, на зимовках в республике не отмечена. Самая северная точка регистрации вида - р. Кюре-ля (64°57' с. ш.), а в Северном Приладожье -д. Киркколахти. В Архангельской области она добыта на широте около 63°30' с. ш. [Марвин, Воловик, 1975].
Таблица 4. Встречаемость рукокрылых на водоемах Зеленого пояса Фенноскандии, % водоемов с зарегистрированными видами летучих мышей
Table 4. Occurrence of bats at water bodies of the Green Belt of Fennoscandia, % of the water bodies with registered bat species
Водоем Water bodies Северный кожанок Eptesicus nilssonii Бурый ушан Plecotus auritus Рыжая вечерница Nyctalus noctula Двухцветный кожан Vespertilio murinus Водяная ночница Myotis daubentonii Прудовая ночница Myotis dasycneme Ночница Наттерера Myotis nattereri В целом Total
Озера Lakes 21,1 21,1 31,6 21,1 10,5 10,5 - 73,7
Реки Streams 34,8 10,9 21,7 6,5 6,5 4,4 2,2 67,4
В целом Total 30,8 13,9 24,6 10,8 7,7 6,2 1,5 69,2
У рыжей вечерницы c продвижением на север, вопреки нашим ожиданиям, относительное обилие не уменьшается. Она зарегистрирована в окрестностях д. Киркколахти, д. Войница (Ка-левальский р-н), г. Суоярви, г. Костомукша. Самое северное место регистрации вида - территория НП «Паанаярви» и прилегающие территории (66°23' с. ш.). Выборочная сравнительная обработка учетов рыжей вечерницы с использованием программ Kaleidoscope и BatClassify показала одинаковое безальтернативное определение вида, что может свидетельствовать о высокой степени достоверности регистрации рыжей вечерницы в высоких широтах.
Двухцветный кожан также регулярно и повсеместно встречается в учетах. Вид регистрируется до широты 66°23' с. ш., в т. ч. в окрестностях д. Киркколахти, г. Суоярви, г. Костомукша. В Архангельской области двухцветный кожан встречен на широте 63° с. ш. [Богдари-на, Стрелков, 2003], а в Швеции - даже за полярным кругом [Ryberg, 1947].
ночница наттерера зарегистрирована в нескольких местах Южной Карелии, а севернее всего - на р. Бола (62°55' с. ш.), в окрестностях п. Гимолы (Калевальский р-н). Вид встречается в Финляндии до 61°30' с. ш. [Siivonen, Wer-mundsen, 2008], в Швеции - до 63° с. ш. [Mitchell-Jones et al., 1999].
на западе норвегии на широте 62° с. ш. зарегистрировано 10 видов рукокрылых, а также выводковые колонии Eptesicus nilssonii, Myotis daubentonii, M. mystacinus, Pleucotus pygmaeus [Michaelsen, 2016].
Учет летучих мышей на различных водоемах Зеленого пояса Фенноскандии показал (табл. 4), что в целом встречаемость рукокрылых весьма велика (69,2 %), на озерах и реках она не отличается (73,7 и 67,4 % соответственно). Однако этот показатель на реках в два раза выше, чем на ручьях шириной до 5 метров (78,8
и 38,5 % соответственно), в основном за счет высокой встречаемости северного кожанка. Наблюдаемые различия можно объяснить большей сомкнутостью крон деревьев над ручьями и меньшей выраженностью просвета их русла. Встречаемость всех видов, кроме северного кожанка, значительно выше на озерах (в 1,5-3 раза), чем на реках. Вопреки нашим ожиданиям летучие мыши регистрировались над всеми обследованными ламбами диаметром 100-200 м.
Летние учеты рукокрылых на ООПТ Зеленого пояса Фенноскандии показали, что в своеобразных природных условиях природного парка «Валаамский архипелаг», ГПЗ «Костомукшский» и НП «Паанаярви» зарегистрировано от 4 до 6 видов рукокрылых (табл. 5). Их относительное обилие в Костомукшском заповеднике с прилегающими территориями резервата «Метсола» вписывается в общую картину результатов учетов в ЗПФ и в целом по Карелии [Белкин и др., 2018]. На двух других территориях наблюдаются высокие показатели относительного обилия перелетных видов - рыжей вечерницы и двухцветного кожана. На о. Валаам в Ладожском озере такое соотношение видов вполне объяснимо, исходя из его географического положения, особенностей климата и природных условий [Кравченко, Лазарева, 1989; Верзилин и др., 1990], а в НП «Паанаярви» - пока не находит своего объяснения. Можно предположить, что определенную роль сыграло изменение некоторых климатических параметров в регионе. Для заповедника «Кивач» (62°17' с. ш., 33°15' в. д.), например, с 1970 года это выразилось в росте среднегодовой температуры воздуха на 1,4 °С, в увеличении продолжительности климатического лета на 23 дня и безморозного периода на поверхности почвы на 52 дня [Скороходова, Щербаков, 2011]. Такие изменения не могут не сказаться на сезонных перелетах рукокрылых, в т. ч. в широтном направлении.
(24)
Таблица 5. Видовой состав и относительное обилие (%) рукокрылых на ООПТ Зеленого пояса Фенноскандии Table 5. Species composition and relative abundance (%) of bats in the protected areas of the Green Belt of Fennoscandia
ООПТ Protected areas Северный кожанок Eptesicus nilssonii Бурый ушан Plecotus auritus Рыжая вечерница Nyctalus noctula Двухцветный кожан Vespertilio murinus Водяная ночница Myotis daubentonii Прудовая ночница Myotis dasycneme
ПП «Валаамский архипелаг» Valaam Archipelago Natural Park 41,1 5,9 44,1 5,9 1,0 2,0
ГПЗ «Костомукшский» Kostomukshsky State Nature Reserve 65,0 5,0 12,5 15,0 2,5 -
НП «Паанаярви» Paanajarvi National Park 5,0 2,5 61,0 9,0 - -
Моделирование возможного изменения климата на территории Республики Карелия [Сало, Назарова, 2004] показало, что до 2050 г. норма региональной температуры воздуха возрастет на 0,4-1,4 °С. Можно предположить, что для этого региона природные условия зимовки рукокрылых изменятся незначительно. Летние условия, напротив, будут более благоприятны для подготовки к зиме и накоплению жировых запасов. Именно они будут определять успешность выживания летучих мышей в условиях гибернации и в целом благополучие жизнедеятельности популяций.
Заключение
Полученные материалы по мониторингу рукокрылых в Зеленом поясе Фенноскандии позволили провести ревизию видового состава этой группы животных и определить их статус на зимовках и в период летней активности. Впервые получены данные по видовому составу и относительному обилию (%) рукокрылых на территориях ООПТ, по относительной численности (экз./км маршрута) летучих мышей на территории ЗПФ, по встречаемости (%) видов на водоемах различных категорий. Кроме того, впервые представлены результаты мониторинга летучих мышей и среды их обитания при прямом широкомасштабном антропогенном воздействии на места зимовок рукокрылых. Показано абсолютное доминирование северного кожанка в сообществах летучих мышей, как на зимовках, так и в период летней активности. Определены северные границы регистрации видов, в т. ч. и перелетных, до 66°23' с. ш., что меняет
прежние представления о распространении некоторых видов рукокрылых в рассматриваемом регионе.
Авторы выражают искреннюю признательность рецензентам за анализ рукописи и доброжелательные критические замечания, а также сотрудникам ООПТ Зеленого пояса Фенноскандии Н. В. Бижон (НП «Паанаярви»), С. В. Тархову и Ю. А. Красовскому (ГПЗ «Косто-мукшский»), Е. В. Михалевой (ПП «Валаамский архипелаг») и Е. В. Левиной (Горный парк «Рус-кеала») за содействие в выполнении исследований.
Работа выполнена в рамках государственного задания № 0218-2019-0080 и № 0218-2019-0073; при поддержке гранта РФФИ № 18-05-00-646-а и программы Президиума РАН № 41 (проект № 0221-2018-0002).
Литература
Белкин В. В., Илюха В. А., Хижкин Е. А., Федоров Ф. В., Морозов А. В., Якимова А. Е. Видовой состав и распространение рукокрылых (СЫгс^ега, Vespertilionidae) в Карелии // Принципы экологии. 2018. № 3. С. 13-23. doi: 10.15393/Л.а^.2018.8042
Белкин В. В., Панченко Д. В., Тирронен К. Ф., Якимова А. Е., Федоров Ф. В. Экологический статус рукокрылых (СЫгс^ега) на зимовках в Восточной Фенноскандии // Экология. 2015. № 5. С. 374-380. doi: 10.7868/Б0367059715050042
Бианки В. Предварительные заметки о летучих мышах в России // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Петроград, 1916. Т. XXI. С. 73-82.
Богдарина С. В. Заметки о рукокрылых (СЫгор-tera, Vespertilionidae) острова Валаам // Р1есо^ et а1. 2004. № 7. С. 18-21.
Богдарина С. В., Стрелков П. П. Распространение рукокрылых (СЫгс^ега) на севере европейской России // Р!есоШв е1 а1. 2003. № 6. С. 7-28.
Бойко Н. С. Северный кожанок // Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. Кемерово: Азия-принт, 2014. С. 559-560.
Верзилин А. В., Кондрашова К. В., Трощий А. И. Некоторые биологические особенности яблони в садах Валаама // Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозаводск: Карел. науч. центр АН СССР, 1990. С.97-103.
Девятова Е. В. Зимовка рукокрылых в штольнях у поселка Слюдорудник (Кыштымский городской округ, Челябинская область) // Экология: факты, гипотезы, модели: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2016. С. 33-40.
Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Труды заповедника «Кивач». Вып. 1. Петрозаводск, 1969. С.22-64.
Исаков Ю. А. Материалы по фауне млекопитающих средней и северной Карелии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1939. Т. XVIII, вып. 2-3. С. 37-50.
Ковалев Д. Н., Попов И. Ю. Годовой цикл пространственной структуры и численность популяции прудовой ночницы (МуоНв баэуспете) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Труды КарНЦ РАН. 2011. № 1. С. 68-84.
Кравченко А. В., Лазарева И. П. Природные условия // Экосистемы Валаама и их охрана. Петрозаводск: Карелия, 1989. С. 6-14.
Кузякин А. П. Летучие мыши (систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства). М.: Советская наука, 1950. 442 с.
Лыкова В. В., Коросов А. В. Абиотические факторы среды в жизни рукокрылых Карелии // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 98-103.
Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. 236 с.
Марвин М. Я., Воловик Л. Н. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные и грызуны Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 3. Свердловск: УрГУ, 1975. С. 3-79.
Попов И. Ю., Ковалев Д. Н. Обстоятельства долгожительства летучих мышей (в связи с материалами исследований на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области) // Успехи геронтологии. 2010. Т. 23, № 2. С. 179-185.
Сало Ю. А., Назарова Л. А. Возможные изменения климата и элементов водного баланса территории Карелии в 2001-2050 гг. // Климат Карелии: Изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. С. 88100.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Звери Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1982. 175 с.
Скороходова С. Б., Щербаков А. Н. Тренды наступления фенологических событий в заповеднике «Кивач» за 1966-2005 годы // Труды Гос. природ. заповедника «Кивач». Вып. 5. Петрозаводск, 2011. С. 207-221.
Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в европейской части СССР // Труды ЗИН АН СССР. 1958. Т. XXV. С. 255-303.
Стрелков П. П., Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chirop-tera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Рукокрылые, грызуны. Тр. ЗИН АН СССР Л., 1990. Т. 225. С. 42-167.
Строганов С. У.Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск: Изд-во Карело-Финского гос. ун-та, 1949. 199 с.
Хижкин Е. А., Белкин В. В., Илюха В. А., Морозов А. В. Сохранение летучих мышей горного парка «Рускеала» как возможное направление экотуриз-ма // Сборник трудов Института физической культуры, спорта и туризма. Туризм и образование: исследования и проекты. Петрозаводск, 2018. С. 8387.
Чистяков Д. В., Богдарина С. В. Новые находки зимовок рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на северо-западе России // Вестник СПбГУ. 2010. Сер. 3, вып. 3. С. 3-8.
Antonova E., Ilyukha V., Sergina S., Khizhkin E., Bel-kin V., YakimovaA., MorozovA. Antioxidant defenses in three vesper bats (Chiroptera: Vespertilionidae) during hibernation // Turk. J. Zool. 2017. Vol. 41. P. 1005-1009. doi: 10.3906/zoo-1702-53
Celuch M., Uhrin M., Backor P., SevcikM. Monitoring netoierov pomocou autotransektov - prve vysledky zo Slovenska // Vespertillio. 2016. Vol. 18. P. 41-51.
Jones K. E., Russ J. A., Bashta A.-T., BilhariZ., Cat-to C., Csosz I., Gorbachev A., GyorfiP., Hughes A., IvashkivI., Koryagina N., KuraliA., Langton S. D., Collen A., Marginean G., PandourskiI., Parsons S., ProkofevI., Szodoray-ParadiA., Szodoray-ParadiF., Ti-lova E., Hawkins (Walters) C., WeatherillA., Zavarzin O. Indicator bats program: a system for the global acoustic monitoring of bats // Biodiversity monitoring and conservation: bridging the gap between global commitment and local action. John Wiley-Blackwell, 2013. P. 213-247. doi: 10.1002/9781118490747.ch10
Kizhina A., Uzenbaeva L., Antonova E., Belkin V., Ilyukha V., Khizhkin E. Hematological parameters in hibernating Eptesicus nilssonii (Mammalia: Chiroptera) collected in Northern European Russia // Acta Chiropte-rologica. 2018. Vol. 20(1). P. 273-283.
Lehmann R. Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) and Myotis Brandtii (Eversmann, 1845) in Finland // Myotis. 1983-1984. Vol. 21-22. P. 96-101.
Michaelsen T. C., Olsen O., Grimstad K. J. Roosts used by in late autumn and winter at northern latitudes in Norway // Folia Zool. 2013. Vol. 62(4) P. 297-303. doi: 10.25225/fozo.v62.i4.a7.2013
Michaelsen T. C. Summer temperature and precipitation govern bat diversity at northern latitudes in Norway // Mammalia. 2016. Vol. 80(1). P. 1-9. doi: 10.1515/ mammalia-2014-0077
Miller B. W. A method for determining relative activity of flying bats using a new activity index for acoustic monitoring // Acta Chiropt. 2001. Vol. 3. P. 93-106.
Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W., KrystufekB., Reijnders P. J., SpitzenbergerF., Stub-be M., Thissen J. B., Vohralik V., Zima J. The Atlas
26
of European Mammals. London: T. and A. D. Poyser, 1999. 484 p.
Russ J. M., Briffa M., Montgomery W. I. Seasonal patterns in activity and habitat use by bats (Pipistrellus spp. and Nyctalus leisleri) in Northern Ireland, determined using a driven transect // J. Zool. Lond. 2003. Vol. 259. P. 289-299. doi: 10.1017/S0952836902003254
Russo D., Voigt Ch. C. The use of automated identification of bat echolocation calls in acoustic monitoring: A cautionary note for a sound analysis // Ecological Indicators. 2016. Vol. 66. P. 598-602.
Ryberg O. Studies on bats and bat parasites. Stockholm, Svensk: Natur, 1947. 330 p.
Rydell J. First record of breeding bats above the Arctic Circle: northern bats at 68-70° N in Norway // J. Zool. 1994. Vol. 233(2). P. 335-339.
Rydell J., Nyman S., Eklof J., Jones G., Russo D. Testing the performances of automated identification of bat echolocation calls: a request for prudence
References
Belkin V. V, Ilyukha V. A., Khizhkin E. A, Fedo-rov F. V., MorozovA. V., Yakimova A. E. Vidovoi sostav i rasprostranenie rukokrylykh (Chiroptera, Vesperti-lionidae) v Karelii [Species composition and distribution of Chiroptera (Vespertilionidae) in Karelia]. Prin-tsipy ekol. [Principles of the Ecol.]. 2018. Vol. 7, no. 3. P. 13-23. doi: 10.15393/j1.art.2018.8042
Belkin V. V., Panchenko D. V., Tirronen K. F., Yakimova A. E., FedorovF. V. Ekologicheskii status rukokrylykh (Chiroptera) na zimovkakh v Vostochnoi Fennoskan-dii [Ecological status of bats (Chiroptera) in winter roosts in Eastern Fennoscandia]. Ekol. [Russ. J. Ecol.]. 2015. No. 5. P. 374-380. doi: 10.7868/S0367059715050042
Bianki V. Predvaritel'nye zametki o letuchikh myshakh v Rossii [Preliminary notes about bats in Russia]. Ezhegodnik Zool. muzeya AN SSSR [Annual of the Zool. Museum, Acad. Sci. USSR]. Petrograd, 1916. Vol. XXI. P. 73-82.
Bogdarina S. V. Zametki o rukokrylykh (Chiroptera, Vespertilionidae) ostrova Valaam [Notes about bats (Chiroptera, Vespertilionidae) on the island of Valaam]. Plecotus et al. 2004. No. 7. P. 18-21.
Bogdarina S. V., StrelkovP. P. Rasprostranenie ru-kokrylykh (Chiroptera) na severe evropeiskoi Rossii [Distribution of Chiroptera in northern European Russia]. Plecotus et al. 2003. No. 6. P. 7-28.
Boiko N. S. Severnyi kozhanok [The northern bat]. Krasnaya kniga Murmanskoi obl. [The Red Data Book of the Murmansk Region]. Kemerovo: Aziya-print, 2014. P. 559-560.
ChistyakovD. V., Bogdarina S. V. Novye nakhodki zimovok rukokrylykh (Chiroptera, Vespertilionidae) na severo-zapade Rossii [New data on bat winter roosts (Chiroptera, Vespertilionidae) in the North-West of Russia]. Vestnik SPbGU [Bull. St. Petersburg Univ.]. 2010. Vol. 3, iss. 3. P. 3-8.
Devyatova E. V. Zimovka rukokrylykh v shtol'nyakh u poselka Slyudorudnik (Kyshtymskii gorodskoi okrug, Chelyabinskaya oblast') [Wintering of bats in the galleries near the village of Slyudorudnik (Chelyabinsk Region)]. Ekologiya: fakty, gipotezy, modeli: Mat. konf. molod.
// Ecol. Indicators. 2017. Vol. 78. P. 416-420. doi: 10.1016/j.ecolind.2017.03.0231470-160X
Siivonen Y., Sulkava S. Mammals of the North. Ota-va, Helsinki, 1999. 224 p. (In Finnish).
Siivonen Y., Wermundsen T. First records of Myotis dasycneme and Pipistrellus pipistrellus in Finland // Vespertilio. 2003. Vol. 7. P. 177-179.
Siivonen Y., Wemundsen T. Distribution and foraging habitats of bats in northern Finland: Myotis daubentonii occurs north of the Arctic Circle // Vespertilio. 2008. Vol. 12. P. 41-48.
Uzenbaeva L. B., Belkin V. V., Ilyukha V. A., Kizhi-na A. G., Yakimova A. E. Profiles and morphology of peripheral blood cells in three bat species of Karelia during hibernation // J. Evol. Biochem. Physiol. 2015. Vol. 51, no. 4. P. 342-348. doi: 10.3161/15081109ACC2018.20.1 .021
Поступила в редакцию 25.02.2019
uchenykh [Ecology: facts, hypotheses, models: Proceed. Conf. of Young Scientists]. Ekaterinburg, 2016. P. 33-40.
Isakov Yu. A. Materialy po faune mlekopitayushchikh srednei i severnoi Karelii [Materials on the mammals fauna of middle and northern Karelia]. Byull. Mosk. ob-va isp. prirody [Bull. of Moscow Society of Naturalists]. Moscow, 1939. Vol. XVIII, iss. 2-3. P. 37-50.
Khizhkin E. A.., Belkin V. V., Ilyukha V. A.., Morozov A. V. Sokhranenie letuchikh myshei gornogo parka "Ruskeala" kak vozmozhnoe napravlenie ekoturizma [Preservation of bats in the Ruskeala Mining Park as a possible ecotourism direction]. Sbornik tr. Inst. fiz. kul'tury, sporta i turizma. Turizm i obrazovanie: issledo-vaniya i proekty [Proceed. Inst. of Physical Education, Sport and Tourism. Tourism and education: research and projects]. Petrozavodsk, 2018. P. 83-87.
Kovalev D. N., Popov I. Yu. Godovoi tsikl prostran-stvennoi struktury i chislennost' populyatsii prudovoi nochnitsy (Myotis dasycneme) Sankt-Peterburga i Le-ningradskoi oblasti [Annual cycle of the spatial structure and population size of the pond bat (Myotis dasycneme) of St. Petersburg and the Leningrad Region]. Trudy KarNTs [Trans. KarRC RAS]. 2011. No. 1. P. 68-84.
Kravchenko A. V., Lazareva I. P. Prirodnye usloviya [Natural conditions]. Ekosistemy Valaama i ikh okhra-na [Valaam ecosystems and their protection]. Petrozavodsk: Kareliya, 1989. P. 6-14.
Kuzyakin A. P. Letuchie myshi (sistematika, obraz zhizni i pol'za dlya sel'skogo i lesnogo khozyaistva) [Bats (taxonomy, lifestyle and use in agriculture and forestry)]. Moscow: Sovetskaya nauka, 1950. 442 p.
Lykova V. V., KorosovA. V. Abioticheskie faktory sredy v zhizni rukokrylykh Karelii [Abiotic environmental factors in the life of the bats of Karelia]. Kontrol' sostoya-niya i regulyatsiya funktsii biosistem [Control of state and regulation of biosystems functioning]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 98-103.
Marvin M. Ya. Mlekopitayushchie Karelii [Mammals of Karelia]. Petrozavodsk: Gosizdat KASSR, 1959. 236 p.
Marvin M. Ya., VolovikL. N. Nasekomoyadnye, ru-kokrylye, zaitseobraznye i gryzuny Arkhangel'skoi
oblasti [Insectivores, bats, lagiformes and rodents of the Arkhangelsk Region]. Fauna Urala iEvropeiskogo Severa [Fauna of the Urals and European North]. Iss. 3. Sverdlovsk: UrGU, 1975. P. 3-79.
Popov I. Yu., Kovalev D. N. Obstoyatel'stva dolgo-zhitel'stva letuchikh myshei (v svyazi s materialami issle-dovanii na territorii Sankt-Peterburga i Leningradskoi oblasti) [Circumstances of bats longevity (in connection with research materials on the territory of St. Petersburg and the Leningrad Region)]. Uspekhi gerontologii [Advances in Gerontology]. 2010. Vol. 23, no. 2. P. 179-185.
Salo Yu. A., Nazarova L. A. Vozmozhnye izme-neniya klimata i elementov vodnogo balansa territorii Karelii v 2001-2050 gg. [Possible changes in the climate and elements of the water balance of the territory of Karelia in 2001-2050]. Klimat Karelii: Izmenchivost' i vliyanie na vodnye ob'ek-ty i vodosbory [Climate of Karelia: Variability and impact on water bodies and catchments]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2004. P. 88-100.
Semenov-Tyan-Shanskii O. I. Zveri Murmanskoi oblasti [Mammals of the Murmansk Region]. Murmansk: Murmanskoe kn. izd-vo, 1982. 175 p.
Skorokhodova S. B., ShcherbakovA. N. Trendy na-stupleniya fenologicheskikh sobytii v zapovednike "Ki-vach" za 1966-2005 gody [Trends in the onset of phe-nological events in the Kivach Nature Reserve from 1966-2005]. Tr. Gos. prirod. zapoved. "Kivach" [Proceed. Kivach St. Nat. Reserve]. Iss. 5. Petrozavodsk, 2011. P. 207-221.
StrelkovP. P. Materialy po zimovkam letuchikh myshei v evropeiskoi chasti SSSR [Materials on bat winter roosts in the European part of the Soviet Union]. Trudy Zool. In-ta AN SSSR [Proceed. Zool. Inst., Acad. of Sci. of the USSR]. 1958. Vol. XXV. P. 255-303.
Strelkov P. P., Il'in V. Yu. Rukokrylye (Chiroptera, Vespertilionidae) yuga Srednego i Nizhnego Povolzh'ya [Bats (Chiroptera, Vespertilionidae) in the south of Middle and Lower Volga regions]. Fauna, sistematika i evo-lyutsiya mlekopitayushchikh. Rukokrylye, gryzuny. Tr. ZIN AN SSSR [Fauna, taxonomy and evolution of mammals. Chiroptera rodents. Proceed. Zool. Inst., Acad. of Sci. of the USSR]. Leningrad, 1990. Vol. 225. P. 42-167.
StroganovS. U. Opredelitel' mlekopitayushchikh Karelii [Identification guide of mammals in Karelia]. Petrozavodsk: Izd-vo Karelo-Finskogo gos. un-ta, 1949. 199 p.
Verzilin A. V., Kondrashova K. V., Troshchii A. I. Nekotorye biologicheskie osobennosti yabloni v sa-dakh Valaama [Some biological features of apple trees in the gardens of Valaam]. Ozelenenie i sadovodstvo v Karelii [Planting of trees and gardens in Karelia]. Petrozavodsk: KarRC AS USSR, 1990. P. 97-103.
Zimin V. B., Ivanter E. V. Faunisticheskii obzor nazemnykh pozvonochnykh zapovednika "Kivach" [Faunistic survey of terrestrial vertebrates of the Kivach Reserve]. Tr. zapoved. "Kivach" [Proceed. Kivach St. Nat. Reserve]. Iss. 1. Petrozavodsk, 1969. P. 22-64.
Antonova E., Ilyukha V., Sergina S., Khizhkin E., Bel-kin V., Yakimova A., MorozovA. Antioxidant defenses in three vesper bats (Chiroptera: Vespertilionidae) during hibernation. Turk. J. Zool. 2017. Vol. 41. P. 1005-1009. doi: 10.3906/zoo-1702-53
Celuch M., Uhrin M., Backor P., Sevcik M. Monitoring netoierov pomocou autotransektov - prvé vysledky zo Slovenska. Vespertillio. 2016. Vol. 18. P. 41-51.
Jones K. E., Russ J. A., Bashta A.-T., BilhariZ., Cat-to C., Csösz I., Gorbachev A., GyorfiP., Hughes A., IvashkivI., Koryagina N., KuraliA., Langton S. D., Collen A., Märginean G., Pandourski I., Parsons S., Prokofev I., Szodoray-Parádi A., Szodoray-Parádi F., Tilova E., Hawkins (Walters) C., WeatherillA., Zavar-zin O. Indicator bats program: a system for the global acoustic monitoring of bats. Biodiversity monitoring and conservation: bridging the gap between global commitment and local action. John Wiley-Black-well, 2013. P. 213-247. doi: 10.1002/9781118490747. ch10
Kizhina A., Uzenbaeva L., Antonova E., Belkin V., Ilyukha V., Khizhkin E. Hematological parameters in hibernating Eptesicus nilssonii (Mammalia: Chiroptera) collected in Northern European Russia. Acta Chiropte-rologica. 2018. Vol. 20(1). P. 273-283.
Lehmann R. Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) and Myotis brandtii (Eversmann, 1845) in Finland. Myotis. 1983-1984. Vol. 21-22. P. 96-101.
Michaelsen T. C., Olsen O., GrimstadK. J. Roosts used by in late autumn and winter at northern latitudes in Norway. Folia Zool. 2013. Vol. 62(4) P. 297-303. doi: 10.25225/fozo.v62.i4.a7.2013
Michaelsen T. C. Summer temperature and precipitation govern bat diversity at northern latitudes in Norway. Mammalia. 2016. Vol. 80(1). P. 1-9. doi: 10.1515/ mammalia-2014-0077
Miller B. W. A method for determining relative activity of flying bats using a new activity index for acoustic monitoring. Acta Chiropt. 2001. Vol. 3. P. 93-106.
Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W., KrystufekB., Reijnders P. J., Spitzenberger F., Stub-be M., Thissen J. B., Vohralik V., Zima J. The Atlas of European Mammals. London: T and A. D. Poyser, 1999. 484 p.
Russ J. M., Briffa M., Montgomery W. I. Seasonal patterns in activity and habitat use by bats (Pipistrel-lus spp. and Nyctalus leisleri) in Northern Ireland, determined using a driven transect. J. Zool. Lond. 2003. Vol. 259. P. 289-299. doi: 10.1017/S0952836902003254
Russo D., Voigt Ch. C. The use of automated identification of bat echolocation calls in acoustic monitoring: A cautionary note for a sound analysis. Ecological Indicators. 2016. Vol. 66. P. 598-602.
Ryberg O. Studies on bats and bat parasites. Stockholm: Svensk. Natur, 1947. 330 p.
Rydell J. First record of breeding bats above the Arctic Circle: northern bats at 68-70° N in Norway. J. Zool. 1994. Vol. 233(2). P. 335-339.
Rydell J., Nyman S., Eklöf J., Jones G., Russo D. Testing the performances of automated identification of bat echolocation calls: a request for prudence. Ecol. indicators. 2017. Vol. 78. P. 416-420. doi: 10.1016/j.ecolind.2017.03.023 1470-160X
Siivonen Y., Sulkava S. Mammals of the North. Helsinki: Otava, 1999. 224 p. (In Finnish).
Siivonen Y., Wermundsen T. First records of Myotis dasycneme and Pipistrellus pipistrellus in Finland. Vespertilio. 2003. Vol. 7. P. 177-179.
Siivonen Y., Wemundsen T. Distribution and foraging habitats of bats in northern Finland: Myotis dauben-tonii occurs north of the Arctic Circle. Vespertilio. 2008. Vol. 12. P. 41-48.
Uzenbaeva L. B., Belkin V. V., Ilyukha V. A., Kizhi-na A. G., Yakimova A. E. Profiles and morphology of pe-
ripheral blood cells in three bat species of Karelia during hibernation. J. Evol. Biochem. Physiol. 2015. Vol. 51, no. 4. P. 342-348. doi: 10.3161/15081109ACC2018.20.1 .021
Received February 25, 2019
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Белкин Владимир Васильевич
ведущий научный сотрудник, старший научный сотрудник, к. б. н., доцент
Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: ffyodor@krc.karelia.ru тел.: (8142) 573140
Илюха Виктор Александрович
директор, д. б. н., доцент Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: ilyukha@bio.krc.karelia.ru тел.: (8142) 769810
Хижкин Евгений Александрович
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
преподаватель
Петрозаводский государственный университет
пр. Ленина, 33, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: hizhkin84@mail.ru
тел.: (8142) 573107
Федоров Федор Валерьевич
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: ffyodor@krc.karelia.ru тел.: (8142) 573140
Якимова Алина Евгеньевна
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: ayak73@yandex.ru
тел.: (8142) 573140
CONTRIBUTORS:
Belkin, Vladimir
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: ffyodor@krc.karelia.ru tel.: (8142) 573140
Ilyukha, Viktor
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: ilyukha@bio.krc.karelia.ru tel.: (8142) 769810
Khizhkin, Evgeny
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
Petrozavodsk State University
33 Lenin St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e-mail: hizhkin84@mail.ru
tel.: (8142) 573140
Fyodorov, Fyodor
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: ffyodor@krc.karelia.ru tel.: (8142) 573140
Yakimova, Alina
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: ayak73@yandex.ru tel.: (8142) 573140
