CC BY
36
ББК 28.693.369.94 УДК 599.73
Т. А. Доманов
Зимнее питание кабарги (Moschus moschiferus Linnaeus, 1758) на хребте Тукурингра
T. A. Domanov
Winter Food of Musk Deer (Moschus Moschiferus Linnaeus, 1758) on the Tukuringra Range
В период 2010-2013 гг. на хребте Тукурингра были проведены исследования питания кабарги в снежный период. Осуществлены ряд детальных троплений и анализ содержимого желудков. Выявлено 64 вида корма, предпочитаемых кабаргой. Получены данные об основных видах корма кабарги. Изучены особенности питания кабарги на хребте Тукурингра.
Ключевые слова: кабарга, питание, лишайник, кустарник, хребет Тукурингра, горельник, вид корма.
БО! 10.14258/ігуа8и(2013)3.2-02
The researches of musk deer nutrition during the snow period were conducted on Tukuringra Range in the period of 2010-2013. A number of detailed monitoring and the analysis of contents of stomachs are carried out. It was revealed that musk deer prefers 64 types of forage. Main types of forage are defined. Data on main types of forage are obtained. Features of a musk deer diet on Tukuringra Range are revealed.
Key words: musk deer, food, lichen, bush, Tukuringra Range, burned forest, type of forage.
Введение
Кабарга (Moschus moschiferus Linnaeus, 1758) — представитель мелких копытных. Эти животные распространены в горно-таежных экосистемах Азии и нередко определяют облик ее региональных фаун. Экологам давно известна первостепенная роль питания в жизни животных и их трофических связей — в биоценозах. Нет ни одной экологической сводки, где не затрагивались бы эти кардинальные вопросы [1, с. 673]. В настоящее время имеется ряд сведений о составе кормов кабарги Восточного Саяна, Забайкалья, Якутии и Дальнего Востока [2, с. 25; 3, с. 5; 4, с. 140; 5, с. 1558].
Зимнее питание кабарги на хребте Тукурингра, где это животное следует считать фоновым видом, изучено не в полной мере [6, с. 136]. Поэтому изучение этого аспекта экологии весьма актуально.
Материал и методика
Материал был собран за период 2010-2012 гг. Хребет Тукурингра административно расположен в Амурской области. Основными генетическими категориями рельефа в восточной части хребта являются среднегорный резкорасчлененный и низкогорный слаборасчлененный [7, с. 15]. В центральной и западной частях этой горной системы — среднегорный слаборасчлененный. Высоты варьируют от 500 до 1604 м над у.м. Все реки, протекающие по территории хребта, входят в бассейн р. Амура. В долинах рек произрастают елово-чозениевые леса, ли-
ственничные леса с тополем (Populus maximowiczii A. Henry), а также угнетенные ягельные лиственничники (Larix gmelini L.). На склонах в древостое преобладает лиственница, реже — ель (Picea ajanensis Fisch. ex Carr.) и береза (Betula platyphylla Sucacz.). На водоразделах наиболее широко распространены редкостойные лиственничники и заросли кедрового стланика (Pinuspumila L.).
При изучении питания кабарги нами были использованы методики, применяемые ранее рядом авторов в других регионах: обследование кормовых стаций, детальное тропление (суточное и частичное), визуальное наблюдение за пасущимися животными и анализ содержимого желудков [S, с. 675; 1, с. 673; 4, с. 142;
5, с. 155S]. Работа по этим методикам осуществлялась в западной части хребта Тукурингра (вершина р. Большая Тында) на территориях охотпользователей, а также в восточной части того же хребта на территории Зейского заповедника.
Проведен ряд троплений, при этом было охвачено большинство типов местообитаний кабарги на хребте Тукурингра (табл. 1). Тропления осуществляли на южном и северном макросклонах хребта (см. рисунок).
При троплении регистрировали места кормежек и виды корма, всего было учтено 2444 поеди. В дальнейшем был рассчитан удельный вес кормовых объектов, их встречаемость, а также количество различных видов растений, потребленное за сутки.
Таблица 1
Тропления кабарги на хребте Тукурингра
Тип местообитания (бассейн реки) Количество троплений, шт. Итого, км
Частичные Суточные В том числе многодневные
Редкостойный лиственничник (р. Гилюй, р. Шатаму) 3 2 0 4,1
Густой спелый лиственничник с елью во втором ярусе (р. Каменистый, р. Бол. Эракингра) 3 1 0 5,8
Густой спелый лиственничник с березой и рододендроном (р. Гилюй, р. Мотовая, р. Сивак) 5 12 1 (4 суток) 22,5
Черноберезник с дубом монгольским, осиной (р. Разведочный, р. Сухой) 3 2 0 3,9
Подгольцовый аянский ельник (вершина р. Шатаму, вершина р. Банный, р. Каменушка) 1 2 0 2,6
Горельник возрастом от трех до десяти лет (р. Барановский, р. Разведочный, р. Бол. Тында) 3 7 1 (5 суток) 4,5
Итого троплений 18 26 2 43,4
Участки, выбранные для изучения питания кабарги методом тропления
Также использован метод анализа содержимого рубца (начальный, самый большой отдел 4-ка-мерного желудка жвачных животных), которым весьма достоверно оценивается долевое соотношение разных пищевых объектов в кормовом рационе копытного животного в конкретный период [9, с. 252; 4, с. 144].
Отбор желудков кабарги выполнен в зимний период 2012-2013 гг. на территории охотничьих угодий ООО «Тындинский промхоз», ООО «Амуроблпотребсоюз». От местных охотников было получено несколько желудков, а также желудки у найденных нами мертвых особей кабарги, задавленных хищниками (п=16). Далее пользовались методикой отбора проб [10, с. 12;
8, с. 92].
Определением видового состава кормовых объектов, полученных при троплениях и анализе содержимого рубцов, занимались Т. Н. Веклич, О. П. Виньковская, Г. Ф. Дарман, С. С. Калюжный, Н. А. Кочунова, С. А. Подольский, В. В. Щекина и К. П. Павлова, которым выражаем глубокую признательность.
Результаты и обсуждение
На хребте Тукурингра наши исследования позволили выявить 68 видов кормовых объектов, потребляемых кабаргой в снежный период, в том числе
4 вида грибов, 14 видов лишайников, 3 вида мхов, 43 вида сосудистых растений, 1 вид птиц и 2 вида млекопитающих. В среднем за сутки животные поедали 10 видов корма. В каждом типе местообитаний рацион животных состоял из определенного
количества видов. Наибольшее видовое разнообразие корма отмечено при троплениях в чернобе-резниках с дубом на крутых склонах и в лиственничнике с березой на пологом склоне и в долине. В таких местообитаниях за сутки кабарга добывала 17-1S видов корма. Наименьшее видовое разнообразие корма отмечено в подгольцовых ельниках, разреженных лиственничниках и спелых лиственничниках с елью. В этих местах за сутки животные потребляли 5-6 видов.
Грибы
Семейство полипоровые — Poliporaceae
1. Пиптопорус березовый—Pitroporus betulinus Karst.
Семейство пориевые — Poriaceae
2. Трихаптум двоякий — Trichaptum biforme (Fr. in Klotzsch) Ryvarden.
Семейство гименохетовые — Himenochaetaceae
3. Pellinus sp.
Семейство сыроежковые — Russulaceae
4. Russula sp.
Лишайники
Семейство пармелиевые — Parmeliaceae
5. Parmotrema chinensis (Osbeck) Hale & Ahti.
6. Parmelia saxatilis L.
7. Hypogymnia enteromorpha Ach.
S. Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai
9. Platismatia glauca (Weber) Oxner & S.Y. Kondr
10. Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw.
11. Cetraria chrysantha (L.) Ach.
12. C. laevigata Rassad.
13. Usnea longissima Ach.
14. Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl.
Семейство кладониевые — Cladoniaceae
15. Cladonia coccifera (L.) Willd.
16. C. rangiferina (L.) Web.
17. C. stellaris (Opiz.) Pouzar & Vezda.
Семейство стереокауловые — Stereocaulaceae
1S. Stereocaulon alpinum Lamb.
Мохообразные
Класс листостебельные мхи — Bryopsida
19. Дрепанокладус промежуточный — Drepanocladus intermedius (Lindb.) Warnst.
20. Плевроциум Шребера — Plevrozium schreberi (Brid.) Witt.
Класс сфагновые мхи — Sphagnасеа
21. Sphagnum sp.
Сосудистые растения
Семейство вудзиевые — Woodsiaceae
22. Ложнопузырник игольчатый — Pseudocystopteris spinulosa Maxim.
Семейство пузырниковые — Cystopteridacea
23. Пустырник ломкий — Cystoptrris fragilis L.
Семейство полиподиевые — Polipodiacaea
24. Многоножка сибирская — Polipodium sibiricum Sipl.
25. Вико — Vicia sp.
Семейство бобовые — Fabaceae
26. Леспедеца двуцветная — Lespedeca bicolor Turcz.
Семейство астровые — Asteraceae
27. Соссюрея новопильчатая — Saussurea neoserrata Nakai.
28. Полынь (2 вида) — Artemisia sp.
29. Деллингерия шершавая — Doelingeria scabra Thunb.
30. Скерда кровельная — Crepis tectorum L. Семейство подорожниковые — Plantaginaceae
31.Вероничник сибирский — Veronicastrum sibiricum L.
Семейство осоковые — Cyperaceae
32. Пушица — Eriophorum sp.
33. Осока — Carex sp.
Семейство розоцветные — Rosaceae
34. Малина обыкновенная — Rubus idaeus L.
35. Черемуха обыкновенная — Prunus padus L.
36. Рябинник рябинолистный—Sorbaria sorbifolia L.
37. Шиповник иглистый — Rosa acicularis Lindl
38. Таволга уссурийская — Spiraea ussuriensis Pojark.
39. Таволга Средняя — Spirea media F. Schmidt. Семейство Маслиновые — Oleaceae
40. Сирень амурская — Syringa amurensis Rupr. Семейство березовые — Betulaceae
41. Береза каменная — Betula ermanii Cham.
42. Береза Миддендорфа — Betula middendorffii Trautv. et C. A. Mey.
43. Береза плосколистная — Betula platyphylla Sucacz.
44. Ольховник кустарниковый — Duschekia fruticosa Rupr.
Семейство жимолостные — Caprifoliaceae
45. Жимолость съедобная — Lonicera edulis Turcz. ex Freyn.
46. Жимолость золотистоцветковая — Lonicera chrysantha Tourer.
Семейство колокольчиковые — Campanulaceae
47. Бубенчик — Adenophora sp.
Семейство злаки — Poaceae
48. Вейник — Calamagrostis sp.
Семейство вересковые — Ericaceae
49. Багульник болотный — Ledum palustre L.
50. Рододендрон даурский — Rhododendron dauricum L.
Семейство брусничные — Vacciniaceae
51. Брусника — Vaccinium vitis idaea L.
52. Клюква мелкоплодная — Oxycoccus microcarpus Turcz. Ex Rupr.
Семейство грушанковые — Pyrolaceae
53. Грушанка копытенелистная — Pyrola asarifolia Michaux.
Семейство ивовые — Salicaceae
54. Осина — Populus tremula L.
55. Ива — Salix sp.
56. Чозения толокнянколистная — Chosenia arbutifolia Pall.
Семейство кизиловые — Cornaceae
57. Свидина белая — Cornus alba L.
Семейство кипрейные — Onagraceae
5S. Кипрей (иван-чай) — Chamerion angustifolium
L.
Семейство крыжовниковые — Grossulariaceae
59. Смородина душистая — Ribes fragrans Pall
60. Смородина моховая — Ribes procumbens Pall.
61. Смородина Дикуша — Ribes dikusha Fish. Семейство сосновые — Pinaceae
62. Ель сибирская — Picea obovata L.
63. Ель аянская — P. ajanensis L.
64. Кедровый стланик — Pinus pumila L.
65. Лиственница Гмелина — Larix gmelinii Rupr.
Семейство вудзиевые — Woodsiaceae
Птицы
Семейство Тетеревинные — Tetraonidae
66. Обыкновенный рябчик — Вопмс Вопмчс Ь.
Млекопитающие
Семейство землеройковые — Soricidae
67. Средняя бурозубка—Sorex caecutiens Ьахтапп.
Семейство хомяковые — Cricetidae
68. Полевка красно-серая — Clethrionomys г^осстш Sund.)
Анализ содержимого рубцов показал, что практически во всех типах местообитаний наибольшую долю в структуре питания кабарги имеют кустистые лишайники нескольких видов, древесные растения, а также кустарники и кустарнички. Детальные тро-пления также свидетельствуют о большом удельном весе этих кормов. Их встречаемость по данным обеих методик велика (табл. 2, 3).
Таблица 2
Встречаемость и удельный вес видов корма в снежный период по данным анализа рубцов на хребте
Тукурингра
Вид корма Встречаемость, % Удельный вес, % (limit)
Лишайник Шпеа sp. 31,25 5,23 (2,00-33,70)
Evemia sp. 6S,75 24,92 (1,00-S5,50)
Вгуогіа sp. 25,00 2,23 (2,20-23,25)
СМопіа sp. 56,25 22,S1 (5,10-S2,10)
Травянистый Вейник 1S,75 1,60 (0,20-24,00)
Осока 43,75
Дилленгерия шершавая 6,25
Папоротник 12,50
Кустарники и кустарнички Ольха кустарниковая 50,00 1S,2S (0,40-45,50)
Береза Миддендорфа 12,50
Рододендрон даурский 1S,75
Шиповник иглистый 6,25
Брусника 31,25
Древесные Почки лиственницы Гмелина 6,25 21,74 (1,00-4S,52)
Хвоя лиственницы Гмелина 6S,75
Хвоя ели аянской 12,50
Листья ивы 31,25
Древесина, ветви, листья березы плосколистной 56,25
Мхи Листо стебельные 12,50 1,72 (0,10-2,73)
Сфагновые 25,00
Грибы Древесные 12,50 1,20 (3,50-15,64)
Мелкие млекопитающие Средняя бурозубка 6,25 0,27 (0,10-2,00)
Красно-серая полевка 25,00
Список поедаемых кабаргой лишайников включает в себя 11 родов из 3 семейств. К наиболее важным видам для этого животного следует отнести
древесный лишайник Evernia mesomorpha. По данным анализа содержимого рубцов, его удельный вес составил 24,92% (limit 1,00-85,5), по данным
троплений — 23,1S% (limit 1,37-76,60). Среди наземных лишайников к часто потребляемым относятся Cladonia coccifera, C. rangiferina, C. stellaris. Доля трех этих видов среди другого корма в пробах из рубцов составила 22,S1% (limit 5,10-S2,10), по данным троплений — 11,11% (limit 1,37-43,S4).
Удельный вес и встречаемость в рубцах лишайника Usnea longissima, который почти повсеместно считается основой рациона кабарги [4, с. 141], незначительны — 5,23 % (2,00-33,70). При троплениях данный вид также отмечен единично — 4,45 % (limit 1,37-8,22).
Таблица 3
Встречаемость и удельный вес видов корма среди поедей в снежный период по результатам троплений на хребте Тукурингра
Вид корма Встречаемость, % Соотношение, % (limit)
Грибы Древесные 29,41 1,16 (0,39-3,39)
Шляпочные 17,64 1,02 (0,30-2,17)
Лишайники Древесные 94,10 2S,23 (2,29-53,6S)
Наземные 35,29 15,92 (16,64-46,76)
Мхи 5S,S2 S,5S (0,26-23,15)
Травянистый 5S,S2 0,97 (0,37-2,24)
Кустарники и кустарнички 94,10 34,36 (1,30-SS,54)
Древесные 70,5S 3,10 (0,96-11,11)
Птицы (рябчик обыкновенный) 2,3S 0,04 (0-0,19)
Мелкие млекопитающие 2,3S 0,04 (0-0,19)
Доля и вид лишайника в структуре питания зависела от характера местообитания. В редкостойных лиственничниках отмечен наибольший удельный вес лишайникового корма в структуре питания кабарги — 98,00%.
В горельниках и черноберезниках с дубом кабарги почти не потребляли лишайники — 2,2-11,7%.
Среди кустарников и кустарничков наиболее важными являются представители семейств вересковые и брусничные. В горелых лиственничниках и чер-ноберезниках с дубом, по данным многодневного тропления, рододендрон даурский имеет максимальную долю в структуре питания (72,97% (limit 43,65-94,04)). В подгольцовых ельниках и спелых лиственничниках с елью во втором ярусе кабарги предпочитали листья и стебли брусники — 20,23% (limit. 7,6-27,3).
Потребляя древесные растения, животные использовали в пищу фрагменты прелой древесины, кору, почки, хвою, ветви, сухие листья, собирая их на обломках ветвей и поверхности почвы. Доля этого вида корма невелика (табл. 2, 3).
Доля остальных видов корма (травянистые растения, мхи, грибы и т. д.) не достигает больших значений, однако встречаемость отдельных видов довольно велика. Так, среди травянистых растений часто встречаются осоки. В черноберезниках с дубом отмечено наибольшее видовое разнообразие травянистых растений среди поедей. Наибольший удельный вес среди грибов принадлежит виду трутовик березовый.
Среди шляпочных грибов отмечено потребление видов рода Russula sp.
В ходе троплений и при анализе рубцов было зафиксировано потребление мелких млекопитающих. При троплении в одной из раскопок кабарги найдены останки красно-серой полевки. В четырех рубцах (25% от выборки) были найдены обломки костей, черепа, закаты шерсти, хвост, резцы верхней челюсти. Все эти фрагменты принадлежали двум видам: средней бурозубке и красно-серой полевке. Возможно, кабарга находила тела погибших животных при тебеневке лишайника. До настоящего времени из литературы известен один случай потребления кабаргой мелких млекопитающих. Так, на территории Республики Саха (Якутия), в Верхоянье, по данным анализа рубцов (n=6), была обнаружена одна полевка [3, с. 8].
Заключение
На хребте Тукурингра зимнее питание кабарги довольно разнообразно, что связано с приспособлением животных к существованию в различных местообитаниях. К основным видам корма следует отнести кустистые лишайники и кустарники. Процентное соотношение и встречаемость этих видов корма достигает наибольших значений. В малопригодных местообитаниях (горельники, черноберезники с дубом), в условиях дефицита лишайника, увеличивалось значение кустарникового, травянистого корма, а также древесных грибов.
Библиографический список
1. Новиков Г. А. Теоретические основы и методы изучения питания и трофических связей млекопитающих и птиц // Русский орнитологический журнал. — 2009. — Экспресс-вып. 154.
2. Зайцев В. А. Кабарга: экология, динамика численности, перспективы сохранения. — М., 2006.
3. Кривошапкин А. А. Кабарга (Moschus moschiferus Linnaeus, 1758) Якутии // Вестник ЯГУ — 2008. — Т. 5.
4. Приходько В.. Кабарга. Происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация. — М., 2003.
5. Устинов С. К. Зимнее питание кабарги (Moschus moschiferus L.) на Восточном Саяне // Зоологический журнал. — 1969. — Т. 58, вып. 10.
6. Доманов Т. А. Зимнее питание кабарги в Зейском заповеднике // Современные проблемы регионально-
го развития : материалы IV международной конференции (Биробиджан, 9-12 октября 2012 г.). — Биробиджан, 2012.
7. Губанов И. А. Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). — М., 19S1.
S. Мосолов В. И., Филь В. И. Дикий северный олень Камчатки. — Петропавловск-Камчатский, 2010.
9. Абатуров Б. Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность нищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоологический журнал. — 2005. — Т. S4, № 10.
10. Аргунов А. В. Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии: дис. ... канд. биол. наук. — Новосибирск, 2009.
