CC BY
16
УДК 582.475.4 : 581.162.41 (470.57)
Хвойные бореальной зоны. Том XXXVI, № 1. С. 84-88 ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ КЕДРА СИБИРСКОГО ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
К. В. Путенихина1, А. А. Мухаметвафина1, В. П. Путенихин1, М. Ю. Шарипова2, З. Х. Шигапов1
1 Ботанический сад-институт Уфимского НЦ РАН Российская Федерация, 450080 Уфа, ул. Менделеева, д. 195, корп. 3 E-mail: vpp99@mail.ru 2Башкирский государственный университет Российская Федерация, 450076 Уфа, ул. Заки Валиди, д. 32
Охарактеризовано качество пыльцы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в условиях интродукции в Башкирском Предуралье (г. Уфа). Наибольшая жизнеспособность пыльца отмечена в вариантах агаровой среды с 5%-й и 10%-й сахарозой - 58,4 и 65,6 % соответственно. Пыльца деревьев в возрасте 37-76 лет превосходит по качеству пыльцу более молодых деревьев (22-23 года), только что вступивших в генеративный возраст. Жизнеспособность пыльцы различается в разные годы, варьируя от 50 до 66 % (около 57 % в среднем). В период с 2014 по 2016 г. происходило определенное, хотя и не сильное снижение качества пыльцевого материала; в 2016 г. это могло быть связано с неблагоприятным режимом тепла и увлажнения - жаркой и сухой погодой, установившейся с самого начала вегетационного сезона. Доля атипично проросших зерен, у которых формируются 2 пыльцевые трубки, составляет 5,2-8,8 % без особой разницы между возрастными группами деревьев. Пыльца сбора 2014 г., хранившаяся в течение года, сохранила всхожесть, однако ее жизнеспособность упала почти в 6раз (10,9 %). Сравнение с имеющимися данными показывает, что качество пыльцы в районе исследований ниже, чем в природных популяциях вида, но приближается к показателям, установленным в искусственных насаждениях в естественном ареале, а также в некоторых других районах интродукции в России. В целом, качество формирующейся пыльцы у интродуцированного кедра сибирского в условиях урбосреды можно охарактеризовать как удовлетворительное.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, интродукция, Башкирское Предуралье, жизнеспособность пыльцы.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXVI, No. 1, P. 84-88 POLLEN VIABILITY IN INTRODUCED SIBERIAN STONE PINE
K. V. Putenikhina1, A. A. Mukhametvafina1, V. P. Putenikhin1, M. Yu. Sharipova2, Z. Kh. Shigapov1
1Botanical Garden-Institute of Ufa Sci. Center of Russian Academy of Sciences 195, korp. 3, Mendeleev Str., Ufa, 450080, Russian Federation E-mail: vpp99@mail.ru 2Bashkir State University 32, Zaki Validi Str., Ufa, 450076, Russian Federation
Pollen viability in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) under conditions of introduction in Bashkir Cis-Urals (Ufa city) is characterised in the paper. The most pollen viability is determined in the variants of agar media with 5 % and 10 % sac^arosa - 58,4 and 65,6 % correspondingly. Pollen of37-76-year trees is superior of the same for more young (22-23-year) trees just reached the generative age. Viability value varies in different years from 50 to 66 % averaging about 57 %. In the period from 2014 to 2016, the certain decrease of pollen material quality, though not strong, took place. In 2016 it could be due to the unfavorable regime of heat and moisture - dry and hot weather, established since the beginning of the growing season. The portion of atypical pollen grains which has 2 pollen tube is 5,2 to 8,8 % without much difference between the age groups of trees. Pollen collected in 2014 which were keeping during the year retained germination, however its viability reduced by almost 6 times (up to 10,9 %). The comparison with available data shows that quality of pollen material in the region under investigation is lower than in natural populations of the species but it nears to the values determined in artificial stands in natural species range and in some other introduction regions in Russia. In general, the quality of the forming pollen in introduced Siberian stone pine under conditions of urbanised environment can be described as satisfactory.
Keywords: Siberian stone pine, introduction, Bashkir Cis-Urals, pollen viability.
ВВЕДЕНИЕ
Ранее нами были рассмотрены морфологические и репродуктивные показатели шишек и семян кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), произрастающего в условиях интродукции в Башкирском Предуралье [15-17]. При изучении состояния генеративной сферы интродуцированных древесных растений важное значение имеет качество формирующегося пыльцевого материала [10].
В естественных и искусственных насаждениях кедра сибирского в пределах природного ареала показатель жизнеспособности пыльцы, согласно литературным источникам [1-4; 8; 9; 11-13; 19; 20; 23], варьирует от 25 до 97 %. Указывается, что качество пыльцы зависит от погодных условий, возраста деревьев и других факторов. Данных по жизнеспособности пыльцы кедра сибирского при интродукции очень мало [21; 22].
Нами была поставлена задача охарактеризовать жизнеспособность пыльцы кедра сибирского на интро-дукционных участках различного возраста в г. Уфе (Башкирское Предуралье).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Сбор пыльцы проводили в течение трех лет (20142016 гг.) на 4 интродукционных участках в г. Уфе: «Ботанический сад-плантация» (возраст деревьев 2123 года), «Ботанический сад-биогруппа» (36-38 лет), «Санаторий "Зеленая роща"» (56-58 лет), «Ботанический сад-аллея» (74-76 лет). Оценку жизнеспособности пыльцы выполняли по методике В. П. Размолого-ва [18]. Пыльцу стряхивали из созревших пыльников в простерилизованные пробирки, которые закупоривали ватными пробками и до посева хранили в холодильнике (при температуре +4...+7 °С). В ламинарной установке на предметные стекла стеклянной палочкой наносили каплю агаровой питательной среды, затем (после застывания агара) кисточкой осуществляли посев пыльцы. С целью обеспечения влажности воздушной среды предметные стекла с пыльцой помещали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную стерильной водой. Закрытые чашки Петри оборачивали фильтровальной бумагой и помещали в термостат (при температуре +25°). Подсчет проросших пыльцевых зерен производили под микроскопом (в 5 полях зрения) на пятые сутки после посева [14]. К жизнеспособным относили пыльцевые зерна, сформировавшие трубки, длина которых превышала размер самого зерна [21].
В 2014 г. при оценке жизнеспособности пыльцы испытывали 4 варианта агаровой среды (0,8%-й раствор агара с добавлением сахарозы в концентрациях 5, 10, 15 и 20 %). Поскольку ранее было показано [18; 21], что в отсутствии сахарозы пыльца кедра прорастает очень слабо, контроль (без сахарозы) не использовали. Пыльца была собрана 24 мая 2014 г. с 5 деревьев трех возрастных групп (36, 56 и 74 года; 1, 2 и 2 дерева соответственно); смешением индивидуальных сборов был сформирован общий образец пыльцы, который и анализировался на всех вариантах среды.
В 2015-2016 гг. для посева пыльцы (сборы 31 мая 2015 г. и 25-26 мая 2016 г.) использовали один вариант агаровой среды (с 10%-й сахарозой), показавший более высокую эффективность по результатам 2014 г. При этом сбор и посев пыльцы производили отдельно для 4-х возрастных групп: 22-23-летних деревьев (возраст на 2015 и 2016 годы соответственно, 1-2 дерева), 37-38-летних (2 дерева), 57-58-летних (3 дерева); 75-76-летних (2 дерева). В 2015 г. в качестве дополнительного варианта испытывали смешанный образец пыльцы сбора 2014 г. после одного года хранения в холодильнике. В 2015-2016 гг. отдельно подсчитывали число непроросших и слабо проросших пыльцевых зерен, а также число типично (с одной пыльцевой трубкой) и атипично (с 2 трубками) прорастающих зерен.
Статистическую обработку данных проводили посредством однофакторного дисперсионного анализа с расчетом Б-критерия Фишера, а также путем сравнения процентных показателей по критерию х-квад-рат [6]. Статистическая значимость критериев Б и Х-квадрат отображена в тексте следующим образом:
* - показатель достоверен на 5%-м уровне значимости (р < 0,05);
** - на 1%-м уровне значимости (0,001 < Р < 0,01); *** - на 0,1%-м уровне значимости (Р < 0,001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты анализа смешанного образца пыльцы на 4 вариантах агаровой среды в 2014 г. представлены в табл. 1.
Наибольшая жизнеспособность пыльца отмечена в вариантах среды с 5 % и 10%-й сахарозой - 58,4 и 65,6 % соответственно. По результатам дисперсионного анализа четыре использованных варианта среды на высоком уровне значимости (Б = 20,65***) различаются по эффективности прорастания пыльцы. Таким образом, при повышении концентрации сахарозы до 15-20 % доля прорастающих пыльцевых зерен снижается более чем в 2 раза. Мы оценили также достоверность различий жизнеспособности пыльцы в вариантах с 5%-й и с 10%-й сахарозой (по критерию х2): они оказались статистически несущественными (х2 = 2,85). Тем не менее, для оценки качества пыльцы кедра сибирского в последующие годы нами был выбран вариант с 10%-й концентрацией сахарозы, где максимальная жизнеспособность пыльцы составила около 66 %.
Результаты определения жизнеспособность пыльцы в 2015 и 2016 гг. на 4 интродукционных участках разного возраста представлены в табл. 2.
По результатам дисперсионного анализа «фактор интродукционного участка» как в 2015 г., так и в 2016 г. статистически значим (Б = 6,53** и 31,6*** соответственно), то есть качество пыльцы деревьев разного возраста в целом различно. Однако это связано с пониженной жизнеспособностью пыльцы молодых генеративных растений на участке «Ботанический сад-плантация». Анализ данных после исключения указанного участка из дисперсионного комплекса дает другой результат: различия между тремя возрастными группами оказываются несущественными
(Б = 2,77 и 0,61 за тот и другой год соответственно). Следовательно, пыльца генеративных деревьев более зрелого возраста (за 2 года наблюдений) превосходит по качеству пыльцу молодых деревьев.
Дисперсионный анализ жизнеспособности пыльцы трех лет сбора показывает, что фактор года статистически достоверен (Б = 5,17*). Это означает, что в период с 2014 по 2016 г. происходило определенное, хотя и не сильное, снижение качества пыльцевого
материала (см. рисунок). Что касается 2016 г., то это могло быть связано с неблагоприятным режимом тепла и увлажнения - жаркой и сухой погодой, установившейся с самого начала вегетационного периода.
Итак, наивысшая жизнеспособность пыльца зафиксирована в 2014 г. (65,6 %); в последующие 2 года наибольший показатель отмечен в 2015 г. для деревьев 57-летнего возраста на участке «Санаторий "Зеленая роща"» (58,7 %; см. табл. 2).
Таблица 1
Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского на различных вариантах агаровой среды (2014 г.)
Концентрация Жизнеспособность пыльцы в пяти полях зрения, % В среднем
сахарозы, % 1 2 3 4 5
5 64,2 65,8 49,4 48,4 64,6 58,4
10 74,4 52,5 67,6 60,8 72,7 65,6
15 40,6 46,4 23,1 27,5 20,2 31,6
20 26,5 36,8 22,7 19,0 31,8 27,4
Таблица 2
Жизнеспособность пыльцы деревьев кедра сибирского разного возраста в 2015 и 2016 гг.
Интродукционный участок (возраст деревьев) Доля пыльцевых зерен, % Жизнеспособность пыльцы, %
непророс-ших проросших слабо проросших нормально
с 1-й п/ц* 1 с 2-мя п/ц с 1-й п/ц 1 с 2-мя п/ц
2015 г.
Ботанический сад-плантация (22 года) 4,7 44,3 6,8 43,4 0,8 43,4
Ботанический сад-биогруппа (37 лет) 0 42,4 7,1 49,5 1,0 49,5
Санаторий «Зеленая роща» (57 лет) 0 36,0 4,0 58,7 1,3 58,7
Ботанический сад-аллея (75 лет) 1,1 34,2 3,4 56,4 4,9 56,4
В среднем** 0,4 37,5 4,8 54,9 2,4 54,9
Пыльца 2014 года*** 8,2 69,1 11,8 10,9 0 10,9
2016 г.
Ботанический сад-плантация (23 года) 36,7 51,0 6,1 6,2 0 6,2
Ботанический сад-биогруппа (38 лет) 8,8 35,1 3,5 50,9 1,7 50,9
Санаторий «Зеленая роща» (58 лет) 11,8 32,3 8,8 47,1 0 47,1
Ботанический сад-аллея (76 лет) 15,8 24,1 4,9 51,3 3,9 51,3
В среднем** 12,1 30,5 5,7 49,8 1,9 49,8
Примечание. * - П/ц - пыльцевая трубка; у нормально проросших зерен с 2-я пыльцевыми трубками одна из них, как правило, малой длины.
** - В среднем без группы 22- и 23-летних деревьев.
*** - Жизнеспособность пыльцы 2014 года сбора (смесь пыльцы с 36-74-летних деревьев) после одного года хранения.
Усредненные показатели жизнеспособность пыльцы кедра сибирского в разные годы в варианте агаровой среды с 10%-й сахарозой (без молодых генеративных растений)
Если посчитать общую долю нормально проросшей и слабо прорастающей пыльцы (в последнем случае пыльцевые трубки не достигают необходимого размера, но во многих случаях приближаются к норме), то она окажется достаточно высокой: 75-95 % у деревьев 57-76-летнего возраста (см. табл. 2). Косвенным образом это может свидетельствовать о более высоком потенциале образования полноценной пыльцы при благоприятных погодных условиях у кедра сибирского при интродукции в регионе.
Доля атипично проросших зерен, у которых формируются 2 пыльцевые трубки (в одних случаях одна из них может иметь нормальную длину, в других -обе трубки короткие), составляет 5,2-8,8 % без особой разницы между возрастными группами деревьев. Непроросшей пыльцы было значительно больше в 2016 г., чем в 2015 г. (причем каждый год ее было больше у молодых деревьев).
Пыльца сбора 2014 г., хранившаяся в течение года и проанализированная в 2015 г., сохранила всхожесть (см. табл. 2), однако ее жизнеспособность упала почти в 6 раз (10,9 %). По имеющимся данным, жизнеспособность пыльцы при ее хранении в определенной степени может сохраняться в течение года, а затем резко снижается [7; 9].
Сведения по качеству пыльцы кедра сибирского в условиях интродукции единичны: в г. Москве жизнеспособность пыльцы изменяется по годам от 46 до 83 %, в Липецкой области - от 75 до 92 % [22]. В естественных насаждениях в оптимуме лесораститель-ных условий показатель жизнеспособности достигает 78-97 %. Однако в неблагоприятные по климатическим условиям годы показатель может снижаться до 25-57 % [1; 3; 4; 11; 12; 23]. В искусственных посадках молодого возраста в пределах природного ареала качество пыльцевого материала также снижено по сравнению с естественными популяциями (особенно в годы слабого пыления): жизнеспособность пыльцы составляет в среднем 25-60 % (от 11 до 84 % у разных деревьев) [8; 9-19]. Ухудшение качества пыльцы, а также ее недостаток приводят к недоразвитию семяпочек и самоопылению, в результате чего увеличиваются потери урожая, снижается полнозернистость и другие показатели качества семян [1; 5; 8-10; 11].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Жизнеспособность пыльцы у кедра сибирского при интродукции в Башкирском Предуралье (г. Уфа) различается в разные годы, варьируя от 50 до 66 % (около 57 % в среднем); у молодых деревьев показатель ниже, чем у более зрелых деревьев, которые в этом отношении довольно сходны между собой. Качество пыльцы ниже, чем в природных популяциях вида, но приближается к показателям, установленным в искусственных насаждениях в естественном ареале, а также в некоторых других районах интродукции в России. В целом, качество формирующейся пыльцы у интродуцирован-ного кедра сибирского в условиях урбосреды можно охарактеризовать как удовлетворительное.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Авров Ф. Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского
в припоселковом южнотаежном кедровнике II Проблемы кедра. Вып. 4. Семеношение и размножение. Томск : ТНЦ СО АН СССР, 1990. С. 4-13.
2. Васильева Г. В. Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (Pinns sibirica Du Tour) и кедровым стлаником (P. pnmila (Pall.) Regel) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. 03.02.01. Томск, 2011. 22 с.
3. Велисевич С. Н. Состояние мужской генеративной сферы сосны кедра сибирского на южной границе ареала в Западной Сибири II Лесоведение. 2016. № 4. С. 312-320.
4. Воробьев В. Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск : Наука, 1983. 254 с.
5. Горошкевич С. Н., Xуторной О. В. Внутрипо-пуляционное разнообразие шишек и семян Pinns sibirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками II Растительные ресурсы. 1996. Т. 32. Вып. 3. С. 12-21.
6. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. : Наука, 1984. 424 с.
7. Кузнецова Г. В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Красноярск, 2001. 25 с.
8. Кузнецова Г. В. Особенности развития мужских генеративных органов у клонов кедра сибирского (Pinns sibirica Du Tour) разного происхождения в условиях Красноярской лесостепи II Онтогенез. 2004. Т. 35. № 2. С. 91-97.
9. Кузнецова Г. В. Опыт создания клоновой плантации кедровых сосен в Красноярской лесостепи II Xro^ ные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 2-3. С. 217-224.
10. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М. : Наука, 1973. 280 с.
11. Некрасова Т. П. Биологические основы семеноше-ния кедра сибирского. Новосибирск : Наука, 1972. 272 с.
12. Николаева А. Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского II Изменчивость древесных пород Сибири. Красноярск, 1974. С. 120-131.
13. Новоселова Н. В. Закономерности эмбриогенеза и формирование семян сосны сибирской (Pinns sibirica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Красноярск, 2003. 132 с.
14. Потапов С. П., Султанов Р. И. К методике подсчета фертильности пыльцы II Известия ТСXA. 1973. Вып. 1. С. 216-217.
15. Количественные показатели шишек и семян кедра сибирского при интродукции I К. В. Путенихина, З. X. Шигапов, М. А. Мкртчян, В. П. Путенихин II Xвой-ные бореальной зоны. 2014. Т. XXXII. № 5-6. С. 59-64.
16. Корреляции количественных показателей шишек и семян кедра сибирского при интродукции I К. В. Путенихина, З. X. Шигапов, М. А. Мкртчян,
B. П. Путенихин II Xвойные бореальной зоны. 2015. Т. XXXIII. № 1-2. С. 48-54.
17. Качественные показатели шишек и семян кедра сибирского при интродукции I К. В. Путенихина, З. X. Шигапов, М. А. Мкртчян, В. П. Путенихин II Xвойные бореальной зоны. 2015. Т. XXXIII. № 5-6.
C. 234-239.
18. Размологов В. П. О проращивании и хранении пыльцы некоторых голосеменных растений // Бюлл. Главн. бот. сада. 1964. Вып. 52. С. 79-87.
19. Качество пыльцы кедра сибирского (Pinus sibirica (Pinaceae)) на клоновой прививочной плантации в Западно-Саянском опытном лесном хозяйстве / С. С. Савельев, И. Н. Третьякова, Е. В. Ворошилова, Ю. А. Череповский // Хвойные бореальные зоны. 2008. Т. XXV. № 3-4. С. 295-299.
20. Савельев С. Г. Репродуктивный потенциал клонов плантации сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на юге Красноярского края : автореф. дис. ... канд. биол. наук. 03.02.01. Красноярск, 2011. 20 с.
21. Смирнов И. А. Жизнеспособность пыльцы некоторых хвойных интродуцентов // Бюлл. Главн. бо-тан. сада. 1977. Вып. 106. С. 32-38.
22. Смирнов И. А. Биологические особенности се-меношения хвойных при интродукции : автореф. дис. ... канд. биол. наук. 03.00.05. М., 1978. 18 с.
23. Третьякова И. Н. Эмбриология хвойных: физиологические аспекты. Новосибирск : Наука, 1990. 157 с.
REFERENCES
1. Avrov F. D. Samoopyleniye, perekrestnoye skreshchivaniye i svobodnoye opyleniye kedra sibirskogo v priposelkovom yuzhnotayezhnom kedrovnike // Proble-my kedra. Vyp. 4. Semenosheniye i razmnozheniye. Tomsk : TNTS SO AN SSSR, 1990. S. 4-13.
2. Vasil'yeva G. V. Semennaya produktivnost' i rost potomstva estestvennykh gibridov mezhdu kedrom sibirskim (Pinus sibirica Du Tour) i kedrovym stlanikom (P. pumila (Pall.) Regel) : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. 03.02.01. Tomsk, 2011. 22 s.
3. Velisevich S. N. Sostoyaniye muzhskoy generativnoy sfery sosny kedra sibirskogo na yuzhnoy granitse areala v Zapadnoy Sibiri // Lesovedeniye. 2016. № 4. S. 312-320.
4. Vorob'yev V. N. Biologicheskiye osnovy komp-leksnogo ispol'zovaniya kedrovykh lesov. Novosibirsk : Nauka, 1983. 254 s.
5. Goroshkevich S. N., Khutornoy O. V. Vnutripopu-lyatsionnoye raznoobraziye shishek i semyan Pinus sibirica Du Tour. Soobshcheniye 2. Fenotipicheskiye korrelyatsii mezhdu priznakami // Rastitel'nyye resursy. 1996. T. 32. Vyp. 3. S. 12-21.
6. Zaytsev G. N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike. M. : Nauka, 1984. 424 s.
7. Kuznetsova G. V. Osobennosti rosta i razvitiya kedrovykh sosen na lesosemennykh ob"yektakh Sredney Sibiri : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.05. Krasnoyarsk, 2001. 25 s.
8. Kuznetsova G. V. Osobennosti razvitiya muzhskikh generativnykh organov u klonov kedra sibirskogo (Pinus sibirica Du Tour) raznogo proiskhozhdeniya v usloviyakh Krasnoyarskoy lesostepi // Ontogenez. 2004. T. 35. № 2. S. 91-97.
9. Kuznetsova G. V. Opyt sozdaniya klonovoy planta-tsii kedrovykh sosen v Krasnoyarskoy lesostepi // Khvoy-nyye boreal'noy zony. 2007. T. XXIV. № 2-3. S. 217-224.
10. Nekrasov V. I. Osnovy semenovedeniya dreves-nykh rasteniy pri introduktsii. M. : Nauka, 1973. 280 s.
11. Nekrasova T. P. Biologicheskiye osnovy semeno-sheniya kedra sibirskogo. Novosibirsk : Nauka, 1972. 272 s.
12. Nikolayeva A. N. Izmenchivost' pyl'tsy kedra sibirskogo // Izmenchivost' drevesnykh porod Sibiri. Krasnoyarsk, 1974. S. 120-131.
13. Novoselova N. V. Zakonomernosti embriogeneza i formirovaniye semyan sosny sibirskoy (Pinus sibirica Du Tour) in vivo i v kul'ture in vitro: dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.05. Krasnoyarsk, 2003. 132 s.
14. Potapov S. P., Sultanov R. I. K metodike podscheta fertil'nosti pyl'tsy // Izvestiya TSKHA. 1973. Vyp. 1. S. 216-217.
15. Kolichestvennyye pokazateli shishek i semyan kedra sibirskogo pri introduktsii / K. V. Putenikhina, Z. Kh. Shigapov, M. A. Mkrtchyan, V. P. Putenikhin // Khvoynyye boreal'noy zony. 2014. T. XXXII. № 5-6. S. 59-64.
16. Korrelyatsii kolichestvennykh pokazateley shishek i semyan kedra sibirskogo pri introduktsii / K. V. Pute-nikhina, Z. Kh. SHigapov, M. A. Mkrtchyan, V. P. Pute-nikhin // Khvoynyye boreal'noy zony. 2015. T. XXXIII. № 1-2. S. 48-54.
17. Kachestvennyye pokazateli shishek i semyan kedra sibirskogo pri introduktsii / K. V. Putenikhina, Z. Kh. Shigapov, M. A. Mkrtchyan, V. P. Putenikhin // Khvoynyye boreal'noy zony. 2015. T. XXXIII. № 5-6. S. 234-239.
18. Razmologov V. P. O prorashchivanii i khranenii pyl'tsy nekotorykh golosemennykh rasteniy // Byull. Glavn. bot. sada. 1964. Vyp. 52. S. 79-87.
19. Kachestvo pyl'tsy kedra sibirskogo (Pinus sibirica (Pinaceae)) na klonovoy privivochnoy plantatsii v Zapad-no-Sayanskom opytnom lesnom khozyaystve / S. S. Savel'-yev, I. N. Tret'yakova, E. V. Voroshilova, Yu. A. Chere-povskiy // Khvoynyye boreal'nyye zony. 2008. T. XXV. № 3-4. S. 295-299.
20 Savel'yev S. G. Reproduktivnyy potentsial klonov plantatsii sosny sibirskoy (Pinus sibirica Du Tour) na yuge Krasnoyarskogo kraya : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. 03.02.01. Krasnoyarsk, 2011. 20 s.
21. Smirnov I. A. Zhiznesposobnost' pyl'tsy nekoto-rykh khvoynykh introdutsentov // Byull. Glavn. botan. sada. 1977. Vyp. 106. S. 32-38.
22. Smirnov I. A. Biologicheskiye osobennosti seme-nosheniya khvoynykh pri introduktsii : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. 03.00.05. M., 1978. 18 s.
23. Tret'yakova I. N. Embriologiya khvoynykh: fizio-logicheskiye aspekty. Novosibirsk : Nauka, 1990. 157 s.
© Путенихина К. В., Мухаметвафина А. А., Путенихин В. П., Шарипова М. Ю., Шигапов З. Х., 2018
Поступила в редакцию 21.08.2017 Принята к печати 26.02.2018
