CC BY
7
УДК 630*174.754:630*228.7
Хвойные бореальной зоны. 2018. Т. XXXVI, № 6. С. 530-535
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМЕЩЕНИЯ И СМЕШЕНИЯ КЛОНОВ НА ОРЕХОПРОДУКТИВНЫХ КЕДРОВЫХ ПЛАНТАЦИЯХ
Е. В. Титов
Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г. Ф. Морозова Российская Федерация, 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
С учетом биоэкологических особенностей формирования урожая разработаны принципы и параметры размещения и смешения клонов на орехопродуктивных плантациях кедровых сосен в различных природно-климатических условиях. Деревья на плантации должны размещаться свободно в течение всего периода эксплуатации, не менее 50-80 лет, иметь большую площадь питания, широкую, протяженную по всей высоте ствола, густоохвоенную крону.
Расстояние между деревьями устанавливается с учетом интенсивности и особенностей развития кроны на просторе. В зоне экологического оптимума кедра сибирского прививки размещают по схемам 8*8 м ... 10*10 м в рядах и между рядами (120... 150 шт/га), в соседних рядах - в шахматном порядке. В зоне средней тайги, при медленном разрастания кроны, прививки кедра сибирского и кедра европейского размещают через 6 м. При интенсивном ореховодстве, с использованием агротехнических приемов улучшения питания и репродуктивной способности растений, в районах успешной интродукции, прежде всего, в подзоне хвойно-широколиственных лесов и южной тайги европейской части России и в сходных районах Западной Европы, прививки размещают по схемам 7*7 м (200 шт/га) или 7*6 м (250 шт/га).
Смешение клонов проводят с учетом половой специализации деревьев, обеспеченности плантации собственной пыльцой и эффекта репродуктивного взаимодействия. При отсутствии источников естественного опыления, на плантации размещают клоны различного полового типа и урожайности: высоко- и среднеуро-жайные, с синхронным цветением и пылением, и определенным чередованием. Соотношение клонов 3:1 при схеме размещения 7*7 м и 4:1 при размещении 8*8 м. Максимальное удаление надежно опыляемых прививок от привоев-опылителей - 15 м. Пыльцевая продуктивность плантации в 17-18 лет при данных схемах, соответственно, 2,0-2,3 и 2,2-3,4 кг/га.
Ключевые слова: кедр сибирский, кедр европейский, орехопродуктивные плантации, размещение и смешение клонов, прививки, крона, половые типы, урожайность, клоны-опылители, пыльцевая продуктивность.
Conifers of the boreal area. 2018, Vol. XXXVI, No. 6, P. 530-535
BIOLOGICAL BASES OF PLACEMENT AND MIXING OF CLONES ON ORE-PRODUCED CEDAR PLANTS
E. V. Titov
Voronezh State Forestry University named after G. F. Morozov 8, Timiryazev Str., Voronezh, 394087, Russian Federation
Taking into account the bioecological features of crop formation, the principles and parameters for the placement and mixing of clones on nut-producing plantations of pine pine in different natural and climatic conditions have been developed. Trees on the plantation should be placed freely during the entire period of operation, not less than 50-80 years, have a large feeding area, a wide, long, along the entire height of the trunk, a thick crown.
The distance between the trees is set taking into account the intensity and features of the development of the crown in the open space. In the zone of ecological optimum, Siberian stone pine cedar is placed according to the schemes of 8*8 m ... 10*10 m in rows and between rows (120... 150pcs/ha), in the next rows - in checkerboard order. In the zone of the middle taiga, with a slow growth of the crown, inoculations of Siberian cedar and European cedar are placed after 6 m. With intensive walnut cultivation, using agrotechnical techniques to improve nutrition and reproductive capacity of plants, in areas of successful introduction, especially in the subzone of coniferous-broadleaved forests and the southern taiga of the European part of Russia and in similar areas of Western Europe, vaccinations are placed according to schemes 7*7m (200pcs/ha) or 7*6m (250pcs/ha).
Mixing of clones is carried out taking into account the sexual specialization of trees, the provision ofplantation own pollen and the effect of reproductive interaction. In the absence of sources of natural pollination, clones of various sexual type and yields are placed on the plantation: high- and medium-yielding, with synchronous flowering and dusting, and a certain alternation. The ratio of clones is 3:1 with the arrangement of 7*7 m and 4:1 at the location of
8*8 m. The maximum removal of reliably pollinated vaccinations from pollinating broods is 15 m. Pollen productivity of the plantation at 17-18 years with these schemes, respectively, 2.0-2.3 and 2.2-3.4 kg/ha.
Keywords: Siberian cedar, European cedar, nut-producing plantations, placement and mixing of clones, vaccinations, crown, sex types, productivity, pollinating clones, pollen productivity.
ВВЕДЕНИЕ
Плантационное ореховодство кедровых сосен позволяет получать в короткие сроки большой объем кедровых орехов (в 20-25 лет - 230-320 кг/га) [12]. Их урожай складывается из урожайности отдельных деревьев. Она обусловлена наследственными генетическими свойствами организмов и факторами внешней среды, влияющими на происходящие в них физиологические процессы. Важнейшим среди них является густота стояния деревьев. Она во многом определяет условия роста и семеношения: освещенность, развитие крон, закладку и формирование генеративных органов, площадь питания. Густота деревьев на плантации должна обеспечить наиболее полную реализацию потенциальной урожайности каждой особи и максимальный валовый урожай кедровых орехов с единицы площади.
Урожай формируется при контролирующей роли физиологических процессов. Важнейшим из них является фотосинтез, благодаря которому на свету в органах деревьев накапливаются основные питательные вещества. Взаимное затенение ограничивает его, особенно у кедровых сосен из-за большого числа хвоинок в пучке и продолжительного возраста хвои [6]. Он уменьшается и при недостатке элементов минерального питания в почве, особенно азота и магния, при иссушении почвы и сухости воздуха. Недостаток почвенной и воздушной влаги сильнее ослабляет фотосинтез у кедра сибирского - мезофита и в меньшей степени - у кедра европейского - ксеромезофита.
Женские генеративные органы у кедровых сосен развиваются при достаточном освещении кроны. На урожай семян расходуется большое количество питательных веществ, которые восстанавливаются в течение нескольких лет, в зависимости от его величины и почвенного питания.
С учетом факторов, влияющих на фотосинтез, формирование и величину урожая, регулярность плодоношения и энергию роста, кедры на орехопродук-тивной плантации должны размещаться свободно в течение длительного периода ее эксплуатации, не менее 50-80 лет, иметь достаточно большую площадь питания, хорошо развитую, широкую, протяженную по всей высоте ствола, густоохвоенную крону.
Расстояние между деревьями на плантации устанавливается с учетом интенсивности разрастания кроны у ширококронных высокоурожайных особей женского полового типа при полном освещении в определенных почвенно-климатических условиях. По мере смыкания крон уменьшается обилие макростробилов, и урожай снижается. Менее чувствительны к условиям затенения мужские генеративные органы. По данным А. И. Земляного [8], в изреженных припо-селковых и парковых кедровниках наибольшее их количество образуется на теневой стороне кроны. В условиях Центральной лесостепи на лесосеменной
плантации сосны обыкновенной густота посадки начинает отрицательно влиять на урожай шишек при 50-60 %-ном проективном покрытии площади кронами. Заметное угнетение мужского цветения отмечается при 100 %-ном покрытии, спустя 3-4 года после смыкания крон [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На 37-летних клоново-испытательных плантациях плюсовых деревьев кедра сибирского в зоне экологического оптимума вида, в низкогорье СевероВосточного Алтая, при размещении прививок через 8-10 м, ширина кроны у высокоурожайных особей достигает 6,5-7,0 м, у среднеурожайных клонов-опылителей - 5-5,5 м. Кроны нормально развиты, густо охвоены по всей высоте ствола, не соприкасаются с соседними. Свободное расстояние между ними у особей различной урожайности и размещения составляет 1,5-3,0 м.
С возрастом разрастание кроны в ширину снижается в результате уменьшения ежегодного прироста побегов, особенно на нижних ветвях (с 20-25 см/год в 10-28 лет до 14-16 см/год в 29-37 лет), и вертикальной ориентации плодоносящих побегов на концах средних и верхних ветвей. Из-за неравномерного прироста скелетных ветвей на разной высоте ствола, к 50-60 годам крона у свободно стоящих деревьев окончательно приобретает характерную для кедра сибирского цилиндрическую форму, с овальной или круглой вершиной у высокоурожайных особей и с пирамидальной или конусовидной у среднеурожай-ных. Ее разрастание стабилизируется, так как преобладающие в нижней части укороченные мужские побеги отличаются очень слабой энергией роста [14].
С учетом особенностей развития кроны у свободно стоящих деревьев кедра сибирского, рекомендуется на орехопродуктивных плантациях в зоне экологического оптимума произрастания породы размещать прививки по схемам 8*8 м ...10*10 м в ряду и между рядами (120-150 шт/га). Растения в соседних рядах располагаются в шахматном порядке: в четных смещены на 1/2 расстояния по отношению к растениям нечетных рядов. Это улучшает их освещенность, увеличивает площадь питания, создает нормальные условия для формирования урожаев в течение многих десятилетий.
В зоне средней тайги, в Республике Коми 20-37-летние прививки высокоурожайного сорта-клона кедра европейского «Карпатский» на подвоях кедра сибирского, при свободном размещении на плантации, имеют густую, симметричную, низкоопущенную, компактную темно-зеленую крону. Большое количество боковых побегов, при длительной, 4-летней продолжительности жизни хвои, образуют значительную фотосинтетическую биомассу. Благодаря ей в организме ежегодно поддерживается относительно высо-
кий энергетический уровень питательных веществ. Это способствует относительно равномерному приросту побегов и стабилизации плодоношения.
В результате неодинаковой степени апикального доминирования центрального побега на рост боковых на разной высоте ствола, у прививок формируется конусовидно-овальная форма кроны [15]. В средней и верхней ее части сучья отходят от ствола под острым углом, и ширина кроны становится уже длины ветвей. У 26-летних прививок она составляет всего 3 м, у 37-летних - 3,8-4,2 м. С учетом возрастного снижения прироста боковых побегов, на орехопродуктив-ных плантациях длительного пользования в данном регионе прививки кедра европейского «Карпатский» можно размещать через 6 м в ряду и междурядьях, в шахматном порядке. Такая схема пригодна и для кедра сибирского, формирующего в этих условиях более узкую крону.
При интенсивном ореховодстве, с использованием рыхления почвы, внесения полного минерального удобрения, применения люпина, повышающих у хвойных на семенных участках выход пыльцы, сохранность макростробилов и урожай семян [1; 4; 10], в районах успешной интродукции кедра сибирского и кедра европейского, прежде всего, в подзонах хвойно-широколиственных лесов и южной тайги европейской части России и в близких к ним по природно-климатическим условиям районах Западной Европы, прививки на орехопродуктивных плантациях следует размещать по схемам 7*7 м (200 шт/га) или 7*6 м (240 шт/га). Это оптимальное расстояние между деревьями обеспечивает в данных условиях их свободное произрастание, с учетом развития кроны, в период длительной эксплуатации плантации. Использование агротехнических приемов улучшает режим питания растений, способствует максимальному проявлению потенциальных возможностей каждому отселектиро-ванному генотипу-клону и позволяет получить на орехопродуктивной плантации большой урожай семян.
Смешение клонов на плантации должно обеспечить эффективное переопыление, гарантирующее максимальный, биологически возможный выход полнозернистых семян из шишки. Его следует проводить с учетом половой дифференциации генотипов, отражающей неодинаковую семенную и пыльцевую продуктивность и разный эффект репродуктивного взаимодействия. Высокоурожайные, женской сексуализа-ции особи имеют низкую пыльцевую способность. Среднеурожайные, смешанного полового типа кедры отличаются высокой пыльцевой продуктивностью и функционально являются опылителями. При опылении ими семенная продуктивность высокоурожайных генотипов в среднем на 30 % выше, чем при взаимодействии с высокоурожайными клонами [11]. Высокая скрещиваемость при взаимодействии генотипов с резко отличающимися признаками установлена и для других растений [17], что указывает на общебиологический характер данного явления. Поэтому для получения высоких урожаев на орехопродуктивной плантации, при отсутствии естественных источников пыления, необходимо размещать кроны различного
полового типа и урожайности: высоко- и среднеуро-жайные. Сроки цветения высокоурожайных генотипов-клонов должны совпадать со временем пыления клонов-опылителей.
Выход полнозернистых семян из шишки в значительной степени зависит от оплодотворяющей способности генотипов-опылителей. Она выше у особей смешанного полового типа и ниже у кедров женской сексуализации. При опылении высокоурожайных деревьев среднеурожайными, количество полнозернистых семян в шишках в разные по урожайности годы на 19-22 % выше, чем в комбинациях партнеров одинаковой, высокой семенной продуктивности. Эффект отмечен, соответственно, в 40-73 % и 14-25 % случаев [11].
Повышенный выход полнозернистых семян может быть связан также с избирательностью оплодотворения - выбором материнской особью лучшего среди мужских опылителя противоположного пола [7]. Биологический потенциал данного структурного признака урожая полнее реализуется при взаимодействии разнокачественных по урожайности и половому типу генотипов. Это определяет характер смешения клонов на плантации.
Поскольку у высокоурожайных клонов пыльцевая продуктивность слабее, чем у среднеурожайных, и они избирательно выбирают опылителя противоположного пола, переопыление между ними биологически нецелесообразно и менее вероятно, нежели опыление их окружающими среднеурожайными клонами с более высоким, в 3-4 раза, продуцированием пыльцы высокой оплодотворяющей способности. При переопылении среднеурожайных клонов их урожайность реализуется не полностью, и они должны быть изолированы высокоурожайными клонами. Поэтому на плантации клоны различной урожайности и пыльцевой продуктивности, как правило, должны чередоваться: в непосредственной близости с высокоурожайными размещаются среднеурожайные клоны. Прививки высокоурожайного клона располагаются по-соседству.
Размещение клонов - рядами, смешение - регулярное. Преимущество такого чередования не только в надежной обеспеченности пыльцой опыляемых клонов, но и в эффекте репродуктивного взаимодействия разнокачественных по типу сексуализации генотипов.
Максимальная удаленность на плантации опыляемых высокоурожайных прививок от клонов-опылителей определяется дальностью разлета пыльцы, обеспечивающей нормальное опыление, а количество опылителей - их общей пыльцевой продуктивностью. Рассеивание основной массы пыльцы очень ограничено. На ЛСП в Литве у лиственницы европейской 82 % всей пыльцы опадает в 20 м от дерева, в том числе более 60 % - в 10 м, 11 % - на расстоянии от 20 до 30 м и 5 % - дальше [16]. На ЛСП сосны обыкновенной в Воронежской области наибольшее ее количество оседает в пределах проекции кроны дерева, в радиусе 5-15 м от него уменьшается вдвое, на расстоянии 20-25 м - вчетверо [3]. На кедровой плантации дальность разлета основной массы пыльцы,
в распространении которой большую роль имеет сила ветра, сократится еще больше. Густоохвоенные, более насыщенные сучьями кроны кедров, по сравнению с сосной обыкновенной, имеют повышенный, в 1,61,8 раза, вес надземной фитомассы, которая уменьшает скорость ветра почти в 5 раз [9].
Таким образом, надежное опыление деревьев этих хвойных пород может быть гарантировано в пределах 15 м от источника пыльцы. С учетом этого на кедровых орехопродуктивных плантациях максимальная удаленность высокоурожайных привоев от привоев-опылителей не превышает 15 м, при расстоянии между деревьями в рядах и между рядами от 7 до 10 м.
Надежность опыления во многом обеспечивает соотношение клонов на плантации. Оно зависит от расстояния между деревьями и числа прививок каждого клона. При схеме 7*7 м соотношение высокоурожайных клонов и среднеурожайных клонов-опылителей -3:1. На 1 га в ряду каждая четвертая прививка - опылитель. В нечетных рядах их - 3, в четных - 4, всего -50 шт. Высокоурожайных прививок 150 шт. Клонируют 4 высокоурожайных генотипа, по 36-37 прививок каждого, и 2 среднеурожайных, по 21 и 28 шт. Клоны-опылители чередуются по рядам: в нечетных -один, в четных другой, (схема).
Схема
размещения клонов на орехопродуктивных плантациях кедровых сосен при рядовом размещении и регулярном смешении
При размещении 7x7 м; при смешении 3:1; для 6 клонов
1 • 1 • 2 • 2 • 3 • 4 • 4 •
1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 4 4 4 4
1 2 ■ 2 ■ 3 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 4 4 4 4
1 1 • 2 • 2 • 3 • 4 • 4 •
1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 4 4 4 4
1 2 ■ 2 ■ 3 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4
1 1 • 2 • 2 • 3 • 3 • 4 •
1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4
1 1 ■ 2 ■ 3 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4
1 • 1 • 2 • 2 • 3 • 3 • 4 •
1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 3 4 4 4
При размещении 8*8 м; при смешении 4:1; для 6 клонов
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
■ 1 ■ 2 ■ 2 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
1 1 • 2 • 3 • 3 • 4 •
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
1 2 ■ 2 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
1 1 • 2 • 3 • 3 • 4 •
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
1 2 ■ 2 ■ 3 ■ 4 ■ 4
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4
Примечание: 1-4 - высокоурожайные клоны; ■, • - среднеурожайные клоны-опылители
При схеме 8*8 м соотношение высоко- и средне-урожайных клонов - 4:1. На 1 га в нечетных рядах размещают 3 прививки-опылителя, в четных - 2, всего -30 шт. Высокоурожайных привоев - 115 шт. Используют 4 высокоурожайных клона, по 28-29 прививок каждого, и 2 среднеурожайных, по 12 и 18 шт. Чередование последних - межрядовое.
На плантации, находящейся вблизи надежных источников естественного опыления, размещают только высокоурожайные клоны, с последующим примыканием. Их количество зависит от числа заготовленных черенков. При наличии 30-40 шт. с каждого, размещают 5 или 4 клона.
Генеративная сфера у прививок на плантации формируется в соответствии с индивидуальными особенностями их материнских деревьев при влиянии условий внешней среды. В привитых черенках сохраняется и онтогенетическая стадийность маточников [13]. Поэтому у прививок, по сравнению с особями семенного происхождения, рано образуются мужские и женские генеративные органы. Их обилие и обеспеченность плантации собственной пыльцой изменяются с возрастом.
В первые 5-12 лет у привоев кедра сибирского и кедра европейского формируются преимущественно женские макростробилы, от 2-3 шт. в 5 лет до 2455 шт. в 12 лет, и недостаточное для их опыления количество мужских пыльников (5-30 шт. на прививке). Их слабая пыльцевая продуктивность в условиях интродукции приводит к значительному (до 90 %) отпаду макростробилов. Искусственное доопыление пыльцой высокой жизнеспособности обеспечивает формирование и сохранность 70-90 % шишек. В ареале кедра сибирского и в районах успешной интродукции кедровых сосен при естественном опылении прививок близко расположенными взрослыми деревьями кедра сибирского репродуктивная способность семяпочек реализуется полностью. При благоприятных погодных условиях во всех шишках формируется максимальное количество полнозернистых семян. Урожай кедровых орехов на 1 прививке высокоурожайных клонов составляет в 9 лет - 0,4-0,6; 14 лет - 1,1-1,4; 17 лет - 1,3-2,5 кг.
К 15-16 годам пыльцевая продуктивность на плантации заметно повышается и в 17-18 лет достигает оптимальных значений. В соответствии с половой дифференциацией деревьев, которая сохраняется в вегетативном потомстве, наибольшее количество пыльников образуется на среднеурожайных клонах смешанного полового типа. Высокоурожайные, женской сексуализации клоны кедровых сосен производят в это время небольшое количество пыльцы. На клоново-испытательных плантациях плюсовых деревьев кедра сибирского в черневом подпоясе СевероВосточного Алтая одна рамета среднеурожайного клона-опылителя в возрасте 17-18 лет продуцирует 47-56 г, высокоурожайного женского клона - 4-5 г пыльцы. При схеме смешения 3:1 и размещении деревьев через 8 м все клоны-опылители производят на 1 га плантации 1,4-1,7 кг пыльцы, клоны женской сексуализации - 0,6-0,8 кг. Все вместе - 2,0-2,5 кг/га. При смешении 4:1 и размещении через 7 м, соответственно - 1,7-2,8 и 0,5-0,6 кг, всего - 2,2-3,4 кг/га. В результате на кедровой плантации формируются нормально развитые шишки с высоким содержанием полнозернистых семян. Такой объем пыльцевой продукции обеспечивает нормальное опыление и на 1112-летних семенных плантациях сосны обыкновенной [2]. По мере разрастания мужского яруса пыльцевая продуктивность усиливается. У клонов-опылителей кедра сибирского она к 37-40 годам удваивается, достигая 98-119 г пыльцы с раметы. В это время все клоны производят до 6-7,4 кг пыльцы на 1 га плантации, обеспечивая при неблагоприятных погодных условиях нормальное опыление семяпочек. Биологическая подстраховка в природе - обычное, надежное свойство для сохранения вида. В естественных популяциях деревья кедра сибирского производят пыльцу с большим запасом. В редкостойном 70-80-летнем припоселковом кедровнике в год обильного цветения близкие по размеру деревья продуцировали от 0,54 до 8,60 кг пыльцы [5].
Таким образом, искусственное создание высокоурожайных орехопродуктивных кедровых плантаций, с ограниченным набором клонов, должно проводиться
с учетом закономерностей формирования урожаев в естественных насаждениях - функциональной половой специализации деревьев, биоэкологи генеративных органов и особенностей их репродуктивного взаимодействия.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Азниев Ю. Н. Стимуляция семеношения сосны обыкновенной многолетним люпином // Половая репродукция хвойных. Т. 2. Новосибирск : Наука, 1973. С. 91-93.
2. Ефимов Ю. П. Основные итоги исследований НИИЛГиС по разработке плантационного направления лесного семеноводства // Достижения и проблемы лесной генетики и селекции. Воронеж : Истоки, 2010. С. 143-173.
3. Ефимов Ю. П., Косиченко Н. Е., Беспаленко О. Н. Распространение пыльцы сосны обыкновенной на семенной плантации // Лесное семеноводство. Воронеж : ЦНИИЛГиС, 1980. С. 9-18.
4. Ирошников А. И. Стимулирование плодоношения лиственницы сибирской на семенных участках // Половая репродукция хвойных. Т. 2. Новосибирск : Наука, 1973. С. 62-66.
5. Ирошников А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск : ИЛиД, 1974. С. 77-103.
6. Крамер П., Козловский, Т. Физиология древесных растений. М. : Гослесбумиздат, 1963. 628 с.
7. Мирюта Ю. П. Избирательность оплодотворения растений и перспектива использования ее в селекции // Селекция и семеноводство. Киев, 1970. Вып. 15. С. 13-26.
8. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск : Наука, 1983. 169 с.
9. Протопопов В. В. Средообразующая роль тем-нохвойного леса. Новосибирск : Наука, 1975. 327 с.
10. Ронис Э. Н. Некоторые возможности стимуляции цветения в семенных плантациях сосны // Половая репродукция хвойных. Т. 2. Новосибирск : Наука, 1973. С. 98-100.
11. Титов Е. В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен. Воронеж : ВГЛТА, 2004. 165 с.
12. Титов Е. В. Плантационное лесоводство. Воронеж : ВГЛТА, 2012. 127 с.
13. Титов Е. В. Факторы плантационного ореховодства кедра сибирского // Хвойные бореальной зоны. 2014. Т. 32, № 3-4. С. 66-70.
14. Титов Е. В. Эффективный метод определения урожайности прививок кедра сибирского // Лесотехнический журнал. 2015. Т. 5, № 3 (19). С. 112-122.
15. Титов Е. В., Дымова О. В., Далькэ И. В. Биология и экофизиология сосны кедровой европейской на плантации в подзоне средней тайги северо-востока Европы. Сыктывкар, 2012. 98 с.
16. Туминаускас С. А. Особенности цветения и рассеивания пыльцы у лиственницы // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Рига : ЛРИНТИ, 1974. С. 130-132.
17. Singh A. Heterosis and ist component for yield in cchili // Indian I. Agr. Sci., 1978. 48, n. 4. P. 387-389.
REFERENCES
1. Azniyev Yu. N. Stimulyatsiya semenosheniya sosny obyknovennoy mnogoletnim lyupinom // Polovaya reproduktsiya khvoynykh. T. 2. Novosibirsk, Nauka, 1973, S. 91-93.
2. Efimov Yu. P. Osnovnyye itogi issledovaniy NIILGiS po razrabotke plantatsionnogo napravleniya lesnogo semenovodstva // Dostizheniya i problemy lesnoy genetiki i selektsii. Voronezh, Istoki, 2010, S. 143-173.
3. Efimov Yu. P., Kosichenko N. E., Bespalenko O. N. Rasprostraneniye pyl'tsy sosny obyknovennoy na semennoy plantatsii // Lesnoye semenovodstvo. Voronezh, TSNIILGiS, 1980, S. 9-18.
4. Iroshnikov A. I. Stimulirovaniye plodonosheniya listvennitsy sibirskoy na semennykh uchastkakh // Polovaya reproduktsiya khvoynykh. T. 2. Novosibirsk, Nauka, 1973, S. 62-66.
5. Iroshnikov A. I. Polimorfizm populyatsiy kedra sibirskogo // Izmenchivost' drevesnykh rasteniy Sibiri. Krasnoyarsk, ILiD, 1974, S. 77-103.
6. Kramer P., Kozlovskiy, T. Fiziologiya drevesnykh rasteniy. Moskva, Goslesbumizdat, 1963, 628 s.
7. Miryuta Yu. P. Izbiratel'nost' oplodotvoreniya rasteniy i perspektiva ispol'zovaniya eye v selektsii // Selektsiya i semenovodstvo. Kiyev, 1970, Vyp. 15, S. 1326.
8. Nekrasova T. P. Pyl'tsa i pyl'tsevoy rezhim khvoynykh Sibiri. Novosibirsk, Nauka, 1983, 169 s.
9. Protopopov V. V. Sredoobrazuyushchaya rol' temnokhvoynogo lesa. Novosibirsk, Nauka, 1975, 327 s.
10. Ronis E. N. Nekotoryye vozmozhnosti stimu-lyatsii tsveteniya v semennykh plantatsiyakh sosny // Polovaya reproduktsiya khvoynykh. T. 2. Novosibirsk, Nauka, 1973. S. 98-100.
11. Titov E. V. Plantatsionnoye lesovyrashchivaniye kedrovykh sosen. Voronezh, VGLTA, 2004, 165 s.
12. Titov E. V. Plantatsionnoye lesovodstvo. Voronezh, VGLTA, 2012, 127 s.
13. Titov E. V. Faktory plantatsionnogo orekhovodstva kedra sibirskogo // Khvoynyye boreal'noy zony. 2014, T. 32, №. 3-4, S. 66-70.
14. Titov E. V. Effektivnyy metod opredeleniya urozhaynosti privivok kedra sibirskogo // Lesotekhni-cheskiy zhurnal. 2015. T. 5, Nо. 3 (19). S. 112-122.
15. Titov E. V., Dymova O. V., Dal'ke I. V. Biologiya i ekofiziologiya sosny kedrovoy evropeyskoy na plantatsii v podzone sredney taygi severo-vostoka Evropy. Syktyvkar, 2012, 98 s.
16. Tuminauskas S. A. Osobennosti tsveteniya i rasseivaniya pyl'tsy u listvennitsy // Sostoyaniye i perspektivy razvitiya lesnoy genetiki, selektsii, semenovodstva i introduktsii. Riga, LRINTI, 1974, S. 130-132.
17. Singh A. Heterosis and ist component for yield in cchili // Indian I. Agr. Sci., 1978, 48, №. 4, P. 387-389.
© Титов Е. В., 2018
Поступила в редакцию 13.11.2018 Принята к печати 10.12.2018
