CC BY
151
ВЕСТНИК ТГГПУ. 2007. №2-3(9-10)
УДК 581.4
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ТЕМПЫ РАЗВИТИЯ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН
© Н.В.Салахов, К.К.Ибрагимова
Изучалась ценотическая популяция можжевельника обыкновенного в лесных фитоценотических условиях на севере республики Татарстан (РТ), где этот вид находится в южной части своего ареала. Установлено, что возрастной состав популяций можжевельника обыкновенного полночленный, выявлены сходство и различия в определении полового и возрастного состава можжевельника.
Можжевельник обыкновенный - чрезвычайно пластичный вид, способный освоить различные условия обитания в рамках обширной таежной зоны. В настоящее время наблюдается тенденция к сокращению площадей, занятых насаждениями с участием можжевельника обыкновенного и вырубок для хозяйственных целей. Ввиду этого Министерство экологии РТ приняло решение включить можжевельник обыкновенный в приложение Красной книги РТ, в список видов, требующих наблюдения и изучения.
Работа по изучению можжевельника обыкновенного ведется нами с 2002 года. Целью наших исследований является изучение жизненных форм и темпов развития популяций можжевельника в различных фитоценотических и антропогенных условиях на периферии его ареала.
В ходе исследования выяснилось, что можжевельник существует в разных жизненных формах. Пластичность этого критерия позволяет ему приспособиться к обитанию в различных фитоценотических условиях.
Темпы развития особей представляют собой один из существенных признаков популяций растений. От этой стороны организации зависят способность популяционной системы к самопод-держанию и ее устойчивость, поскольку различие особей по темпам развития является одним из механизмов регулирования численности и возрастного состава ценопопуляций.
Изучение темпов развития как одно из направлений популяционных исследований является необходимым условием при решении практических задач охраны хозяйственно ценного вида, а также рационального использования и восстановления естественных и создания искусственных сообществ.
Темпы развития, по определению Л.И.Ворон-цовой, представляют собой относительную скорость прохождения растениями большого жизненного цикла [1]. Т.А.Работнов отмечал, что показателем высокой жизненности вида в фитоценозе являются быстрые темпы перехода ювенильных особей в генеративные [2]. В возрас-
тном спектре популяций это выражается небольшой долей переходных особей.
Анализируя основные закономерности развития растений, Д.А.Сабинин отмечал две наиболее общие черты, свойственные всем растительным организмам: расчлененность онтогенеза и многовариантность развития [3]. Первая предполагает существование качественных различий разных этапов онтогенеза при новообразовании органов и структур, вторая означает возможность реализации разнообразных путей онтогенеза при воздействии экзогенных и эндогенных факторов.
Поливариантность по темпам развития или временная поливариантность выражается в различной скорости индивидуального развития [4]. Это наименее изученный к настоящему времени тип поливариантности онтогенеза. Одним из важнейших его параметров является продолжительность онтогенетических состояний, или он-тохрон. Определить его можно после многолетних наблюдений за маркированными растениями. Так, подобными наблюдениями за маркированными луговыми растениями модельных видов показано, что длительность пребывания особи в одном онтогенетическом состоянии (онтохрон) может варьировать в зависимости от темпов развития: то более быстрых, то более медленных, вплоть до временного прекращения развития (вторичный, или временный покой) [5; 6].
Род можжевельник относится к семейству кипарисовых - Cupressaceae, класса сосновых -Pinaceae, отдела голосеменные - Gymnospermae. Его разделяют на три подрода: кариоцедрус -Cureassadraceae, собственно можжевельник -Juniperus и сабина - Sabinaceae. Подрод можжевельник представлен видами: можжевельник
обыкновенный - J. communis, красный - J. oxy-cedrus, прибрежный - J. oblonga. , высокий - J. exelsa. Все виды внутри каждого из подродов довольно близки между собой по биологическим и экологическим свойствам [7].
Можжевельники светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к поч-
венным условиям. Их мощные корни, внедряясь глубоко в грунт и распластываясь под землей во все стороны на десятки метров, способны добывать воду и питательные вещества из самых бедных почв.
К наиболее заметным биологическим особенностям всех можжевельников, кроме их ярко выраженного светолюбия и поверхностного залегания боковых корней, относится также крайне медленный рост даже в оптимальных условиях существования.
Обитая на крутых склонах гор, холмов мож-жевельники выполняют противоэрозионную функцию. Подсчитано, что на крутых склонах гор, в тех местах, где можжевельники встречаются лишь одиночно или мелкими группами, с 1 га ежегодно смывается 5000 м2 почвы, а в густых можжевеловых зарослях почвенной эрозии почти не наблюдается. Можжевеловые леса и редколесья непрерывно выделяют огромное количество эфирных масел, испаряющихся из листьев. Воздух под такими лесами полностью очищается от микробов. Особенно интенсивно испарение в жаркую погоду, причем эфирных масел, выделяемых с 1 га можжевелового леса, хватило бы для очистки воздуха большого города. Однако сами можжевельники сильно страдают от дыма и копоти, и это ограничивает их применение в зеленом строительстве промышленных центров [8]. Наиболее стоек в этом отношении можжевельник обыкновенный. Древесина можжевель-ников с давних времен использовалась для строительства домов и кораблей, в автомобильной и мебельной промышленности. Крепкая, мелкослойная, смолистая древесина устойчива против насекомых, хорошо сопротивляется гниению. Сладковато-пряные шишки можже-вельников находят применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Хвоя, молодые побеги, кора содержат дубильные вещества, пригодные для дубильных кож [9].
В рамках южной границы ареала рассматривались лесные массивы, представленные ельником разнотравным, где можжевельник обыкновенный присутствует в составе подлеска. У всех учтенных нами особей отмечались наличие одного главного ствола и боковых ветвей. Все они представляли собой жизненную форму типичного небольшого дерева - мезафанерофит [10]. Высота ствола достигает обычно 1,5-2 м высоты, а диаметр - не превышает 5 см. По темпам развития особи такой жизненной формы относятся к растениям с нормальными темпами развития. Хотя ранее в литературных источниках были отмечены деревья можжевельника обыкновенного большей высоты - до 12 метров.
Анализ временной поливариантности требует выработки критериев нормального развития. Вопросы о границах между нормой и отклонением для любых биологических объектов достаточно сложны. Нормальными темпами развития особей были признаны такие, при которых продолжительность каждого возрастного состояния является модой для данной ценопопуляции. Мы считаем такую форму исходной формой для можжевельника обыкновенного в условиях, приближенным к наиболее типичным для данного вида.
В условиях открытых пространств, где можжевельник обыкновенный формирует чистые насаждения, вторично производные на месте коренных еловых лесов после их сдвижения, он приобретает жизненную форму кустарника. В течение всей жизни особи формируется не в один единственный ствол, а несколько, или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Длительность жизни этих многочисленных стволиков может быть очень большой, от 100 до 300 лет.
В этом случае у можжевельника обыкновенного формируются куртины, клоны с большим количеством стволиков, где от центра в радиальном направлении куст постепенно разрастается. Каждый такой клон содержит от 2 до 10 стволов и занимает площадь в несколько квадратных метров (от 2 до 10 м2). Клон обычно состоит из особей одного пола, но в наших исследованиях встречались обоеполые, которые образовались в результате слияния двух раздельнополых клонов. В отличие от одиночных особей, клоны имеют характерный подушковидный облик. Все побеги в клоне были отнесены к одному возрастному состоянию и учитывались как учетная единица, кроме раздельнополых клонов. Размножение у таких особей происходит вегетативным путем.
В связи с тем, что размножение можжевельника происходит вегетативным путем, мы можем предположить пропуски некоторых возрастных состояний, то есть говорить об ускоренном развитии. Ускорение развития - это пропуск одного или нескольких возрастных состояний либо целого периода.
Наряду с описанными условиями обитания можжевельника обыкновенного, нами были рассмотрены многочисленные в северных районах РТ склоновые территории. На крутых склонах холмов, в экстремальных экологических условиях формируются практически чистые можжевеловые насаждения иной жизненной формы. Под экстремальностью условий мы подразумеваем скудность почвенного горизонта, недостаточное увлажнение, постоянный смыв элементов минерального питания, обусловленные особенностя-
Н.В.САЛАХОВ, К.К.ИБРАГИМОВА
ми рельефа и местонахождения таких участков. Растительный покров крутых склонов крайне скудный, немногие виды способны обитать в таких условиях. Все рассмотренные нами особи можжевельника в условиях крутых склонов имели стелющуюся форму. По литературным данным [11], в крайних условиях существования деревья и кустарники принимают форму стелющихся, или шпалерных, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме. В условиях Вятского Предуралья можжевельник обыкновенный приобретает форму с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Корневая система также приобретает поверхностный вид. Такая форма позволяет растениям активно приспособиться к интенсивной солнечной радиации, к высокой для него температуре (выше оптимальной), к смыву питательных веществ, к водной эрозии.
По темпам развития такие виды мы отнесем к растениям замедленного развития. Оно может проявляться в виде задержки растений в тех или иных возрастных состояниях, прежде всего в прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистого на пойменных лугах Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения, хотя обычно в этом состоянии растение находится не более одного вегетативного периода [5]. У борщевика сибирского прегенеративный период может продолжаться до 20 лет. [12] Среди древесных пород можно выделить дуб черешчатый, у которого на стадии прорастания в течение достаточно долгого времени могут появляться так называемые "торчки". Как только условия становятся благоприятными, появляются полноценные надземные всходы, и растение начинает развиваться.
В литературе нет сведений об изменениях темпов развития растений в разных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшении условий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается, что на аридных и субаридных территориях с усилением аридности старение растений ускоряется.
На возможность быстрого развития при некоторой подавленности особей в неблагоприятных условиях указывает Чистякова А.А. [13], рассматривая это явление как биологическое приспособление, выгодное не для особи, а для популяции в целом. Ускорение темпов развития типчака гарантирует ему большую устойчивость в ценозе и позволяет быстро захватывать свободное жизненное пространство.
Темпы развития растений связаны с их жизненным состоянием. При изучении темпов развития основных пород в широколиственных лесах обнаружено, что у деревьев и кустарников в экологически неблагоприятных условиях неопределенно долгая задержка в прегенеративном периоде приводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм [14].
Ценопопуляция, подобно любой биологической системе, характеризуется определенной структурой, включающей, помимо некоторого набора элементов, пространственное их размещение, а также характер связей между ними и с окружающей средой. Современное понимание структуры охватывает не только взаимное размещение частей в пространстве, но и динамику их во времени, поскольку каждая система существует одновременно во времени и пространстве.
Для дальнейшей разработки механизмов устойчивости и динамичности видов в ценозе необходима количественная оценка основных процессов в ценопопуляциях и выявление их связей с экотопическими и ценотическими факторами. Такими процессами можно считать характер и степень изменения численности и возрастного состава во времени, интенсивность отмирания особей, темпы их онтогенетического развития
[15]. 2
По нашим данным, на площади в 1600 м насчитывается до 120 особей можжевельника. Средняя плотность популяции составляет 7,5 особей на 100м2. В популяции четко выделялись прегенеративные и генеративные особи. Причем, молодых растений было достаточно много. В среднем на пробной площади в 1600 м2 прегене-ративных особей насчитывалось 63,5 экземпляров. Женских генеративных особей в среднем на эту же площадь насчитывалось 27 особей, мужских - 21. Все особи можжевельника представляют собой самостоятельные растения.
Исходя из наших данных, ценотическая популяция можжевельника в условиях смешанного леса состоит из особей прегенеративного и генеративного возрастных периодов. Из прегенера-тивных преобладают особи имматурного возрастного состояния. Проростки и ювенильные особи немного уступают в количестве. Генеративные представлены женскими и мужскими средневозрастными особями. Отмирание особей наблюдается в единичных экземплярах. Онтогенетическое развитие может продлиться до 300 лет.
Возрастные состояния можжевельника обыкновенного в лесных сообществах, где он представлен древовидной формой, выделяли согласно методике предложенной А.А.Урановым с дополнениями.
Таким образом, по нашим данным, можжевельник обыкновенный на территории северных районов республики, находясь в южной части ареала, может иметь различную жизненную форму: от небольшого дерева до стланцевого кустарника, у которых на продолжении жизни можно наблюдать различие в темпах развития. Древовидная форма растений является показателем оптимальных условий жизни и местообитания [16], исходя из, этого мы считаем, что именно эта жизненная форма для можжевельника является исходной. Жизненная форма - кустарник - возникает под воздействием других условий среды: обилия света, резкими изменениями температурного и водного режима по сравнению с условиями леса. Стланцевая форма возникает в условиях, малоблагоприятных для древесных форм, в нашем случае это склоны с углом наклона от 30° до 70°. Наблюдаемое многообразие путей онтогенетического развития представляет собой сложные адаптации организменного уровня к экстремальным ситуациям. Быстрые темпы развития не всегда служат показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут вызвать серьезные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их динамики [6]. Темпы развития являются одним из признаков, характеризующих тип стратегии на орга-низменном уровне [17]. На популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность цено-популяций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости [18].
1. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967.
2. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып.1, 1950.
3. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М., 1963.
4. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии, №4, 1978.
5. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А. С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Отв. ред. Т.И.Се-ребрякова, Т.Г.Соколова. М., 1988.
6. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.
7. Овсянников В.Р. Хвойные породы. Хабаровск, 1930.
8. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.2. Йошкар-Ола, 2000.
9. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л., 1984.
10. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
11. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1978.
12. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе/ Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.65, вып.3, 1960.
13. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. №2. 1982.
14. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., 1977.
15. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. М., 1978.
16. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987.
17. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972.
18. Жероникина Т. А., Рубанчик В.Г. Можжевельники в озеленении. Алма-Ата, 1976.
THE BIOTIC FORMS AND TEMPO OF JUNIPERUS DEVELOPMENT IN THE REPUBLIC OF TATARSTAN
N.V.Salakhov, K.K.Ibragimova
The coenoecium population of Juniperus in phytocenosis wood conditions was studied in the North of Tatarstan. It was found out that the age compound of Juniperus population is full, besides resemblances and differences in the definition of age and sex structure of Juniperus were found out.
