УДК 630*582.477.6:574.3
ВОЗОБНОВЛЕНИЕ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ПРЕДУРАЛЬЕ: ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
© 2011 Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН
Поступила в редакцию 07.05.2011
Ценопопуляции можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в Башкирском и Удмуртском Предуралье отличаются по возрастной структуре от ценопопуляций, произрастающих в горах Южного Урала. Предуральские ценопопуляции определяются как зрелые, неполночленные, сокращающиеся, а южноуральские - растущие и зрелые, полночленные. Нарушенная возрастная структура вида свидетельствует о необходимости сохранения популяций и принятия мер по содействию естественному возобновлению.
Ключевые слова: можжевельник, ценопопуляция, возрастная структура
Процессы естественного возобновления и особенности возрастной структуры можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в Предуралье и на Южном Урале практически не изучены. Структура ценопопуляций вида по возрастным категориям особей ранее рассматривалась к западу от Урала - в европейской части России [1, 4, 6, 7]. Задачей нашей работы была оценка характера возобновления можжевельника обыкновенного на Южном Урале и в Предуралье на основе изучения возрастной структуры ценопопуляций. Дисбаланс возрастного состава, если таковой выявляется при ценопопуляционном исследовании, может свидетельствовать о нарушении процессов формирования и функционирования популяций [3].
В двух основных районах распространения можжевельника обыкновенного в регионе - Бельско-Камском междуречье и горной части Южного Урала - были заложены пробные площади в 9 наиболее крупных ценопопуляци-ях (табл. 1). Закладку пробных площадей в древостоях с можжевельником обыкновенным в подлеске (а также и в открытых местообитаниях можжевельника) проводили в 2006-2009 гг. [5]. Размеры пробных площадей составляли от 0,10 до 0,25 га (количество особей - от 120 до 358). При изучении возрастной структуры [3] для снижения субъективности оценок особи распределяли по возрастным периодам без выделения возрастных состояний [2]. Согласно Н.В. Салахову [6] (с нашими модификациями)
Фарукшина Гульфия Глюсовна, кандидат биологических наук, ученый секретарь. E-mail: gfbelal@mail.ru Путенихин Валерий Петрович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией дендрологии и лесной селекции. E-mail: vpp99@mail.ru
к растениям ювенильного периода относили проростки, а также особи, сформировавшие боковые побеги II-III порядка; к виргинильно-му периоду - растения с побегами IV-VI порядков, к генеративному периоду - плодоносящие особи с побегами VII-VIII порядков и выше; к сенильному периоду - отмирающие крупногабаритные растения с долей отмерших побегов более 50%.
Согласно полученным данным (табл. 2), в предуральских и южноуральских популяциях можжевельника обыкновенного преобладают генеративные особи (от 48 до 99%). По результатам дисперсионного анализа два района обитания можжевельника (Предуралье и Южный Урал) отличаются по своей возрастной структуре. В горно-лесной зоне Южного Урала возрастная структура более сбалансирована - по сравнению с Предуральем здесь несколько повышена доля ювенильных (в среднем 3%), виргинильных (19%) и сенильных (6%) растений, а численность генеративных особей соответственно снижена (на 22%). Наличием особей всех онтогенетических состояний и наибольшей "выравненностью" возрастного спектра отличаются Шигаевская и Узянская цено-популяции - в первой совокупная частота ювенильных и виргинильных особей достигает 42%, а во второй - 29%.
В Предуралье имеются ценопопуляции, в которых вообще не отмечены ювенильные растения (Амзинская, Дюртюлинская и Мазу-нинская). Причинами отсутствия или снижения участия ювенильных и/или виргинильных особей в отдельных популяциях могут быть различные абиотические (высокая освещенность, недостаточная влажность почвы, почвенная эрозия) и антропогенные факторы. В нашем случае, на снижение доли молодых
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011
растений могут влиять обе группы факторов (в частности, пастьба скота и уплотнение почвы в Мазунинской ценопопуляции, выборочные рубки и трелевочные работы после ветровала в Амзинской и Дюртюлинской ценопопуляци-ях). Однако снижение численности подрастающего поколения, особенно в предураль-ских популяциях, видимо в большей степени связано все-таки с природными процессами.
Снижение доли подроста свидетельствует о том, что семенного возобновления здесь не было, по крайней мере, на протяжении ряда лет (рубки же и вывоз древесины осуществлялись только в последние 3 года). Данное обстоятельство может негативно сказаться в дальнейшем на состоянии популяций можжевельника обыкновенного в Предуралье.
Таблица 1. Ценопопуляции можжевельника обыкновенного в Предуралье и на Южном Урале
Ценопопуляция Координаты Высота над ур. моря, м Состав древостоя Тип леса
с.ш. в.д.
Амзинская 56°20' 54°28' 134 9С1Б+Е едЛп снытьево-костяничный
Николо-Березовская 56°04' 54°10' 73 9С1Б брусничный
Дюртюлинская 55°07' 55°24' 110 10С злаково-разнотравный
Мазунинская 56°18' 54°01' 144 - можжевелово-разнотравный лес
Максимовская 56°14' 55°17' 176 - лесостепное можжевеловое редколесье
Катав-Ивановская 54°44' 58°11' 527 3П2Е5С разнотравно-зеленомошный
Шигаевская 53°47' 58°11' 584 10С+Лц едБ разнотравно-зеленомошный
Узянская 53°41' 57°53' 495 10С едЛц зеленомошный
Авзянская 53°31' 57°42' 516 2С8С едЛц чернично-зеленомошный
Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Ценопопуляция Частота растений по возрастным пе риодам,%
ювенильные виргинильные генеративные сенильные
Амзинская 0 1,7 96,6 1,7
Николо-Березовская 1,2 2,3 92,4 4,1
Дюртюлинская 0 0,8 97,7 1,5
Мазунинская 0 1,3 98,7 0
Максимовская 4,4 0 91,3 4,3
В среднем 1,1 1,2 95,3 2,4
Катав-Ивановская 1,5 0 92,0 6,5
Шигаевская 5,3 36,5 48,3 9,9
Узянская 3,1 26,1 68,0 2,8
Авзянская 2,2 13,0 81,9 2,9
В среднем 3,0 18,9 72,6 5,5
По возрастной структуре можжевельника обыкновенного в других частях ареала имеются лишь немногочисленные сведения. Картина возрастного состава в районе наших исследований выглядит несколько хуже, чем, например, в Волго-Камье: в Республике Татарстан, согласно В.Н. Салахову [6] возобновляемость вида полностью сохраняется, поскольку в це-нотической структуре в достаточном количестве представлены как особи генеративного периода, так и прегенеративных возрастных состояний. В Верхневолжье складывается иная демографическая ситуация [1]: в жизненном цикле преобладают особи, находящиеся в
виргинильном, имматурном и «квазисениль-ном» возрастных состояниях, тогда как юве-нильные и зрелые особи встречаются редко -это указывает на наличие определенных ограничивающих условий для существования вида в Верхневолжье.
Возвращаясь к нашим ценопопуляциям, охарактеризуем их возрастность и типы возрастного состава [3, 5]. По коэффициенту воз-растности предуральские ценопопуляции очень близки (0,495-0,503) и оцениваются как зрелые, нормальные, неполночленные, сокращающиеся, неустойчивого состояния. На Южном Урале возрастность изменяется от 0,365
(Шигаевская) до 0,521 (Катав-Ивановская) -популяции характеризуются как растущие и зрелые, нормальные, полночленные (в большинстве случаев), стационарные. Вместе с тем в том и другом районах обитания доля юве-нильных и виргинильных растений сравнительно мала. Это определяет необходимость принятия мер по сохранению генофонда вида в регионе, в первую очередь, в Предуралье. Кроме того, целесообразно проведение мероприятий по содействию естественному возобновлению, особенно, в тех местообитаниях, где молодое поколение полностью отсутствует.
Выводы: ценопопуляции можжевельника обыкновенного в Башкирском и Удмуртском Предуралье отличаются по возрастной структуре от ценопопуляций, произрастающих в горах Южного Урала. Предуральские цено-популяции определяются как зрелые, неполно-членные, сокращающиеся, а южноуральские -растущие и зрелые, полночленные. Нарушенная возрастная структура вида свидетельствует о необходимости сохранения популяций и принятия мер по содействию естественному возобновлению.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Аши, М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. - М.: Моск. пед. гос. ун-т им. А.И. Герцена, 1991. 13 с.
2. Булыгин, Н.Е. Дендрология. - М.: Агропромиздат, 1985. 280 с.
3. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения цено-тических популяций растений. - Казань, 1989. 146 с.
4. Косицын, В.Н. Морфологическая характеристика и урожайность шишек Juniperus communis L. в подзоне южной тайги (Тверская область) // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 4. С. 13-20.
5. Андреева, Е.Н. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др. - СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
6. Салахов, Н.В. Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. - М.: Моск. пед. гос. ун-т им. А.И. Герцена, 2009. 18 с.
7. Харламова, С. В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. С. 314-316.
RENEWAL OF JUNIPERUS COMMUNIS L. IN THE SOUTH URALS AND CIS-URALS: AGE STRUCTURE OF CENOPOPULATIONS
© 2011 G.G. Farukshina, V.P. Putenihin Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Center RAS
Cenopopulations of Juniperus communis L. in Bashkir and Udmurtian Cis-Ural region differ by age structure from ones growing in the mountains of the South Urals. Cis-Ural populations are determined as mature, incomplete and reducing while South-Ural ones - rising and mature, complete. Disturbed age structure indicates the necessity of population preservation and taking measures of promotion to natural regeneration.
Key words: juniperus, cenopopulations, age structure
Gulfiya Farukshina, Candidate of Biology, Scientific Secretary. E-mail: gfbelal@mail.ru
Vakeriy Putenihin, Doctor of Biology, Chief of the Dendrology and Forest Selection Laboratory. E-mail: vpp99@mail.ru