CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2389: 540-546
Жесткокрылые Coleoptera в гнёздах и питании мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
А.С.Сажнев, А.В.Артемьев, А.В.Матюхин
Алексей Сергеевич Сажнев. Институт биологи внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН, Борок, Ярославская область, Россия. E-mail: sazh@list.ru
Александр Владимирович Артемьев. Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия
Александр Владимирович Матюхин. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2023*
Исследования непаразитических обитателей гнёзд мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca немногочисленны. Большая часть работ посвящена питанию птенцов (Silverin, Andersson 1984; Lundberg, Alatalo 1992; Belskii, Belskaya 2009), а информация о жуках в них представлена в рамках крупных таксономических групп либо очень фрагментарна (Lundyshev, Orlov 2016; Сажнев, Матюхин 2020). На видовом уровне жуки из гнёзд мухоловки-пеструшки наиболее полно представлены в книге E.A.Hicks (1959) и дополнениях к ней (Hicks 1962, 1971).
Наша работа продолжает начатую ранее сводку (Sazhnev et al. 2022) по жукам из гнёзд мухоловки-пеструшки европейской части России.
Материал собран в 2016 и 2021 годах на территории нескольких особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Республика Карелия (сборы А.В.Артемьева) — 1) орнитологический опорный пункт «Маячино» Института биологии Карельского НЦ РАН на юго-восточном побережье Ладожского озера в пределах государственного природного заказника «Олонецкий» (60°46" с.ш., 32°48' в.д.); 2) государственный природный заповедник «Кивач» (62°16' с.ш., 33°58' в.д.) в границах Кондопож-ского района Карелии. В качестве дополнительного материала использованы кратковременные сборы Ю.А.Быкова (2017 год) из национального парка «Мещёра» (55° 33' с.ш., 40°15' в.д.) в пределах Гусь-Хрустального района Владимирской области.
Ранее опубликованные (Sazhnev et al. 2022) результаты сборов, проведённых в Маячино в 2016 году, были включены в наши исследования, обобщены и дополнены. Эти сведения рассматриваются в сводной таблице не как данные литературы, а как непосредственный материал.
Для привлечения птиц-дуплогнездников использовали дощатые искусственные гнездовья (ИГ) с диаметром летка 30-34 мм и размерами дна 10x10, 10x12 или 12x12 см (Благосклонов 1991), которые размещены линиями в характерных для региона биотопах на высоте 1.5-1.7 м от земли. Расстояние между соседними гнездовьями в среднем составляло около 40 м (Артемьев 2008). Для сбора энтомологического материала гнёзда птиц извлекали из ИГ в течение 1-7 дней после вылета птенцов (в условиях Карелии 21 июня — 20 июля) и помещали в два герметичных поли-
* Сажнев А.С., Артемьев А.В., Матюхин А.В. 2023. Жесткокрылые (Coleoptera) в гнёздах и питании мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) // Полевой журнал биолога 5, 2: 186-193.
этиленовых пакета с целью хранения и транспортировки (2-3 дня), что считали интегральной пробой. Выборку беспозвоночных из гнездового материала, как и в предыдущих исследованиях (Sazhnev et al. 2022), проводили вручную и с применением термофотоэклектора (экстракция 5-10 сут).
Всего было обработано 100 проб, в которые вошли беспозвоночные без учёта паразитических элементов (они выбирались отдельно). Часть материала в пробах представляла собой хитинизированные остатки; по этой причине в ряде случаев определение жесткокрылых осуществляли только до семейства или рода, для целых экземпляров определение проводили до вида.
Материал хранится в заспиртованном виде в коллекции беспозвоночных Института биологи внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН (посёлок Борок, Ярославская область, Россия).
С учётом особенностей биологии [данные литературы (Hicks 1959, 1962, 1971) и авторов] и качества сохранности отмеченных видов были выделены условные группировки: ЭП — элементы питания, не связанные с гнездовыми микроценозами (в пробах присутствовали преимущественно в форме остатков); СВ — случайные виды, которые могли попасть в гнезда спонтанно или использовали их в качестве укрытия (в основном представлены целыми, но чаще мёртвыми особями); ОН — облигатные нидиколы, связанные в развитии с гнёздами; ФН — факультативные нидиколы, связанные с гнёздами опосредованно — хищники, сапрофаги и мицетофаги (найдены живыми). В случае, когда вид был обнаружен и в виде остатков, и в виде целых экземпляров, применяли двойные категории.
Впервые составлена сводная таблица по видам жесткокрылых, обнаруженных в гнёздах мухоловки-пеструшки, учитывая литературные источники и авторские сборы в пределах европейской части России.
Список видов жесткокрылых из гнёзд мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
№ Таксон 1 2 3 4 Группа
Carabidae
1 Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) - + — - СВ
2 Limodromus krynickii (Sperk, 1835) - - - + СВ
3 Poecilus lepidus (Leske, 1785) - + — - ЭП/СВ
4 Pterostichus aethiops (Panzer, 1796) - + - - ЭП
5 Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) - + + - ЭП/СВ
Histeridae
6 Gnathoncus buyssoni (Auzat, 1917) - + — + ОН
7 Gnathoncus rotundatus (Kugelann, 1792) + - - - ОН
8 Dendrophilus punctatus (Herbst, 1791) + - - - ОН
9 Dendrophiluspygmaeus (Linnaeus, 1758) + - - - ОН
10 Saprinus rugifer (Paykull, 1809) - - - + ОН
Leiodidae
11 Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) - + — - ФН
12 Catops subfuscus Kellner, 1846 + - - - ФН
13 Sciodrepoides fumatus (Spence, 1815) - - - + ФН
Staphylinidae
14 Acidota crenata (Fabricius, 1793) - + — - ФН
15 Atheta debilis Erichson, 1837 + - - - ФН
16 Atheta fungicola (Thomson, 1852) + - - - ФН
17 Atheta nidicola (Johannsen, 1914) + - - - ОН
Продолжение таблицы
№ Таксон 1 2 3 4 Группа
18 Atheta sodalis (Erichson, 1837) + - - - OH
19 Euplectus karstenii (Reichenbach, 1816) + - - - OH
20 Haploglossa villosula (Stephens, 1832) + - + - OH
21 Oxypoda opaca (Gravenhorst, 1802) + - - - OH
22 Philonthus decorus (Gravenhorst, 1802) - - + - CB
Silphidae
23 Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) - + - - CB
Lucanidae
24 Ceruchus chrysomelinus (Hochenwarth, 1785) - - + - ЭП
Scarabaeidae
25 Acrossus depressus (Kugelann, 1792) - + - - ЭП
26 Phyllopertha horticola (Linnaeus, 1758) - + - - ЭП
27 Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) + - - - ЭП
Scirtidae
28 Contacyphon coarctatus Paykull, 1799 - + - - CB
29 Microcara testacea (Linnaeus, 1767) - + - - CB
Elateridae
30 Actenicerus sjaelandicus (O.F. Muller, 1764)
31 Agriotes acuminatus (Stephens, 1830)
32 Ampedus balteatus (Linnaeus, 1758)
33 Ampedus erythrogonus (P.W.J. Muller, 1821)
34 Ampedus nigrinus (Herbst, 1784)
35 Athous subfuscus (O.F. Muller, 1764)
36 Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758)
37 Denticollis linearis (Linnaeus, 1758)
38 Ectinus aterrimus (Linnaeus, 1761)
39 Hemicrepidius hirtus (Herbst, 1784)
40 Liotrichus affinis (Paykull, 1800)
41 Melanotus castanipes (Paykull, 1800)
42 Selatosomus cruciatus (Linnaeus, 1758)
43 Selatosomus latus (Fabricius, 1801)
Eucnemidae
44 Otho sphondyloides (Germar, 1818) - + - - ЭП/CB
Cantharidae
45 Cantharis nigricans (O.F. Muller, 1776) - + - - ЭП
46 Podistra schoenherri (Dejean, 1837) - + - - ЭП
47 Rhagonycha atra (Linnaeus, 1767) - + - - ЭП
48 Rhagonycha fulva (Scopoli, 1763) - + - - ЭП
Dermestidae
49 Dermestes murinus Linnaeus, 1758 - - - + OH
50 Megatoma undata (Linnaeus, 1758) + - - - OH
Ptinidae
51 Ptinus. fur (Linnaeus, 1758) - + - - OH
Bothrideridae
52 Bothrideres bipunctatus (Gmelin, 1790) - - - + CB
Cryptophagidae
53 Cryptophagus lapponicus Gyllenhal, 1827 + - - - OH
54 Cryptophagus scanicus (Linnaeus, 1758) + - - - OH
- + - - ЭП
- + + - ЭП
- + - - ЭП
- + - - ЭП
- + - - ЭП
- + - - ЭП
- + + - ЭП
- + - - ЭП
- + - - ЭП
- + - - ЭП
- - + - ЭП
- + - - ЭП
- + + - ЭП
- + + - ЭП
Окончание таблицы
№ Таксон 1 2 3 4 Группа
Coccinellidae
55 Anatis ocellata (Linnaeus, 1758)
56 Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758
57 Hippodamia tredecimpunctata (Linnaeus, 1758)
58 Oenopia conglobata (Linnaeus, 1758)
Latridiidae
59 Corticaria. foveola (Beck, 1817)
60 Corticaria serrata (Paykull, 1798)
61 Dienerella filiformis (Gyllenhal, 1827)
62 Latridius minutus (Linnaeus, 1767)
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80 81 82
Melandryidae
63 Melandrya dubia (Schaller, 1783)
Pyrochroidae
Schizotus pectinicornis (Linnaeus, 1758)
Tenebrionidae
Scaphidema metallicum (Fabricius, 1793)
Cerambycidae
Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) Anastrangalia reyi (Heyden, 1889) Cortodera. femorata (Fabricius, 1787) Evodinus borealis (Gyllenhal, 1827) Judolia sexmaculata (Linnaeus, 1758) Saperda scalaris (Linnaeus, 1758) Stictoleptura variicornis (Dalman, 1817) Tetropium castaneum (Linnaeus, 1758)
Chrysomelidae
Donacia clavipes Fabricius, 1792 Galerucella lineola (Fabricius, 1781) Galerucella nymphaeae (Linnaeus, 1758)
Rhynchitidae
Deporaus betulae (Linnaeus, 1758)
Curculionidae
Hylobius pinastri Gyllenhaal, 1813 Magdalis duplicata Germar, 1819 Otiorhynchus ovatus (Linnaeus, 1758) Otiorhynchus scaber (Linnaeus, 1758) Phyllobius pyri (Linnaeus, 1758)
ЭП ЭП/СВ ЭП/СВ ЭП/СВ
ФН ФН ФН ФН
ЭП
ЭП
ЭП
ЭП ЭП ЭП ЭП ЭП ЭП ЭП ЭП
ЭП ЭП ЭП
ЭП/СВ
ЭП ЭП ЭП ЭП/СВ ЭП
1 — литературные данные (Hicks 1959, 1962, 1971; Lundyshev, Orlov 2016; Сажнев, Матюхин 2020);
2 — Олонецкий заказник, Маячино [данные частично опубликованы ранее (Sazhnev et al. 2022)];
3 — заповедник Кивач; 4 — национальный парк «Мещёра»; ЭП — элемент питания; СВ — случайный вид; ОН — облигатный нидикол; ФН — факультативный нидикол.
Всего для гнёзд мухоловки-пеструшки с учётом данных литературы отмечено 82 вида жесткокрылых, некоторые из которых в наших сборах представлены отдельными частями жуков и не определены до вида (такие таксоны не включены в общую таблицу — это представители разных семейств и родов: Agonum, Poecilus и Pterostichus (Carabidae), Aleochara
+
+
+
+
+
+
+
+
+
и Philonthus (Staphylinidae), Hister (Histeridae), Agriotes и Ampedus (Ela-teridae), Eurythyrea (Buprestidae), Cantharis и Rhagonycha (Cantharidae), Dorcatoma (Ptinidae), Brachyderini, Cossoninae, Phyllobius, Otiorhynchus и Scolytus (Curculionidae). Большинство из них мы рассматриваем как элементы питания мухоловки либо случайные для гнезда виды.
На преимагинальных стадиях развития в гнездовом материале отмечены виды семейств Dermestidae (личинка) и Buprestidae (куколка).
Впервые для гнёзд мухоловки-пеструшки приводятся следующие виды жуков: Limodromus krynickii, Saprinus rugifer, Acidota crenata, Philonthus decorus, Ceruchus chrysomelinus, Actenicerus sjaelandicus, Agriotes acuminatus, Ampedus erythrogonus, Ampedus nigrinus, Liotrichus af-finis, Podistra schoenherri, Donacia clavipes, Galerucella lineola, Anastran-galia reyi, Cortodera femorata, Evodinus borealis, Judolia sexmaculata, Saperda scalaris, Tetropium castaneum, Magdalis duplicata и Phyllobius pyri. Для некоторых таксонов указания могут представлять уточнённые данные, в случае, когда определение предыдущего материала в виду сохранности было доведено до рода и выше, например, Philonthus, Agrio-tes и др., однако уточнить это не представляется возможным, поэтому они указываются как «новые» в рамках доступной литературы и собственных сборов авторов.
Фауна гнёзд птиц в её широком понимании состоит как из таксонов, входящих в состав гетеротрофной консорции, связанных с видом-эдифи-катором трофическими и топическими отношениями, так и из случайных видов, попадающих в гнёзда из окружающих биотопов (Sazhnev et al. 2022). По результатам разделения видов жуков обобщённого списка на экологические группы, большая часть видов (66.67%) в гнёздах мухоловки-пеструшки оказалась представлена пищевыми остатками и/или случайными элементами, а к нидиколам (факультативным и облигат-ным) было отнесено 33.33% видов, среди которых можно выделить виды, наиболее тесно связанные с гнездовыми микробиоценозами (Histeridae, некоторые Staphylinidae).
На уровне семейств жесткокрылые в гнёздах мухоловки-пеструшки представлены 22 таксонами. На примере материала из Карелии наиболее часто в сборах присутствуют дендро- и хортобионтные Elateridae — 29.54%, герпетобионты из семейства Carabidae - 18.70%, хортоантобионт-ные имаго Cantharidae — 12.74%, непосредственно связанный с гнёздами нидикольный зоофаг Gnathoncus buyssoni (Histeridae), доля которого составляет 9.49% от общего числа жесткокрылых, а также факультативные нидиколы семейства Staphylinidae (5.15%). Первая группа видов характеризует рацион мухоловки, в основном за счёт существенного вклада (8.84% общего количества жесткокрылых) щелкуна Denticollis linearis, тогда как Gnathoncus buyssoni (наряду с другими нидикольными видами жуков) выступает в роли настоящего элемента гнездовой консорции.
Несмотря на то, что гнёзда дуплогнездников — относительно малодоступный для случайных видов беспозвоночных объект, нередко они используются в качестве укрытия от неблагоприятных условий, например, по наблюдениям, некоторые жужелицы (не связанные с питанием птиц) в периоды, когда почва избыточно увлажнена (в начале гнездового сезона — весной и в дождливую погоду летом) забираются в ИГ и сидят между торцами их боковых стенок и крышкой. При осмотре ИГ они нередко раздавливаются снимаемой крышкой и падают в гнёзда.
По материалам наших исследований, приведённым ранее (Sazhnev et al. 2022) и представленным здесь, в роли нидиколов преимущественно выступают развивающиеся в гнёздах Histeridae (особенно Gnathoncus buyssoni — 14.71-16.46% от всех жуков, обнаруженных в гнёздах), отдельные виды Staphylinidae (Haploglossa villosula), также некро- и сапрофаги семейств Leiodidae (Catops subfuscus и Sciodrepoides fumatus) и Derme-stidae (Dermestes murinus). Менее связаны с гнёздами сапромицетофаги семейств Cryptophagidae и Latridiidae.
В качестве элемента питания мухоловки-пеструшки в условиях Карелии преобладает разлинованный щелкун Denticollis linearis (более 8% от всех жесткокрылых), в остальном же спектр видов, используемых мухоловкой в пищу, очень разнообразен. Рацион составляют как наземные герпетобионтные формы (Carabidae, Otiorhynchus), так и виды, преимущественно встречающиеся на травянистой и кустарниковой растительности (часть Elateridae, Coccinellidae и др.), включая антофильный комплекс (Cahtharidae, Cerambycidae). Дендрофильные виды (с присутствием ксилофагов) в питании F. hypoleuca также занимают не последнее место (Lucanidae, часть Elateridae, Melandryidae и др.).
Заключение
Жесткокрылые по количеству видов — одна из самых разнообразных групп беспозвоночных в материале из гнёзд мухоловки-пеструшки. В её гнёздах они составляют >40% (Sazhnev et al. 2022) от количества всех беспозвоночных, хотя в питании птенцов играют менее значимую роль — 4.4-19.7% (Lundberg, Alatalo 1992; Belskii, Belskaya 2009). Материал из гнёзд F. hypoleuca носит смешанный характер, наряду с факультативными нидиколами и гнездовыми сапрофагами, которые, обитая в гнезде, реализуют топические и трофические льготы, в нём присутствуют сво-бодноживущие виды, представленные или остатками пищи птенцов и взрослых птиц, или являющиеся видами, использующими гнёзда как временное укрытие (фензивные взаимосвязи).
Авторы благодарны Ю.А.Быкову (Владимир) и К.А.Петровой (Петрозаводск) за переданный материал, А. С.Просвирову (Москва) за помощь в определении некоторых Elateridae, а также Ф.С.Бызову (Москва) за помощь в поиске литературы. Работа А.С.Сажнева проведена в рамках выполнения гос. задания № 121051100109-1, работа А.В.Артемьева выполнена в рамках государственного задания ИБ КарНЦ РАН № FMEN-2022-0003.
Литератур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-268.
Благосклонов К.Н. 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: 1-251.
Сажнев А.С., Матюхин А.В. 2020. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц // Полевой журнал биолога 2, 1: 14-23. DOI: 10.18413/2658-3453-20202-1-14-23
Bel'skii E.A., Bel'skaya E.A. 2009. Composition of pied flycatcher (Ficedula hypoleuca Pall.) nestling diet in industrially polluted area // Russ. J. Ecology 40, 5: 342-350. DOI: 10.1134/ S1067413609050063
Hicks E.A. 1959. Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests. Iowa State College Press: 1-681.
Hicks E.A. 1962. Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests // Iowa State College Journal of Science 36, 3: 233-344.
Hicks E.A. 1971. Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests // Iowa State College Journal of Science 46, 3: 123-338.
Lundberg A., Alatalo R.V. 1992. The Pied Flycatcher. London: 1-267.
Lundyshev D.S., Orlov I.A. 2016. Beetles of the genus Haploglossa Kraatz, 1856 and Atheta Thomson, 1858 (Coleoptera, Staphylinidae) - inhabitants of bird nests in Belarus // BarSU Herald. Series: Biological sciences. Agricultural sciences 4: 58-62.
Sazhnev A.S., Artemyev A.V., Matykhin A.V. 2022. Beetles (Coleoptera) in nests of the European pied flycatcher Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) in the southeast of the Ladoga area (Republic of Karelia) //Ecosystem Transformation 5, 2: 35-41. DOI: 10.23859/estr-220106
Silverin B., Andersson G. 1984. Food composition of adult and nestling Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, during the breeding period // Var Fagelvarld 43, 3: 517-524.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2389: 546-548
О копрофагии и частичном лейцизме у свиристеля Bombycilla garrulus
Г.П.Колотин
Геннадий Петрович Колотин. Нижний Новгород, Россия. E-mail: g.kolotin@bk.ru Поступила в редакцию 30 января 2024
Наблюдения проведены 27 января 2024 в селе Пурех Чкаловского района Нижегородской области. В скопление полевых Passer montanus и домовых P. domesticus воробьёв (около ста особей) у кормушки прилетела стайка свиристелей Bombycilla garrulus из десятка особей. Свиристели стали активно склёвывать с веток воробьиный помёт. О копрофагии этих птиц неоднократно сообщалось в литературе (Ивушкин 2013; Скворцова, Кныш 2014). Я регулярно наблюдаю это явление во второй половине зимы.
Среди свиристелей один был частичным лейцистом (см. рисунок).
