CC BY
25Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научная статья
Жесткокрылые (Coleoptera) в гнездах мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) на юго-востоке Приладожья (Республика Карелия)
А.С. Сажнев1* , А.В. Артемьев2 , А.В. Матюхин3
1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
2 Институт биологии Карельского научного центра РАН, 185910, Россия, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11
3 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Россия, г. Москва, Ленинский пр-т, д. 33
Поступила в редакцию: 06.01.2022 Доработана: 22.02.2022 Принята к печати: 11.03.2022 Опубликована онлайн: 12.05.2022
DOI: 10.23859^^-220106 УДК 574.43; 574.38
Аннотация. Представлены результаты обработки материала (собранного в 2016 г. на территории Республики Карелия) по беспозвоночным из гнезд мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764). Было выявлено 516 экз. беспозвоночных, подавляющее большинство которых составили перепончатокрылые (муравьи рода Camponotus) - 46.6% и разнообразные жесткокрылые - 46.37%. Среди последних обнаружены представители 22 семейств, из них 38 экз. определены до вида. Фауна жесткокрылых исследованных гнезд мухоловки-пеструшки носит смешанный характер, включает в себя нидикольные элементы и свободноживущие виды, напрямую не связанные с гнездовыми микроценозами. Найдены редкие виды жесткокрылых Melandrya dubia (Schaller, 1783), Schizotus pectinicornis (Linnaeus, 1758) и Otho sphondyloides (Germar, 1818).
Ключевые слова: консорция, нидиколы, питание, Россия, жуки, птицы, редкие виды.
Для цитирования. Сажнев, А.С. и др., 2022. Жесткокрылые (Coleoptera) в гнездах мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) на юго-востоке Приладожья (Республика Карелия). Трансформация экосистем 5 (2), 95-101. https://doi.org/10.23859/estr-220106
Введение
Функциональная структура микроценозов или микробиотопов гнезд (нидоценозов) позволяет рассматривать их как биоценотические системы, организованные по единому принципу - консорции (Кривохатский, 1989). Основным фактором возникновения и обогащения видового разнообразия гнездовых микроценозов (в том числе и паразита-
ми) служит присутствие вида-хозяина, выступающего в качестве ядра консорции. Нидиколы и другие обитатели гнезда (консорты) выполняют роли потребителей топических (пространственных) и трофических (пищевых) ресурсов, предоставляемых видом-хозяином и его жизнедеятельностью. Гнездовые микроценозы зачастую используются птицами (в частности, дуплогнездниками) много-
кратно. Со временем в гнезде нарастает объем субстрата, который создает условия для расширения микробиотических связей нидиколов. Кроме того, в субстрате накапливаются элементы рациона взрослых птиц и птенцов - остатки пищи (у насекомоядных видов - беспозвоночных). Конкретным примером таких межвидовых отношений, рассматриваемым в данной работе, служит дупло-гнездник мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) и беспозвоночные ее гнездовья, в частности жесткокрылые.
Исследований, касающихся непаразитических обитателей гнезд Ficedula hypoleuca, существует немного; относительно жесткокрылых имеются отдельные упоминания для гнезд разных мухоловок нидикольных видов Staphylinidae (Lundy-shev and Orlov, 2016), Histeridae и др. (Леженина и др., 2009). Большая часть работ, содержащих сведения о жуках, посвящена питанию птенцов (Бельский и Бельская, 2009; Леженина и др., 2011; Bel'skii and Bel'skaya, 2009; Lundberg and Alatalo, 1992; Silverin and Andersson, 1984).
Материалы и методы
Материал исследований был собран в 2016 г. на стационаре Маячино (Республика Карелия) Института биологии Карельского научного центра Российской академии наук. Стационар расположен на юго-восточном побережье Ладожского озера в Олонецком районе Республики Карелия (N 60°46' E 32°48'). Для привлечения птиц-дуплог-нездников использовали дощатые синичники с диаметром летка 30-34 мм и размерами дна 10*10, 10*12 или 12*12 см (Благосклонов, 1991). Основная масса искусственных гнездовий (ИГ) была
размещена линиями вдоль дорог, квартальных просек и мелиоративных канав в характерных для региона биотопах. ИГ были подвешены на высоте 1.5-1.7 м от земли в спелых сосняках и ельниках, сосново-лиственных и лиственно-еловых лесах, черноольшаниках, а также сосново-лиственных молодняках и приспевающих древостоях. Расстояние между соседними гнездовьями варьировало от 20 до 100 м и в среднем составляло около 40 м. Детальное описание района исследований опубликовано ранее (Артемьев, 2008).
Среди обитателей ИГ мухоловка-пеструшка была наиболее многочисленной птицей - в 2016 г. этот вид занимал 74 из 329 экспонировавшихся гнездовий. Для сбора энтомологического материала гнезда птиц из ИГ в течение 1-7 дней после вылета птенцов (с 21 июня по 20 июля) помещали в два герметичных полиэтиленовых пакета с целью хранения и транспортировки (2-3 дня), что считали интегральной пробой. Выборку беспозвоночных из гнездового материала осуществляли вручную и с применением термофотоэклектора (экстракция длилась 5-10 суток). Всего было обработано 36 проб, в которые вошли беспозвоночные без учета паразитических элементов (они выбирались отдельно). Часть материала в пробах представляла собой хитинизированные остатки; по этой причине в ряде случаев определение осуществляли только до подсемейства или рода; для целых экземпляров идентификацию проводили по деталям внешней морфологии и строения гениталий самцов. Определения выполнены А.С. Сажневым. Материал хранится в спиртовом виде в коллекции беспозвоночных ИБВВ РАН (Бо-рок, Россия).
Табл. 1. Количество экземпляров беспозвоночных (^ и их доля (%) в гнездах мухоловки-пеструшки (Республика Карелия). Жирным шрифтом выделены доминирующие таксоны.
Таксон N %
Diplopoda 2 0.38
Araneae 1 0.19
Plecoptera 1 0.19
Homoptera 1 0.19
Heteroptera 4 0.76
Coleoptera 238 46.37
Lepidoptera 25 4.75
Hymenoptera 241 46.60
Diptera 3 0.57
Всего 516 100
Результаты и обсуждение
За время исследований было выявлено 516 экз. беспозвоночных (Табл. 1), подавляющее большинство из них составили перепончатокрылые (в основном муравьи рода Camponotus) -46.6% и разнообразные жесткокрылые - 46.37%, одна часть которых была определена до вида, другая, ввиду неполной сохранности или сложности определения, - до рода и/или семейства.
Муравьи входят в спектр питания мухоловки-пеструшки и, хотя не являются предпочитаемыми кормовыми объектами, иногда составляют значительную часть рациона взрослых особей и встречаются в корме птенцов (Cramp and Perrins, 1993; Lundberg and Alatalo, 1992; Silverin and Andersson, 1984). Установлено, что населенные муравьями участки леса более привлекательны для гнездования и выведения птенцов мухоловки-пеструшки (Маслов и др., 2016), что, вероятно, связано с обилием и доступностью муравьев как источника пищи при недостатке других беспозвоночных. Данный факт косвенно объясняет значительную долю этих животных (в основном отмечены головные капсулы) в гнездовом материале нашего исследования.
Среди жесткокрылых выявлены представители 22 семейств (Табл. 2); 38 таксонов определены до вида. Наиболее часто в сборах представлены дендро- и хортобионтные Elateridae - 22.69%, герпетобионты из семейства Carabidae - 17.23%, хортоантобионтные Cantharidae - 15.97% и непосредственно связанный с гнездами нидикольный зоофаг Gnathoncus buyssoni (семейство Histeri-dae), который составляет 14.71% от общего числа жесткокрылых. Первая группа видов характеризует рацион мухоловки, и только G. buyssoni (наряду с другими нидикольными видами) выступает в роли настоящего элемента консорции.
С учетом особенностей биологии и качества сохранности среди отмеченных видов были выделены условные группировки: ЭП - элементы питания, не связанные с гнездовыми микроценозами (в пробах присутствовали преимущественно в форме остатков); СВ - случайные виды, которые могли попасть в гнезда спонтанно или использовали их в качестве укрытия (в основном представлены целыми, но чаще мертвыми особями); ФН -факультативные нидиколы, связанные с гнездами напрямую или опосредованно - хищники, сапро-фаги и мицетофаги (найдены живыми).
Следует отметить, что фауна жесткокрылых исследованных гнезд мухоловки-пеструшки носит смешанный характер: помимо нидикольных элементов (зоофагов семейств Histeridae, некоторых Staphylinidae, сапрофагов семейств Dermestidae и Anobiidae), в ней обнаружены свободноживущие виды, напрямую не обусловленные гнездовыми
микроценозами и в большей степени отражающие пищевые связи вида-эдификатора консорции. Два вида - Anisotoma humeralis и Cyllodes ater - были отнесены к факультативным нидиколам как мицетофаги, связанные с плазмодиями миксомицетов и агариковыми ксилотрофными грибами, мицелий которых может развиваться в подстилке гнездовий. Отдельные виды, присутствующие в гнездовом материале, связаны с водоемами: в их число входят представители амфибиотического семейства Scirtidae, а также Galerucella nymphaeae, питающийся на растениях Nymphaea и Nuphar. Наличие указанных видов отражает ширину трофической ниши мухоловки.
Гнезда мухоловки-пеструшки - это сложные супратерральные многолетние гнездовые микроценозы (Сажнев и Матюхин, 2020) закрытые для свободного доступа большинства жесткокрылых, что практически исключает их случайное попадание в дупло. Однако часть свободноживущих видов насекомых могла попасть в гнезда не только с кормом для птенцов, но и самостоятельно в поисках укрытия: в дождливую погоду в районе исследований как в пустых, так и заселенных птицами ИГ встречались жужелицы, а также представители других групп беспозвоночных (муравьи, пауки, мухи, бабочки и многоножки).
Наличие в полученном из гнезд материале многоножек (Diplopoda) и герпетобионтных Carabidae указывает как на их возможное присутствие в рационе птиц, так и на использование этими беспозвоночными ИГ в качестве укрытия от неблагоприятной погоды. Основную же массу жесткокрылых в сборах из гнездовий мухоловки-пеструшки составляют виды с возможностью активного полета, обитающие в кронах, в кустарниковом и травяном ярусах, а также встречающиеся на цветущей растительности.
Согласно данным научных источников, в питании птенцов мухоловки-пеструшки жесткокрылые представлены как летающими, так и нелетающими формами и составляют от 4.4 до 19.7% (Бель-ский и Бельская, 2009; Lundberg and Alatalo, 1992). При этом состав корма непосредственно зависит от местоположения гнезда и особенностей заселяемого микробиотопа; в частности, в пробах из гнезд, находящихся ближе к литорали, отмечается преобладание приморских беспозвоночных (Бак-кал, 1997), что характеризует мухоловку-пеструшку как пластичный в выборе пищи вид. В наших исследованиях среди жесткокрылых преобладают эвритопные и лесные виды.
Из примечательных для региональной фауны можно выделить находки редких видов Melandrya dubia, Schizotus pectinicornis и Otho sphondyloides, а также криптогенного для Европы вида Ptinus fur.
Табл. 2. Количество экземпляров жесткокрылых (^ и их доля (%) в гнездах мухоловки-пеструшки (Республика Карелия). ЭП -элемент питания, СВ - случайный вид, ФН - факультативный нидикол.
Таксон Группа N %
Семейство Carabidae 41 17.23
Carabidae spp. ЭП 31 13.03
Agonum sp. ЭП 3 1.26
Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) ЭП/СВ 1 0.42
Poecilus sp. ЭП 1 0.42
Pterostichus sp. ЭП 1 0.42
Pterostichus aethiops (Panzer, 1796) ЭП/СВ 1 0.42
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) ЭП/СВ 3 1.26
Семейство Silphidae 1 0.42
Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) ФН 1 0.42
Семейство Staphylinidae 11 4.62
Staphylininae sp. ЭП/СВ 1 0.42
Aleocharinae sp. ФН 2 0.84
Aleochara sp. ФН 7 2.94
Philonthus sp. ФН 1 0.42
Семейство Histeridae 35 14.71
Gnathoncus buyssoni (Auzat, 1917) ФН 35 14.71
Семейство Leiodidae 1 0.42
Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) ФН 1 0.42
Семейство Scarabaeidae 2 0.84
Aphodius depressus (Kugelann, 1792) ЭП 1 0.42
Phyllopertha horticola (Linnaeus, 1758) ЭП 1 0.42
Семейство Elateridae 54 22.69
Elateridae spp. ЭП/СВ 8 3.36
Agriotes sp. ЭП/СВ 2 0.84
Ampedus balteatus (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 3 1.26
Athous subfuscus (O.F. Müller, 1764) ЭП/СВ 6 2.52
Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 7 2.94
Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 21 8.82
Ectinus aterrimus (Linnaeus, 1761) ЭП/СВ 1 0.42
Hemicrepidius hirtus (Herbst, 1784) ЭП 2 0.84
Melanotus castanipes (Paykull, 1800) ЭП 2 0.84
Selatosomus cruciatus (Linnaeus, 1758) ЭП 1 0.42
Selatosomus latus (Fabricius, 1801) ЭП 1 0.42
Таксон Группа N %
Семейство Buprestidae 1 0.42
Eurythyrea sp. ЭП 1 0.42
Семейство Scirtidae 8 3.36
Contacyphon coarctatus Paykull, 1799 ЭП/СВ 2 0.84
Microcara testacea (Linnaeus, 1767) ЭП/СВ 6 2.52
Семейство Dermestidae 3 1.26
Dermestidae sp. (larva) ФН 3 1.26
Семейство Cantharidae 38 15.97
Cantharis spp. ЭП 23 9.66
Cantharis nigricans (O.F. Müller, 1776) ЭП/СВ 1 0.42
Rhagonycha fulva (Scopoli, 1763) ЭП/СВ 12 5.04
Rhagonycha sp. ЭП 1 0.42
Rhagonycha atra (Linnaeus, 1767) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Anobiidae 0.84
Dorcatoma sp. ФН 1 0.42
Ptinus fur (Linnaeus, 1758) ФН 1 0.42
Семейство Melandryidae 2.94
Melandrya dubia (Schaller, 1783) ЭП/СВ 2.94
Семейство Eucnemidae 1 0.42
Otho sphondyloides (Germar, 1818) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Nitidulidae 1 0.42
Cyllodes ater (Herbst, 1792) ФН 1 0.42
Семейство Coccinellidae 10 4.20
Coccinellidae sp. ЭП 1 0.42
Anatis ocellata (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 2.52
Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758 ЭП/СВ 1 0.42
Hippodamia tredecimpunctata (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 1 0.42
Oenopia conglobata (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Pyrochroidae 1 0.42
Schizotus pectinicornis (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Tenebrionidae 1.68
Tenebrionidae sp. 1 ЭП 1 0.42
Tenebrionidae sp. 2 ЭП 1 0.42
Scaphidema metallicum (Fabricius, 1793) ЭП/СВ 2 0.84
Семейство Chrysomelidae 3 1.26
Chrysomelidae sp. (larva) ЭП 2 0.84
Таксон Группа N %
Galerucella nymphaeae (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Cerambycidae 4 1.68
Cerambycidae sp. CB 2 0.84
Alosterna tabacicolor (DeGeer, 1775) ЭП/CB 1 0.42
Stictoleptura variicornis (Dalman, 1817) ЭП 1 0.42
Семейство Rhynchitidae 1 0.42
Deporaus betulae (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 1 0.42
Семейство Curculionidae 9 3.78
Brachyderini spp. ЭП/СВ 2 0.84
Cossoninae sp. ЭП/СВ 1 0.42
Hylobius pinastri Gyllenhaal, 1813 ЭП/СВ 2 0.84
Otiorhynchus scaber (Linnaeus, 1758) ЭП/СВ 3 1.26
Phyllobius sp. ЭП/СВ 1 0.42
Всего 238 100
Выводы
Фауна гнезд птиц в ее широком понимании состоит как из таксонов, входящих в состав гетеротрофной консорции и связанных с видом-эдифи-катором трофическими и топическими отношениями, так и из случайных видов, попадающих в гнезда из окружающих биотопов. Жесткокрылые (в наших исследованиях составившие 46.37% от всех беспозвоночных) из гнезд Ficedula hypoleuca в большей степени отражают пищевые предпочтения птенцов и взрослых особей мухоловки-пеструшки, а также дают представление о видовом составе беспозвоночных (включая редкие виды), сопутствующих месту гнездования территорий. Большая часть (84.13%) жуков в гнездах мухоловки представлена пищевыми остатками и случайными видами; к факультативным нидиколам было отнесено 15.87% обнаруженных жесткокрылых.
Благодарности
За помощь в определении представителей семейства Elateridae авторы благодарят А.С. Про-свирова (МГУ, Москва), а за уточнение определения Histeridae - В.О. Козьминых (ПГГПУ, Пермь).
Финансирование
Работа А.В. Артемьева была выполнена в рамках государственного задания ИБ КарНЦ РАН № FMEN-2022-0003. Работа А.С. Сажнева проведена в рамках выполнения государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ № 121051100109-1.
ORCID
A.C. Сажнев 0000-0002-0907-5194 A.B. Артемьев 0000-0002-7594-3500
Список литературы
Артемьев, А.В., 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. Наука, Москва, Россия, 268 с.
Баккал, С.Н., 1997. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Русский орнитологический журнал 6 (11), 3-9.
Бельский, Е.А., Бельская, Е.А., 2009. Структура рациона птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall. в условиях промышленного загрязнения. Экология 5, 363-371.
Благосклонов, К.Н., 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. Издательство МГУ, Москва, СССР, 251 с.
Кривохатский, В.А., 1989. Исследование обитателей нор млекопитающих в СССР Вестник Ленинградского Университета 24, 13-18.
Леженина, И.П., Грамма, В.Н., Чаплыгина, А.Б., Савинская, Н.А., 2009. Членистоногие в гнездах мухоловки-белошейки в нагорной дубраве (Харьковская область). Научные ведомости БелГУ. Естественные науки 3 (58), 95-100.
Леженина, И.П., Грамма, В.Н., Чаплыгина, А.Б., Савинская, Н.А., 2011. Пищевой рацион
птенцов мухоловки-белошейки (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)) в нагорной дубраве Харьковской области. Известия Харьковского энтомологического общества 19 (1), 39-46.
Маслов, А.А., Яковлев, И.К., Резникова, Ж.И., 2016. Влияние рыжих лесных муравьев на гнездование и питание мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pallas, 1764. Евразиатский энтомологический журнал 15 (4), 360-366.
Сажнев, А.С., Матюхин, А.В., 2020. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) нидоценозов птиц. Полевой журнал биолога 2 (1), 14-23. https://doi.org/10.18413/2658-3453-2020-2-1-14-23
Bel'skii, E.A., Bel'skaya, E.A., 2009. Composition of pied flycatcher (Ficedula hypoleuca Pall.) nestling diet in industrially polluted area. Russian Journal of
Ecology 40 (5), 342-350. https://doi.org/10.1134/ S1067413609050063
Cramp, S., Perrins, C.M. (eds.), 1993. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VII. Oxford University Press, New York, USA, 577 p.
Lundberg, A., Alatalo, R.V., 1992. The Pied Flycatcher. T. & A.D. Poyser, London, UK, 267 p.
Lundyshev, D.S., Orlov, I.A., 2016. Beetles of the genus Haploglossa Kraatz, 1856 and Atheta Thomson, 1858 (Coleoptera, Staphylinidae) -inhabitants of bird nests in Belarus. BarSU Herald. Series: Biological sciences. Agricultural sciences 4, 58-62.
Silverin, B., Andersson, G., 1984. Food composition of adult and nestling Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, during the breeding period. Var Fagelvarld 43 (3), 517-524.
Article
Beetles (Coleoptera) in nests of the European pied flycatcher Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) in the southeast of the Ladoga area (Republic of Karelia)
Alexey S. Sazhnev1* , Aleksandr V. Artemyev2 , Aleksandr V. Matyukhin3
11.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz District, Yaroslavl Region, 152742 Russia
2 Institute of Biology of the Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, ul. Pushkinskaya 11, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910 Russia
3 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Leninsky prospect 33, Moscow, 119071 Russia
Abstract. Invertebrates collected in the Republic of Karelia in 2016 from nests of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) are analyzed and 516 specimens of invertebrates are identified. The vast majority of these invertebrates are Hymenoptera (ants of the genus Camponotus) - 46.6% and various beetles (Coleoptera) - 46.37%. An annotated list of 38 species of beetle from 22 families is presented. The beetle fauna of the studied pied flycatcher nidocenoses is mixed and includes both nidicolous species and free-living species that are not directly related to nest microcenoses. The rare beetle species Melandrya dubia (Schaller, 1783) and Otho sphondyloides (Germar, 1818), were found.
Keywords: consortium, nidicolous, nidocenoses, diet, Russia, beetles, birds, rare species.
