CC BY
16
ФЛОРА И ФАУНА
УДК 598.2:575
ЖЕЛТАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758
(PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE)
В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ: ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ,
БИОТОПЫ ГНЕЗДОВАНИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ
Е.А. Артемьева1, И.В. Муравьев2, И.Р. Бёме
(кафедра зоологии позвоночных; e-mail: irbeme@mail.ru)
Проведена критическая оценка литературных сведений о желтой трясогузке Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) на рубеже XIX—XX вв., дана оценка современной численности, выявлены лимитирующие факторы и закономерности распространения вида на исследованной территории европейской части России, в том числе в Среднем Поволжье.
Ключевые слова: распространение, популяция, ценоз, ландшафт, ареал, орнитофауна, вид, гнездовой биотоп, кормовая база, птицы, "желтые" трясогузки, Среднее Поволжье.
Желтая трясогузка Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae). Местные названия: татарское — сары чэперчек; чувашское — порчиган сара; мордовское — ожо пуренпуло [1].
Относится к группе "желтых" трясогузок политипического комплекса Motacilla flava L. in sensu lato, в данной работе рассматривается в качестве самостоятельного вида. В настоящее время отсутствуют обобщающие сводки по распространению M. flava на территории Среднего Поволжья и положению современных границ ареала данного вида. Сведения о возможном гнездовании подвидовых форм желтой трясогузки в ряде регионов на территории ареала (в том числе в Среднем Поволжье) в настоящее время носят отрывочный характер, основываются на отдельных наблюдениях, общая картина характера распределения популяций вида в ареале неполная или частично отсутствует. M. flava является широко распространенным видом, но при этом достаточно требовательна к биотопам гнездования, что обусловливает видоспецифичное распределение гнездовых поселений данного вида в пространстве ареала.
Проведены комплексные исследования географического и биотопического распределения популяций M. flava в пространстве ареала, в том числе на территории Среднего Поволжья. Показаны особенности распространения подвидовых форм M. flava как результат экологической пластичности и дифференциации вида в условиях симпатрии с близкими формами комплекса "желтых" трясогузок, активное
освоение видом урбанизированных территорий. Выявлены места обитания популяций M. flava, связанные с лугово-болотными и пойменными ценозами (Астраханская, Волгоградская, Пензенская, Ростовская, Саратовская и Ульяновская области). M. flava включена в списки гнездящихся видов в Кировской, Оренбургской, Пензенской, Пермской, Самарской, Саратовской, Ульяновской областях, а также в Башкирии, Марий Эл, Мордовии, Татарстане, Удмуртии и Чувашии. В настоящей работе проведены критический анализ литературных сведений по границам ареала M. flava на рубеже XIX—XX вв., оценка современной численности, выявлены лимитирующие факторы и закономерности современного распространения вида в переделах Среднего Поволжья и сопредельных территориях европейской части России. Подвидовые формы M. flava имеют огромное фено-типическое разнообразие особенностей окраски оперения. В Среднем Поволжье встречаются гибриды между разными подвидами с переходным характером внешности [2—4]. В настоящее время выяснение таксономического статуса различных форм (подвидов) M. flava не завершено.
Цель данной работы — исследование лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности и отдельных сторон экологии M. flava в условиях симпатрии в Среднем Поволжье с последующим уточнением границ обитания и таксономического статуса внутривидовых форм (подвидов).
1 Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, 432700, Ульяновск, площадь 100-летия В.И. Ленина, д. 4.
2 Пензенский институт развития образования, 440049, г. Пенза ул. Чаадаева, д. 119.
Материал и методика
Материал представлен выборками из музейных фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) — 134 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) — 142 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) — 33 экз., Кировского государственного краеведческого музея — 53 экз., Пензенского государственного краеведческого музея — 9 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В.Г. Белинского — 15 экз., а также материалы полевых исследований 1978—2011 гг. (данные А.А. Яковлева, В.А. Яковлева и Г.Н. Исакова по Чувашии (643 экз.), данные по Ульяновской обл. (397 экз.), по Пензенской (432 экз.), Саратовской (67 экз.), Волгоградской (25 экз.) областях, Казахстану (33 экз.) и в рамках регионального гранта Российского фонда фундаментальных исследований Поволжье 2009—2010 гг. (492 экз.), из которых 198 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 2475 экз. (91 выборка с территории ареалов видов группы). Полевые исследования (в том числе оологические и нидологические) популяций M. flava проводились на территориях Астраханской, Волгоградской, Кировской, Нижегородской, Оренбургской, Пензенской, Пермской, Ростовской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областей,
Рис. 1. Точки экспедиционных работ (до 5 дней) в течение 1981—2011 гг. на исследованной территории европейской части России
в Мордовии, Татарстане и Чувашии с апреля по октябрь 1978—2011 гг. (рис. 1).
Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование гнездовык поселений и встреч, учеты по традиционным методикам, кольцевание, ме-чение цветными кольцами, изучение рациона питания птенцов и взрослых особей, проведение записей голосовых сигналов данного вида и получение со-нограмм [5, 6].
Географическая привязка гнездовык участков проводилась с помощью топографических карт и атласов масштабом 1 : 300 000 и 1 : 600 000; привязка к местности осуществлялась с помощью спутникового GPS-навигатора (Garmin eTrex Venture), материал обрабатывался на базе программы Google Earth Pro. По результатам исследований быша составлена карта ареала с указанием исторических и современных границ распространения M. flava и ее подвидо-вых форм (западной M. f. flava, северной M. f. thun-bergi, юго-восточной M. f. beema и центральноазиат-ской M.f. leucocephala). Статистическая значимость различий между выборками определяли по t-крите-рию Стьюдента (tst) [7].
Обсуждение результатов
M. flava — голарктический вид, ареал обитания занимает всю Северную Евразию от Европы к северу до берегов Баренцева моря, к югу до Средиземного моря, включая его островные системы и побережье Северной Африки, занимает Сибирь, Дальний Восток в широком смысле, Среднюю, Центральную и Северо-Восточную Азию до западной Аляски.
В настоящее время выделяют 12 подвидов [8]. Номинативный подвид M. f. flava Linnaeus, 1758 обитает в Европе от Франции до р. Волга. M. f. thunbergi Billberg, 1828 — в Северной Европе и Западной Сибири, голова у этого подвида темнее, чем у M. f. flava, светлая бровь отсутствует. M.f. plexa Thayeret et Bangs, 1914 — на севере Сибири от р. Енисей до р. Индигирка, очень близка к предыдущему подвиду, но светлая бровь развита. M. f. alascensis Ridgway, 1903 — от Анадыря до Западной Аляски, от предыдущей отличается более светлыми кроющими уха и более широкой бровью. M. f. simillima Hartert, 1905 — на Камчатке. M.f. macronyx Stresemann, 1920 — в Уссурийском бассейне и Приуралье. M. f. zaissanensis Po-ljakow, 1911 — в окрестностях оз. Зайсан и верховье р. Иртыш. M.f. leucocephala Przewalski, 1887 — в северо-западной Монголии, голова белая. M. f. beema Sykes, 1832 — от р. Волга до р. Енисей, голова светлая, ухо белое. M.f. cinereocapilla Savi, 1831 — в Италии, Югославии, Сардинии, Сицилии. M.f. iberiae Hartert, 1921 — на Пиренейском п-ве, в Южной Франции, на Белиарских о-вах, в северо-западной Африке. M.f. pygmaea Brehm, 1854 — в Египте от дельты р. Нил до Асуана.
Птицы зимуют в Закавказье, центральной и южной Африке (исключая Сахару), Индии, на остро-
вах Индонезии [3, 9]. У г. Киров была добыта M. /lava, окольцованная на зимовке в штате Гуджарат (Манди) на северо-западе Индии [4, 10]. M./. /lava и M. /. thunbergi зимуют в тропической и южной Африке, и реже к северу от Сахары, многочисленны к востоку от Уганды, Судана, Танзании, к югу от Зимбабве, в ЮАР [10]. M./. beema отмечается на зимовках в Африке (Кения, Уганда) и Шри-Ланка [12]. M./lava отмечалась также в Азии — от Персидского залива до о-ва Цейлон, в Бирме, юго-восточном Китае, но на Японских о-вах не встречается. Южные популяции M. /lava зимуют в районах гнездования [13].
На территории Среднего Поволжья M./lava — обычный перелетно-гнездящийся вид, представлен европейским номинативным подвидом M. /. /lava Linnaeus, 1758; северным подвидом M./. thunbergi Billberg, 1828; восточным подвидом M./. beema Sykes, 1832; центральноазиатским подвидом M./. leucocepha-la Przewalski, 1887 [6].
Долгое время спорным оставался вопрос о северном и восточном пределах распространения M./. /lava. Г.П. Дементьев [14] указывал предел 61° с.ш., в ареал этой формы полностью включалась территория Костромской, Вологодской, Кировской и Пермской областей. Н.А. Гладков [13], Е.М. Воронцов [15] северную границу ареала проводили южнее, от Новгородской обл. через верхнюю Ветлугу до Пермской обл., указывая на перекрывание ареалов подвидов M. /. /lava и M./. thunbergi [4]. В европейской части страны северный предел распространения M./. /lava Л.С. Степанян [8] ограничивал 60—61-й параллелями, но в Приуралье восточную границу ее ареала проводил через низовья р. Кама и долину р. Волга, ниже устья р. Кама, исключая территорию Пермской обл. Однако в гнездовой период M. /. /lava встречается в южных районах Пермской обл. [4].
В начале XX в. M. /. thunbergi в гнездовой период были обнаружены в При-ветлужье, в некоторых районах Татарии, у г. Воткинск (Удмуртия), в Пермской губернии, и через указанные регионы Н.А. Гладков [13] предлагал проводить южную границу распространения этой формы. Однако еще в конце XIX в. М.Д. Рузский находил M. /. thunbergi в гнездовой период по рекам Кама, Волга, Казанка, Илеть, Меша и Вятка, т.е. южнее 56° с.ш. Эти данные в свое время не были учтены Л.С. Степаня-ном [8] и южную границу распространения этой формы он проводил по 60-й параллели [4, 8] (рис. 2).
На территории Кировской обл., по данным П.В. Плесского, M. /. flava распространена очень широко, преобладая в южных районах, в Верхнекамском р-не обитает M. f. thunbergi [4]. В центральных и северо-западных районах Кировской обл. эта форма гнездится в совместных поселениях с M. /. flava, с которой широко гибридизирует. В южных районах Кировской обл. M. f. thunbergi встречаются единично (Советский, Лебяжский, Вятско-Полянский районы) [4]. По современным данным, северную границу ареала M. f. flava следует проводить через северные районы Кировской обл. (исключая северо-восток) и центральные районы Пермской обл. Исходя из географических соображений, эта форма должна встречаться в южных районах Архангельской, Вологодской областей, Республики Коми. M. /. flava широко распространена в Нижегородской обл. и в Республике Татарстан [4].
В Среднем Поволжье M. /. thunbergi отмечались на пролете в Чувашии, в гнездовой период — в Ульяновской обл. В течение 9—23.08.2007 г. и 21—27.08.2011 г. на территории очистных сооруже-
Рис. 2. Границы ареалов комплекса "желтых" трясогузок Motacilla flava L., Mota-cilla lutea (S.G. Gmelin) и Motacilla citreola Pall. на исследованной территории европейской части России: 1 — M.f. flava; 2 — M.f. thunbergi; 3 — M.f. beema; 4 —
M. lutea; 5 — M. c. werae
ний Н. Новгорода на Артемовских лугах было поймано и окольцовано 65 особей M. f. flava. Во время сезонных миграций M. f. thunbergi встречается на всей рассматриваемой территории. Подвиды M. f. flava и M. f. thunbergi гнездятся на большей части исследуемого региона. На территории Среднего Поволжья и всего Волжско-Камского края M.f. flava является обычным перелетным подвидом, M. f. thunbergi является малочисленным пролетным подвидом, M. f. be-ema имеет статус малочисленного пролетного и гнездящегося подвида.
Большинство авторов считают, что M. flava в норме имеет одну кладку в сезон [13]. Однако для Белоруссии у M. flava отмечено два выводка [16], вероятно, у M. flava растянутый срок размножения [17]. В некоторых случаях нами отмечались поздние кладки у M.flava в окрестностях г.Пенза (29.06.1990) на свекловичном поле, в окрестностях с. Засечное Пензенского р-на (21.06.1993) в пойме р. Сура [5]. В Пензенской, Ульяновской и более южных областях в течение гнездового сезона у M. flava могут встречаться два репродуктивных цикла. Первый выводок развивается с середины мая по середину июня, второй — со второй половины июня по конец июля, могут встречаться повторные кладки взамен погибших [5]. Сроки размножения у M. flava в районе наших исследований полностью совпадают с таковыми для соседних территорий лесостепной зоны Среднего Поволжья. В Среднем Поволжье можно наблюдать с конца мая до середины июня появление летающих слетков, которые концентрируются около дорог и тропинок, вблизи пастбищ. На рис. 3, 4 показаны точки гнездования M. flava.
В Среднем Поволжье M. flava встречается повсеместно в поймах и долинах рек и прилегающих к ним территориях, на суходольных и пойменных (широких низкотравных) лугах, волжских островах, населяет естественные и искусственные лиманы [6, 9]. M. flava может поселяться в сильно закус-таренных и совершенно открытых поймах, при этом луга могут быть как заболоченные (закочка-ренные), так и относительно сухие, даже с разреженным травостоем, на крошечных луговинах
по дну глубоких и широких балок (оврагов). Наряду с этим она заселяет залужившиеся поля, выгоны, пустыри, опушки леса, окраины сельских подворий, пустоши, пастбища, берега прудов, отдельные лесополосы, поля с различными с.-х. культурами (сенокосы, кормовые культуры, посевы зерновых или гороха), межи картофельных посадок, отдельные пары встречаются на садово-огородных участках, а также на зарастающих парах, незначительно удаленных от воды [2, 4, 6, 9]. M. flava редко встречается на узких (линейных) лугах и старается избегать пойменных участков мелких речек с облесенными берегами, отдельные пары живут на сплавинах больших водоемов, на осушенных участках прудов, заросших луговой растительностью [4, 6].
M. flava при гнездовании вне поймы тяготеет к увлажненным участкам, здесь нередко на площади
Рис. 3. Точки гнездования Motacilla flava Linnaeus, 1758 в Среднем Поволжье и сопредельных регионах
в 2—3 га в групповом поселении насчитывается 4—10 пар птиц. M. flava можно встретить также и вдоль полевых дорог, где поблизости имеется водоем (пруд), иногда просто лужа. Нередко она селится на пустырях и на окраинах сельских усадеб, гнездится отдельными парами или группами в 2—4 пары, реже больше. Отмечено гнездование этого вида в пределах городских и сельских поселений [18, 19], в одном и том же месте на протяжении многих десятков лет [3, 49]. В пределах видового ареала на территории Среднего Поволжья у M. flava существуют достаточно выраженные видоспецифические требования к местам гнездования (растительные ассоциации, особенности субстанции под гнездостроительство, наличие и доступность корма на гнездовой и прилегающей территориях) [6]. M.f. flava встречается во всех указанных стациях, в том числе на верховых болотах. M.f. thunbergi предпочитает более влажные биотопы в поймах рек, на мочажинных и относительно сухих участках полей [4].
Рис. 4. Точки гнездования Motacilla flava Linnaeus, 1758 на исследованной территории
европейской части России
Современное состояние численности вида
Анализ литературных источников показал разную степень изученности численности рассматриваемого вида трясогузок [2, 20—24].
Плотность M. flava в Волжско-Камском крае и Владимирской обл. на лугах в среднем составляет от 0,7 до 3,3 пар/га [2, 24]. В Ульяновской обл. учет численности M. flava 28.06.2002 в окрестностях с. Баратаевка на луговине (западная окраина г. Ульяновск) показал, что на площади в 36 га плотность гнездования птиц (16 особей) составила 0,44 ос./га. В 2002—2003 гг. были проведены учеты численности M. flava в окрестностях очистных сооружений г. Ульяновск (Карамзинка), результаты представлены на рис. 5 и 6.
На территории Саратовской обл. на берегах р. Б. Узень численность M. flava 22.04.1940 г. составила 1,8 ос./км маршрута, плотность данного вида в тростниковых зарослях водоемов искусственного происхождения в пределах Валуйской опытно-мелиоративной станции в Старополтавском р-не Волгоградской обл. в 1949—1950 гг. — 2,3 пары/га. В пределах мезоксерофитных лугов первой надпойменной террасы в верхнем течении р. Б. Иргиз M. flava тяготеет на гнездовании к относительно сухим участкам, где в 1998—2002 гг. в среднем было учтено 224,6 ос./км2. M. flava занимает значимую долю по обилию в сообществах птиц небольших по площади водоемов притеррасных понижений в среднем течении р. Ерус-лан, где в репродуктивный период 1998—2002 гг. на участках с ксе-ромезофитной растительностью в среднем учитывали 7,8 ос./км2 [9].
В Кировской обл. M. f. thun-bergi достаточно дисперсно и локально распределена в Верхнекамском р-не на сфагновых болотах с редкими соснами, на верховых болотах и в пойме р. Кама, в северо-западных и центральных районах Кировской обл. встречается редко и единично в пойме р. Вятка и южнее. г. Советск. На пролете M.f. thunbergi многочисленна (стаи до 80—200 особей весной и стайки по 10—20 особей осенью), в При-ветлужьи и Татарстане численно уступает M. f. flava, лишь на пролете превосходя ее по численности [4]. M. f. flava доминирует по численности в гнездовой период на территории Кировской обл. и всего исследуемого региона. M. f. flava
Даты учетов
Рис. 5. Динамика численности Motacilla flava на территории очистных сооружений
Ульяновска в 2002 г.
обычна в центральных и немногочисленна в северозападных и южных районах Кировской обл. В нижнем течении р. Вятка образует совместные гнездовые поселения с M. lutea, уступая ей в численности в 2—3 раза. На пролете M.f. flava обычны стайки по 20—30 особей.
На территории Татарстана M. flava, по определению М.Д. Рузского [25], встречается чаще остальных видов "желтых" трясогузок по долинам рек Волга, Кама (в совместных гнездовых поселениях с M. lutea), Казанка, Илеть, Вятка, Шешма, но селится локально. В поймах рек на территории Татарстана M. flava поселяются разреженными полуколониями по 4—10 пар с плотностью 0,7—3,3 пары/га. M. flava малочисленны в Марий Эл, обычны в Удмуртии (в черте г. Ижевск гнездятся с плотностью до 20 ос./км2) и на большей части территории Нижегородской обл. В Костромской обл. плотность населения M. flava на осоковых болотах составляет 4 пары/км2, на закустаренных разнотравных лугах — 20—22 пары/км2, в агроценозах — 17 пар/км2. В Ки-шертском р-не Пермской обл. на 1 км маршрута учитывается 2—5 пар этих трясогузок [4]. В пределах изучаемой территории M. flava предпочитает гнездиться на суходольных лугах (в среднем 4,01 ±0,11 ос./га), в меньшей степени заселяет пойменные луга (в среднем 2,04 ± 0,14 ос./га) и отсутствует по берегам искусственных водоемов (табл. 1).
Интенсивное использование пойменных угодий под пастбища и сенокосы заставляет этот вид приспосабливаться к антропогенному воздействию. M. flava стала встречаться на сельскохозяйственных посевах различного типа, отдавая явное предпочтение посевам гороха (в среднем 0,47 ± 0,08 ос./га) и сенокосам (в среднем 0,44 ±0,11 ос./га). На полях зерновых культур (пшеница, рожь) плотность M. flava почти в 2 раза ниже, наивысшая плотность гнездования модельного вида наблюдается на посевах технических культур, в среднем 0,83 ± 0,12 (табл. 2).
Средняя плотность гнездования M. flava на всех с.-х. угодьях в районе исследований составила в среднем 0,11 ± 0,08 ос./га. Сходные данные учетов в агро-ценозах отмечены для Прибалтики [26, 27], Среднего и Нижнего Поволжья [28, 29] и Урала [30].
Таблица 1
Плотность населения Motacilla flava в основных гнездопригодных биотопах Пензенской и Ульяновской областей (ос./га)
Вид Пойменный луг n = 58; tst = 3,52* Суходольный луг n = 61; tst = 3,52* Берега искусственных водоемов n = 84; tst = 3,39*
M. flava lim 1—3 lim 3—6 —
2,04 ±0,14 4,01 ± 0,11 —
*Статистическая значимость различий между выборками высоко достоверна.
Нами отмечено гнездование M. flava в лесополосах различного породного и возрастного состава на открытых участках [18, 29, 31, 32] (табл. 3).
Сходные данные о населении этого вида приводятся для Тамбовской [31] и Волгоградской областей [28, 29]. Численность M. flava в лесополосах различна и зависит от породного и возрастного состава лесополос, наличия или отсутствия в них подлеска, наличия опушек — гнездопригодных участков в пределах самой лесополосы и т.д. Низкая численность для M. flava отмечена в тополевых лесополосах в возрасте до 20 лет — 0,21 ± 0,08 ос./км. Высокая численность отмечена в дубовых лесопосадках в возрасте от 20 до 50 лет — 1,45 ± 0,18 ос./км. Учеты численности в послегнездовое время, проведенные нами в Уральской обл. (июль 1991 г.), показали, что у M. flava средние показатели этих значений имеют величину от 0,03
Рис. 6. Динамика численности Motacilla flava на территории очистных сооружений
Ульяновска в 2003 г.
Плотность населения Motacilla flava в агроценозах Пензенской области (ос./га)
Вид Сенокос Горох Зерновые Технические Р
M. flava Г Г Г Г 0,11 ± 0,08
P1 0,44 ±0,11 0,47 ± 0,08 0,21 ± 0,08 0,83 ± 0,12
P2 0,19 ± 0,07 0,10 ± 0,03 0,07 ± 0,05 0,13 ± 0,08
Примечание. Р 1 — численность на однотипных полях, где присутствует вид; Р 2 — численность на всех однотипным полях, где проводился учет; Р — численность на всех обследованныгх полях с различными с/х культурами; Г — гнездящийся вид.
до 12 ос./га. В европейской части России численность M. flava не проявляет отрицательных тенденций в своей динамике, в большинстве регионов страны она относительно стабильна: в Саратовской обл. ежегодно размножается около 130—150 тыс. пар. Размер европейской гнездовой популяции этих птиц (в пределах России) можно определить на современном этапе в 4000—7000 тыс. усл. пар [9].
Однако многолетние наблюдения (15—20 лет) на стационарах в районе исследования в пойменных и суходольных лугах показали явное снижение численности M. flava за последние 5 лет с 2,56—4,31 ос./га до 0,25—2,15 ос./га, отмечается динамика числа пар, которая может пятикратно изменяться. Основной причиной этого в условиях изучаемой территории является явное перемещение гнезд и гнездовых участков, наличие или отсутствие потенциальной кормовой базы для взрослых птиц и их птенцов; годовые и сезонные изменения погодного режима, сокращение гнездопригодных местообитаний в результате урбанизации территории и др. Возможно, на эти процессы также повлияла общая тенденция снижения численности вида в результате ее естественной и многолетней флуктуации [18, 32—38], в связи с чем возникала потенциальная возможность вселения M. flava в эти вторично трансформированные селитебные ландшафты.
Фенология прилета. Наблюдения за прилетом M. flava на исследуемую территорию показали, что в разные годы появление этого вида на гнездовых участках имеет различные сроки в Среднем Поволжье,
Таблица 2 начиная со второй декады апреля, а в некоторые годы и в начале мая. Самый поздний прилет для M. flava на териитории Среднего Поволжья — 24.04. в 1984 и 1987 гг. Сходные сроки прилета для M. flava приводятся для Волжско-Камского края П.Г. Приезжевым [2]; для Мордовии А.Е. Луговым [37]; для Пензенской области Я.Т. Симаковым [39], И.Б. Вол-чанецким [40]. Пролет северных популяций M. flava может продолжаться на территории Среднего Поволжья до третьей декады мая. В долине р. Волга и в низовьях р. Кама (Татария) в 50—70-х гг. XX в. пролет M. flava начинался в третьей декаде апреля — начале мая; в 1959 г. первые птицы отмечались 10 апреля. Основная масса птиц (58—88%) пролетает за 10—15 дней, обычно в период 5—15 мая. Примерно в эти же сроки M. flava пролетают через территорию Удмуртии (в 1975 г. с 17 апреля), Марий Эл, Нижегородской обл. В Пермской обл. появление первых стаек M. flava регистрируется в среднем с 21 апреля (10.04.1975—04.05.1969), а завершается пролет в конце мая. В Республике Коми пролет M. flava обычно наблюдается во второй—третьей декадах мая [4].
M. f. flava прилетают первыми на места гнездования, обычно уже в конце апреля — первых числах мая, и в первой декаде мая птицы разбиваются на пары. Мигрирующие птицы наблюдаются до середины мая. В Казанской губернии в начале XX в. пролет трясогузок этого подвида М.Д. Рузский отмечал со второй—третьей декады апреля до середины мая. M. f. thunbergi небольшими стайками, обычно вперемежку с M. f. flava, появляются в первой декаде мая (04.05.1994, 07.05.1996, 09.05.1999), но массовый их пролет ежегодно наблюдается в третьей декаде мая, в последних числах мая пролет завершается [4].
Среднемноголетняя дата прилета (13 лет) M.fla-va для Пензенской обл. — 19 апреля. Летят небольшими группами от 4 до 6 особей, сначала только взрослые самцы. Во время пика пролета в стаях может быть до 20—25 особей, принадлежащих к разным подвидам. Весенние миграции идут вдоль автострад, по речным долинам и поймам рек, основная масса птиц прилетает в течение 1,5 недель [5]. Сначала прилетают взрослые самцы (часто в совместных стаях с другими видами "желтых" трясогузок,
Таблица 3
Характер пребывания и численность Motacilla flava в полезащитных лесополосах (ос./км)
Вид Основной состав и возраст древесных пород в лесополосах
береза тополь дуб клен
до 20 лет 20—50 лет старше 50 лет До 20 лет 20—50 лет старше 50 лет 20—50 лет старше 50 лет
M. flava Г Г Г Г Г Г Г Г
0,99 ± 0,16 0,54 ±0,14 1,22 ±0,19 0,21 ± 0,08 0,34 ± 0,20 0,69 ± 0,17 1,45 ± 0,18 0,87 ± 0,24
Примечание: Г — гнездящийся вид, кормящиеся не учитывались.
от 5—7 до 15—25 особей), пик их пролета длится 4—6 дней, а затем — молодые самцы и самки [4, 5]. Пролет M. f. thunbergi и M. f. beema на территории Ульяновской обл. приходится на начало апреля — третью декаду мая [41]. Интересна встреча трех самцов M. f. leucocephala в совместной стае с самцами группы "желтых" трясогузок M. f. flava, M. f. beema, M. lutea (Лобки-2 Балаковского р-на Саратовской обл. (28.04.1992).
Фенология гнездования. На территориях Пензенской и Ульяновской областей строительство гнезд происходит c первой по третью декады мая, развитие первого выводка начинается в середине мая и заканчивается в первых числах июня, а развитие второго выводка проходит со второй половины июня до середины июля. К гнездованию приступают сразу после прилета. Вылет молодых птиц в Среднем Поволжье приходится на конец мая — начало июня, из повторных кладок второго репродуктивного цикла — до середины июля. Известно, что в разных частях ареала существуют различные сроки фенологических явлений у птиц, в том числе у M. flava имеющей обширный ареал на территории Евразии. Вместе с тем сроки размножения птиц в рамках единого природного региона достаточно близки [5]. Так, в Белоруссии начало сроков размножения M. flava приходится на первую половину мая [16], в Ленинградской обл. — третью декаду мая [23], в Мордовии — на вторую декаду мая [17]. Между тем в Казахстане полные кладки у M. flava обнаружены только во второй половине июня [42].
Фнология отлета. Послегнездовые кочевки M. flava можно наблюдать со второй декады июля до середины августа. Несколько выводков могут образовывать стаи до 30—40 птиц, которые в дневное время постоянно перемещаются по лугам, выгонам, пустошам, посевам, на ночевку собираются в кустарниковых зарослях по берегам рек, ручьев и стариц. В начале и середине сентября можно отмечать отдельные небольшие группы северных популяций M. flava аналогично для Татарстана [2, 5, 25, 43]. В верхнем течении р. Мухор в окрестностях с. Мухор Джанга-линского р-на Уральской обл. 8.08.1991 (Камыш-Самарские озера) на сенокосном поле мы наблюдали совместно кормящиеся выводки из 6—8 особей M. lutea и M. f. beema. Вечером небольшие стайки от 20—30 особей отлетали на противоположный берег в заросли прибрежных кустов. Общее число ночующих птиц достигало 400—450 особей.
Отлет видов M. flava на исследуемой территории проходит в конце августа. Близкие сроки осенних перемещений у этих трясогузок отмечены для Поволжья и Мордовии [2, 13, 17, 25]. Обычно M.fla-va не встречается со второй половины августа. Но в отдельные годы мы наблюдали одиночных особей 14.09. (1982 и 1985 гг.) Поздние встречи вида относятся к мигрирующим птицам северных популяций. Так, на территории Ульяновской обл. в окрестностях
сел Новая Дмитриевка и Новое Зеленое Радищевского р-на с 1—15.09.2005 отмечались единичные особи M. flava (4 ос./км2). На территории Среднего Поволжья отлет может быть растянут в отдельные годы до первых чисел октября при благоприятных погодных условиях и наличии кормовой базы.
На территории Кировской обл. по завершении гнездового цикла (в июле) стайки M. flava, состоящие в основном из самцов, наблюдаются во второй декаде июля. Пролет M. flava в черте г. Киров наблюдается с конца августа и в течение сентября. На берегах р. Вятка небольшие стайки M. flava, состоящие из молодых и взрослых птиц, появляются в конце первой — во второй декадах августа, а в третьей декаде августа на всей территории области наблюдается массовый пролет этого вида. Обычно в первой декаде сентября поток мигрантов иссякает, и позднее (не ежегодно) встречаются небольшие группы или одиночные птицы — с 15.09. по 28.09. (1994—2002) [4]. В Республике Коми отлет M. flava начинается в конце августа и продолжается до первой и второй декад октября. В Татарстане выраженный пролет M.fla-va отмечается со второй половины августа до середины сентября, единичные встречи до конца сентября (29.09.1958) [4].
Заключение
Лимитирующие факторы географического
и биотопического распределении вида
и поддержания его численности
Тенденции и закономерности в изменении границ ареала, биотопического распределения и численности M. flava на исследованной территории европейской части России, в том числе Среднем Поволжье, обусловлены тремя основными лимитирующими факторами, связанными с географическим распределением биотопов гнездования, и экологическими условиями, прежде всего влажностью, которые определяют характер растительных ассоциаций и кормовой базы в данных биотопах в пространстве ареала вида. M. flava достаточно чувствительна к выбору гнездовых биотопов, поэтому данный вид может быть использован как индикатор ценозов речных долин и пойм.
M.f flava преобладает в южной части, а M. f. thun-bergi — в северной части ареала. При этом по всей области своего распространения M. f. thunbergi обитает симпатрично с M. f. flava и свободно скрещивается с ней. На всем пространстве северо-восточной области ареала встречаются экземпляры с промежуточными признаками, демонстрирующие все варианты переходов между этими формами. В отдельных местах особи с промежуточными признаками численно даже доминируют над исходными, чистыми фенотипами [4]. Имеющиеся сведения об экологической специфике M. f. thunbergi указывают на более частое гнездование этих птиц на торфяниках и вер-
ховых сфагновых болотах, тогда как особи M. f. flava обычно селятся в пойменных лугах. Известно большое количество случаев совместного гнездования особей M. f. thunbergi в смешанных поселениях c M. f. flava в пойменных местообитаниях и на полях [4]. Несмотря на это, биотопические предпочтения, кормовая база, звуковая сигнализация, особенности поведения M. f. flava и M. f. thunbergi в целом достаточно различны, что позволяет рассматривать эти формы на подвидовом (видовом) уровне и подтверждается митохондриальным ДНК-анализом [4].
В популяциях-изолятах в определенных областях ареала M. flava с течением времени может сложиться паттерн доминирования тех или иных генотипов и соответствующих им фенотипов особей: в северных областях ареала преобладает форма M.f thun-bergi, в восточных областях ареала преобладает форма M. f. beema, в горах и степях Центральной Азии сформировались популяции формы M. f. leucocepha-la, этому способствовала географическая и экологическая изоляция, препятствовавшая активному дрейфу генов из соседних областей ареала.
Фенотипически на форму M. f. thunbergi похожи темной окраской головы формы M. f. plexa, M. f. tschutschensis, которые распространены в Восточной Сибири и на севере Дальнего Востока, однако генотипически эти формы совершенно различны и обладают собственной эволюционной судьбой, являясь, вероятно, самостоятельными видовыми таксонами, относящимися к восточному комплексу форм M. flava [44, 45]. Южноевропейская форма M.f.domb-rowski Tschusi — румынская желтая трясогузка, отличающаяся от M. f. flava более темной окраской верха головы и черноватой окраской кроющих уха, вероятно, имеет гетерозиготный генотип, поэтому в качестве самостоятельного таксона эту форму рассматривать некорректно [46].
M. flava относится к формам западного комплекса "желтых" трясогузок [44, 45]. M. flava — пойменный и луговой вид, диптерофаг, лепидоптерофаг, гаммарофаг, хемиптерофаг, мирмекофил, полифаг, имеет широкую неспециализированную экологическую нишу, характерно сохранение исходного типа экологической ниши. Ключевые группы беспозвоночных — индикаторы кормовой базы для M. flava (n = 622; tst = 3,29*) — Elateridae, Curculionidae в северных областях ареала, Pterophoridae, Pyraustidae, Phyticidae, Crambidae, Pyralidae, Noctuidae, Geomet-ridae, Muscidae в центральных областях ареала, Pyra-ustidae, Noctuidae в южных областях ареала. M. flava специализируется на питании Miridae (Hemiptera), Pyraloidae (Lepidoptera), Muscidae (Diptera). M. flava добывает летающих насекомых с присады — высокой былины, тростника, невысокого куста.
M. flava в северных областях ареала занимают гидрофильные и мезофильные биотопы, в центральных областях ареала — мезофильные и ксерофиль-
ные, а в южных полностью переходят к обитанию в ксерофильных биотопах и агроценозах. Гнездовые участки M. flava, как правило, удалены на 100—300 м от кормовых (берега водоемов, тростниковые заросли, агроценозы). M. flava гнездо строит в густом травостое, на земле, иногда в непосредственной близости от кустарников и тростниковых зарослей, образует небольшие гнездовые поселения до 4—6 пар, часто совместно с близкими видами (M. lutea, M. cit-reola). M. flava является видом, который использует направления r-стратегии, характеризующиеся высокой численностью, высокой плотностью гнездовых поселений, сравнительно быстрым гнездовым циклом, большим количеством птенцов, неспециализированным или малоспециализированным питанием. M. flava как вид адаптирован к стабильной и богатой среде — луговым и пойменным мезофильным ценозам.
Таким образом, основными лимитирующими факторами в пространстве ареала M. flava являются: наличие достаточно влажных биотопов для гнездования, наличие потенциальной кормовой базы, характерной для данного вида, наличие условий для возникновения генетико-экологической дифференциации в популяциях, в совместных гнездовых поселениях и наличие подходящих условий для гнездования в черте урбанизированных ландшафтов — очистные сооружения, пруды, др. [19, 47, 48, 49].
Основными тенденциями в изменении современных границ ареала M. flava являются активная генетико-экологическая дифференциация и обособление 4 форм M. f. flava, M. f. beema, M. f. thunbergi и M. f. leucocephala в пространстве ареала: M. f. flava продвигается на северо-восток ареала, M. f. beema — в северные и западные области ареала, M.f. thunbergi расширяет южные границы ареала, M. f. leucocephala — северо-западные. Расширение и смещение границ ареалов 4 форм M. flava связаны с историческим развитием и формированием гнездопригодных биотопов с достаточно развитой системой увлажнения в рамках лесостепных и степных ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности и связанных с ними типичных болотно-луговых и луговых, пойменных растительных ассоциаций, которые создают характерные микробиотопы для ее гнездования в долинах и поймах рек Среднего Поволжья и сопредельных территорий, захватывая степную и лесостепную зоны. Взаимное расширение границ ареалов разных подвидовых форм M. flava стало возможно благодаря сохранности луговых, лугово-бо-лотных и пойменных ценозов как интразональных комплексов в различных природных зонах (от тундры и лесотундры до лесостепи и степи), а также сохранности в данных биотопах ключевых объектов потенциальной кормовой базы. Вслед за расширением и взаимопроникновением границ ареалов 4 форм M. flava исторически изменился и выбор гнездовых биотопов в южных областях европейской части Рос-
* Статистическая значимость различий между выборками высокодостоверна.
сии — здесь M. flava чаще использует мезофильные луга, сельскохозяйственные угодья, очистные сооружения крупныгх населенных пунктов, различные объекты гидротехнического строительства, деградированные пойменные луга. Кроме того, возрастание экологической пластичности M. flava можно рассматривать как результат приспособления вида к обитанию в антропогенной среде урбанизированные ландшафтов.
Авторы выражают искреннюю благодарность В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, С.-Пе-
тербург) и П.С. Томковичу (ЗМ МГУ, Москва) за курирование работы в коллекционных фондах.
* * *
Работа выполнена при поддержке регионального гранта Российского фонда фундаментальных исследований Поволжье (грант № 09-04-97012-р_по-волжье_а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Муравьев И. В., Волкова О.С., Потемона Е.В. Этимология названий семейства трясогузковых (Motacilli-dae) // Философия отечественного образования: история и современность. Сб. статей IV Междунар. науч.-практ. конф. Пенза, 29 февраля—1 марта 2008 г. Пенза: РИО ПГСХА, 2008. С. 46-47.
2. Проезжее Г. П. Семейство трясогузковые Motacil-lidae // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: Наука, 1978. С. 145-157.
3. Рябоцев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири (справочник-определитель). Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.
4. Сотноков В. П. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьинообразные. Т. 2. 4.1. Киров: Триада+, 2006. 448 с.
5. Муравьев И. В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla L.: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. 17 с.
6. Муравьев И. В. Экология группы "желтых" трясогузок в Среднем Поволжье // Бутурлинский сборник: Мат-лы III Всерос. Бутурлинских чтений. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2010. С. 241—252.
7. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 367 с.
8. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 366 с.
9. Завьялов Е.В., Табачошон В.Г., Якушев H.H., Мосолова Е.Ю, Шляхтин Г.В., Кошкин В.А., Хучраев С.О., Уголь-ноков К. В. Птицы севера Нижнего Поволжья: В 5 кн. Кн. IV. Состав орнитофауны / Под ред. Е.В. Завьялова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. 268 с.
10. Лебедева М.И. К изучению миграций желтой трясогузки и деревенской ласточки // Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 270-276.
11. Cramp S. The Birds the Weitem Palearctic. Oxford: Oxford Univ. Press, 1988. 1063 p.
12. Vaorie C. The birds of the palearctic fauna. Passen-formes. P. I—XII. L.: Witherby, 1959. 762 p.
13. Гладков H.A. Птицы Советского Союза. Т. 5. М.: Советская наука, 1954. С. 594—690.
14. Дементьев Г.П. Воробьиные // Птицы СССР (Полный определитель птиц СССР С.А. Бутурлина и Г.П. Дементьева). Т. 4. М.; Л.: Изд-во КОИЗ, 1937. 334 с.
15. Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья // Уч. зап. Горьковского ун-та. 1949. Вып. 14. С. 53—71.
16. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии (справочник-определитель гнезд и яиц). Минск: Вышейшая школа, 1989. 480 с.
17. Лысенков Е.В. Сравнительная экология трясогузок в условиях их совместного обитания в Мордовской АССР // Экологические исследования структуры природных сообществ. Саранск: Саранский пед. ин-т, 1987. С. 118-124.
18. Муравьев И.В., Фролов В.В. Особенности орнитофауны пригородной зоны г. Пензы // Охрана и воспроизводство птиц пригородных лесов и зеленых насаждений, Львов: Львовский ун-т, 1992. С. 62—67.
19. Рахимов И. И. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: Мастер Л айн, 2001. 272 с.
20. Зимин А.Б. К вопросу о составе и численности птиц нагорных дубрав Чувашии // Природные ресурсы Волж-ско-Камского края. Животный мир. (Биол. ин-т. Казанского фил.). М.: Наука, 1964. С. 98-102.
21. Ивантер Э.В. Птицы северо-восточной Карелии (к количественной характеристике лесных орнитокомп-лексов) // Вопросы экологии животных. Ин-т биол. Карельского фил. АН СССР. Петрозаводск: Карельское кн. изд-во, 1969. С. 93-103.
22. Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975. 197 с.
23. Мальчевский A.C., Путинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т. 2. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 504 с.
24. Измайлов И. В. Материалы по населению птиц поймы р. Клязьмы во Владимирской области // Современная орнитология. М.: Наука, 1994. С. 213—216.
25. Рузский М.Д. Материалы к изучению птиц Казанской губернии // Тр. общ. естествоиспытателей при им-пер. Казанском ун-те. 1893. Т. 25. Вып. 6. 398 с.
26. Курлавичюс П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс: Мокслас, 1986. 106 с.
27. Брукас А., Валюс В., Саснаускас П. О полезащит-но-фаунистических исследованиях холмистого агроланд-шафта (на примере колхоза Обялия Алитусского р-на Литовской ССР) // Экология птиц Литовской ССР. 2. Птицы агроландшафта. Вильнюс: Ин-т зоол. и паразитол. АН Литовской ССР, 1981. С. 160-172.
28. Васильев И.Е. Влияние антропогенного беспокойства на видовой состав и численность птиц полей и полезащитных полос окрестностей Волгограда // Антропологическое воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград: Волгоградский пед. ин-т, 1980. С. 44-50.
29. Васильев И.Е., Кубанцев Б.С. Птицы полей сельскохозяйственных культур в северных районах Нижнего Поволжья // Фауна и экология позвоночных животных в
антропогенных условиях. Волгоград: Волгоградский пед. ин-т, 1990. С. 83-99.
30. Коровин В.А. Актуальные вопросы методики учета птиц // Распространение и фауна птиц Урала. Свердловск: Свердловский ин-т экол. растений и животных, 1989. С. 9-11.
31. Будниченко А.С. Особенности авиафауны искусственных насаждений степного ландшафта // Тез. докл. IV Межвуз. зоогеограф. конф. Одесса, 1966. С. 35—36.
32. Денисов В.П., Муравьев И.В. Видовой состав птиц города Пензы // Фауна и экология животных Поволжья. Пенза, 1987. 10 с. (Деп. в ВИНИТИ 03.11.87, № 7712-1387).
33. Шнитников В.Н. Птицы Минской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, отд. зоол. 1913. Вып. 12. С. 1—475.
34. Blotzheim G. Handbuch der Vogel Mitteleuropas Ba-und 10/2 Passeriformes (1 Teil). Widesbaden; Frankfurt am Mein: Aula-Verlag, 1985. S. 742—924.
35. Geyr V., Schwep H. Motacilla flava wurde Feldvogel // J. Orn. 1960. Bd. 101. S. 283—285.
36. Kalbe A. Schafstelze (Motacilla flava) brutet in Braunkohlenden //Vogelwelt. 1961. Vol. 82. N 5—6. S. 174—179.
37. Луговой А.Е. Птицы Мордовии. Горький, Горьков-ский ун-т, 1975. С. 194—200.
38. Белик В.П. Материалы к орнитофауне Среднего Дона // Орнитология. 2005. Вып. 32. С. 23—56.
39. Симаков А.Т. Краткие заметки о прилете и отлете птиц, о времени гнездовании и прочее // Тр. Пенз. Общ. Любит. Естеств., 1917. Вып. 3—4. С. 111—116.
40. Волчанецкий И.Б. К орнитофауне Волжско-Ураль-ской степи // Птицы. Науч. докл. зоол.-биол. ин-та. Т. 4. Харьков: ХГУ, 1937. С. 21—81.
41. Москвичев А.Н., Бородин О.В., Корепов М.В., Корольков М.А. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2011. 280 с.
42. Ковшарь А.Ф, Левин А.С. Каталог оологической коллекции института зоологии АН КазССР. Алма-Ата: Меткеп, 1982. 102 с.
43. Кукиш А.И. О летне-осенних перемещениях трясогузок на севере Ленинградской области // Мат-лы VI Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 2. М., 1974. С. 177—178.
44. Редькин Я.А. Окраска оперения некоторых форм группы желтых трясогузок Motacilla flava sensu lato в юве-нильном наряде // Русский орнитол. журн. 2001. Экспресс-выпуск № 128. С. 3—27.
45. Редькин Я.А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Motacilla L., 1785 (таксономическая ревизия по-дрода Budytes): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2001. 19 с.
46. Бахтадзе Г.Б. Изменчивость желтой трясогузки (комплекс "Motacilla flava") на юге Европейской части СССР (таксономический анализ): Автореф. дис. ... канд. биол. наук., Киев, 1987. 22 с.
47. Аськеев И.В, Аськеев О.В. Орнитофауна Республики Татарстан (Конспект современного состояния). Казань: Казанский ун-т. 1999. С. 1—124.
48. Бородин О.В. Конспект фауны птиц Ульяновской области: Справочник (Серия "Природа Ульяновской области". Вып. 1.). Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. 96 с.
49. Гаврись Г.Г. Плиска жовта Motacilla flava // Птахи Укра!ни шд охороною Бернсько! конвенцп. Ки!в: Украшський фггосоцюлопчний центр, 2003. С. 216—217.
Поступила в редакцию 4.10.11
YELLOW WAGTAIL MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758
(PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE MOTACILLINAE)
IN THE MIDDLE VOLGA REGION: GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION,
NESTING BIOTOPS AND QUANTITY
E.A. Artemieva, I.V. Muraviev, I.R. Beme
Critical estimation of literary information about yellow wagtail Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) is carrying out on boundary XIX—XX centuries, estimation of contemporary quantity, limited factories and regularities of species distribution on research territory of European part of Russia and the Middle Volga Region are gived.
Key words: distribution, population, cenose, landscape, areal, ornithofauna, species, nesting biotope, forage reserve, birds, "yellow" wagtails, Motacillidae, Middle Volga Region.
Сведения об авторах
Артемьева Елена Александровна — проф. кафедры зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова. Тел.: (8422) 44-18-09; e-mail: hart5590@gmail.com
Муравьев Игорь Владимирович — канд. биол. наук, доц. кафедры естественно-математического образования ГБОУ ДПО Пензенский институт развития образования. Тел.: (8412) 57-64-09; е-mail: pliska58@mail.ru
Бёме Ирина Рюриковна — докт. биол. наук, проф. кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-44-24; е-mail: irbeme@mail.ru
