CC BY
82
УДК 598.2 : 598.829
К ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЧЕРНОГОЛОВОЙ ТРЯСОГУЗКИ мотдсшд ШЕЁЁ МІСНДНЕІІЕБ, 1830 [РАБЗЕПІГОПМЕЗ, МОТДСІШОДЕ, МОТДСІШШ] В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 1
И.В. Муравьев Е.А. Артемьева
Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Россия, 432700, Ульяновск, пл. 100-летия со дня рождения В.И. Ленина, д. 4 E-mail: [email protected]; [email protected]
Проведена критическая оценка литературных сведений о размножении черноголовой трясогузки Моґасіїїа /гЫгдд МіеЬаЬеі1е8, 1830 (Ра88егі-£эгше8, Motaеi11idae, Motaci11inae) в Ростовской области, выявлены лимитирующие факторы гнездования вида на исследованной территории.
Ключевые слова: популяция, вид, гнезда, кладки, птенцы, гнездовой биотоп, птицы, «желтые» трясогузки, Ростовская область.
Введение
Трясогузка черноголовая, или беренгийская желтая, или восточно-сибирская трясогузка - Мо1асШа /вИвдд, или Motacilla /1аьа /вИвдд - схожа с подвидом М. /. ЛипЬвгдь У самцов голова до щек темно-серая. Белая бровь отсутствует. Подбородок обычно желтый, реже белый. У самок, как правило, шапочка более светлая, а над глазами может быть еле заметная зеленоватая полоска. По сравнению с самцом ЛипЬвгд^ темно-серая шапочка на голове у обоих полов более бледная, горло белое.
Черноголовая трясогузка Motacilla/вИвдд МкИаИеПез, 1830 (РаззепГогшез, Motacillidae, Motacillinae) относится к группе «желтых» трясогузок политипического комплекса Motacilla /ava Ь. т зепзи ^о, в данной работе рассматривается в качестве самостоятельного вида. В настоящее время отсутствуют обобщающие сводки по размножению М. /вЫвдд на территории европейской части России, в том числе Среднего Поволжья [1, 2] и по положению современных границ гнездового ареала данного вида. Сведения о возможном гнездовании черноголовой трясогузки в ряде регионов на территории ареала (в том числе в Среднем Поволжье) в настоящее время носят отрывочный характер, основываются на отдельных (спорадических) наблюдениях, общая картина характера гнездования вида в ареале отсутствует. В настоящее время отсутствуют полные данные по гнездованию, оологии и птенцам данного вида на европейской части России. Неизвестны причины сокращения численности и ухудшения состояния популяций, точные данные по численности и распространению модельного вида, некоторые аспекты гнездовой биологии и экологии. М. /вЫвдд является узколокальным видом, чрезвычайно требовательна к гнездопригодным биотопам, что обуславливает крайне дисперсное распределение гнездовых поселений данного вида в пространстве ареала, что послужило причиной его охраны на Украине в рамках Бернской конвенции [3].
Проведены комплексные исследования биологии и экологии, биотопов и фенологии гнездования, особенностей нидологии, оологии и птенцов в популяциях М. /вЫвдд в пространстве ареала, в том числе на территории Ростовской обл. Показаны особенности гнездования, активное продвижение (расширение) северной и западной границ гнездового ареала вида как отражение его толерантности к комплексному воздействию экологических факторов. Выявлены потенциальные гнездопригодные биотопы М. /вЫвдд, связанные со степными ценозами (Астраханская, Волгоградская, Оренбургская, Пензенская, Ростовская, Саратовская и Ульяновская области, Республика Калмыкия). В настоящей работе проведен анализ литературных сведений по размножению и гнездованию М. /вЫвдд, выявлены лимитирующие факторы гнездования вида в пределах Среднего Поволжья и сопредельных территориях европейской части России.
Цель данной работы: выявление видоспецифических особенностей гнездовых биотопов, исследование лимитирующих факторов размножения, фенологии гнездования, ни-дологии, оологии, птенцов М. /вЫвдд, а также биологии и экологии модельного вида в целом в условиях симпатрии на европейской части России.
1 Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а.
Объект и методы исследования
Ареал M. feldegg простирается широкой полосой в степной и пустынной зонах Северной Палеарктики, проникая от Южной Европы (Балканского п-ва), Малой Азии и Ирана, Сирии до дельты р. Волги [4, б, б], далее на восток до юго-востока Казахстана. За пределами европейской части России на территории гнездового ареала встречается на юге степной зоны Украины, в Крыму, Молдавии и на Кавказе [з]. Модельный вид представлен двумя подвидами: M. f. feldegg Michahelles, ^з0 - побережье Черного моря, Крым и Кавказ (западная часть ареала). M. f. melanogrisea (Homeye^ iS7S) - дельта р. Волги и побережье Каспийского моря, Оренбургская обл. [7]; Красноярский край и Иркутская обл. (восточная часть ареала) [б].
На территории Среднего Поволжья черноголовая трясогузка, вероятно, представлена подвидом M. f. melanogrisea (Homeye^ iS7S), в Ростовской обл. - M. f. feldegg Michahelles, ^з0. На южной границе распространения модельный вид трясогузок образует гибриды с M. f. flava [б].
Европейская черноголовая трясогузка, Motacilla flava feldegg Mich.(Motacilla feldegg, Michahelles, Южн. Далмация; Motacilla melanocephala, Lichtenstein, Нубия; Motacilla xanthoph-rys, Ленкорань; Motacilla kaleniczenkii, Kaleniczenko, Крым). Принадлежит к группе черноголовых желтых трясогузок (английская М. f. rayi Bnp. и перечисленные ниже азиатские формы). Бровей нет (только в виде редкого исключения светлая полоса над глазом имеется); верхняя сторона головы, щеки и кроющие уха весной и летом черные и у самцов и у самок; осенью темя черное с желтоватыми каемками; черноватый цвет занимает заднюю часть шеи и постепенно переходит в оливково-зеленую спину; низ ярко-желтый у самцов; у самок - более бледный; спина у самок несколько серовата. Гнездовой наряд сверху охристо-буроватый, окраска бурей, чем у flava и близких к ней форм, кроющие уха беловаты с черноватыми пестринами; темные пестрины имеются и на зобу; величина крупная - крыло S0-90 мм. Гнездовая область тянется от Далмации и Балканского полуострова до Малой Азии, Ирана и Сирии; в СССР - на Украине, по-видимому, до Полтавы (найдена Н. А. Зарудным у р. Орчика), в Астраханских степях в Крыму и на Кавказе. Зимой до Индии и Африки. Распространение частично совпадает с таковым у других форм желтых трясогузок (dombrowskii) - случай, аналогичный с М. l. lutea [S].
Закаспийская черноголовая трясогузка, - Motacilla flava aralensis Homeyeг (Budytes aralensis, Homeye^ Аральское море; Motacilla flava raddei, Haen-as, Закаспийский край). Спина темней, черный цвет на верхней стороне тела распространяется на шею и даже верхнюю часть спины; желтый цвет низа побледней, размеры несколько мельче, крыло 7б^з мм. Степи Казахстана от оз. Чалкар до побережья Аральского моря, пустыни Кизыл-Кум и Закаспийского края на юге. Зимует в Индии, изредка в Египте. Детали распространения (в частности, в отношении Бухары) и систематическое положение не вполне ясно (быть может, идентична со следующей формой) [S].
Туркестанская черноголовая трясогузка, - Motacilla flava melanogrisea Нот.(Budytes melanogriseus, Homeye^ зимующие в с-з. Индии экземпляры; Budytes melanocervix, Homeye^ Алтай). Черный цвет на верхней стороне тела распространен менее, чем у предыдущей формы; спина серей и светлей; затылок серый; горло беловато. Размеры - как у aralensis. Тарбагатай (редко, по П. П. Сушкину), Тянь-Шань. Зимовки в Индии [S].
Для выяснения границ гнездовых ареалов подвидов M. feldegg и географического паттерна распространения основных фенотипов использован музейный материал фондов ЗИН РАН (l экз.), ЗМ МГУ (l экз.), ЗМ РГУ (б экз.), Краеведческого музея г. Сердобска Пензенской области (i экз.), а также материалы полевых исследований i97S-2oii гг., данные по Пензенской (l экз.), Ростовской (92 экз.), Саратовской (l экз.), Ульяновской (2 экз.) областям и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-20Ю гг., из которых 7 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет Юб экз. Полевые исследования (в том числе, нидологические и оологические) M. feldegg проводились на территориях Астраханской, Волгоградской, Оренбургской, Пензенской, Ростовской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областей, в Республике Калмыкии с апреля по октябрь i97S-20ii гг.
Нидологический материал (гнезда): n=2 (Ростовская обл.), n=2 (долина р. Сыр-Дарьи, Семиречье). Оологический материал (кладки, яйца): ni=2, n2=S (Ростовская обл.); П2=з9 (Средняя Азия - долина р. Сыр-Дарьи, Семиречье). Материал по птенцам: n=4 (Ростовская обл.).
Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование гнездовых поселений и встреч, измерения относительной влажности у гнезд, учеты по традиционным методикам, кольцевание, мечение цветными кольцами, изучение рациона питания птенцов и взрослых особей, проведение записей голосовых сигналов модельного вида и получение сонограмм [2, 9].
Географическая привязка гнездовых участков проводилась с помощью топографических карт и атласов масштабом 1:з00000 и i:6ooooo; привязка к местности осуществлялась с помощью спутникового GPS-навигатора (Gamin eTrex Venture), материал обрабатывался на базе программы Google Earth Pra.
Результаты и их обсуждение
Биотопы гнездования.
M. feldegg обитает на сырых лугах, травянистых болотах, в поймах водоемов. Гнездится плотными поселениями и даже диффузными колониями. Для гнездования M. feldegg выбирает по преимуществу низинные болотистые луга, поросшие осокой и камышом или более открытые, кочковатые болота, поросшие редким кустарником. В Средней Азии M. f. melanogrisea предпочитает лугоподобные разливы рек, берега мелких озер, поросших редким камышом и кустами джингиля, запущенные хлебные поля, выгоны около селений, сенокосы, поросшие травой сырые дюны берегов моря, как правило, мезопонижения рельефа. Для гнездования бывает достаточно совсем небольшого участка болотистого луга [4, S, 10]. Особенно часто встречается на косах и о-вах Черного и Азовского морей. Гнездится на лугах речных пойм и вокруг солончаков [ii]. Предпочитает так называемые займища, которые представляют обширные открытые участки поймы рек с тростниковыми зарослями и примыкающими к ним лугами или луговыми степями.
В окр. г. Алма-Ата не поднимается до 1000 м н.у.м. (хотя встречена на болотистом лугу р. Текес на высоте 1900 м и даже 2000 м [4, 12]. На Кавказе распространена до уровня оз. Севан, найдена на высоте 1000 м в Азербайджане, местами поднимается по сырым лугам у берегов рек и озер до 2000-2б00 м [4]. В Таджикистане гнездится по берегам медленно текущих рр. Сыр-Дарьи, Вахш, низовий Кафирнигана, предпочитает увлажненные берега озер, искусственных водоемов с зарослями тростника, осоки, заболоченные места и песчаные берега водоемов [10]. Гнезда устраивает на земле под низкорослыми кустиками [4]. Птицы кормятся поблизости от побережья водоемов, на скотных дворах, расположенных по берегам рек, рисовых полях; на отдых и ночевку собираются под кустиками травянистых многолетних растений недалеко от берегов водоемов [10].
На Украине M. f. feldegg поселяется в основном на низовых болотистых лугах с осокой, рогозом, редкими кустарниками, но чаще на открытых луговинах. В Крыму отдает предпочтение га-лофитным лугам, песчаным островам и косам, остепненным участкам речных долин. В наиболее предпочитаемых биотопах на границах ареала может образовывать микроколонии [з].
В Астраханской обл., Икрянинском р-не, на территории Ильменно-бугрового заказника во время проведения экспедиционных исследований (4-12.0б.2011 г.) M. f. melanogrisea вероятно, предпочитает галофитные мятликово-разнотравные степи с маком диким на рыжих глинистых почвах; заливные луга; солончаковые степи с полынью сантонской; глинистые степи с тамариксом рыхлым; кормится в тростниковых плавнях с тростником высочайшим; на заболоченных лугах; по берегам озер и проток, многочисленных ильменей. К основным растительным формациям заказника относятся полынно-злаковые степи, полынно-солонцеватые степи, полынные степи, солонцы полынные, глинистые полынные степи, луговые участки у водоемов, галофитные злаково-разнотравные луга.
Наиболее предпочтительные для M. f .melanogrisea растительные ассоциации в Астраханской обл., на территории Ильменно-бугрового заказника: мак дикий - гулявник высокий, ирис кожистый - мятлик луковичный, мак дикий - житняк пустынный, мак дикий - мортук восточный, житняк пустынный - козелец пурпуровый, мак дикий - ромашка лекарственная, полынь сантонская - мак дикий - клаусия солнцелюбивая, мак дикий - козелец пурпуровый, мак дикий - козелец - гулявник высокий, ирис кожистый - мак дикий - козелец пурпуровый - козлобородник восточный, бурачок пустынный - звездчатка болотная. Обязательным компонентом для гнездового биотопа M. f. feldegg в Астраханской обл. может быть кустарник из рода Тамарикс, например, тамарикс рыхлый Tamarix laxa Willd. (местное название - ежедо-вейник), произрастающий по засоленным глинистым степям.
Фитоценоз Ильменно-бугрового заказника Астраханской области, предпочитаемый M. f. melanogrisea, включает следующие виды растений: Семейство Лютиковые
(Ranunculaceae): рогоглавник серповидный Ceratocephala falcate (L.) - сырые луга у водоемов, лютик стоповидный Ranunculus pedatus Waldst. Ег Kit. - степи, склоны; Семейство Маковые (Papaveraceae): мак песчаный Papaver arenarium M.B. - степи, мак дикий, или самосейка Pa-paver rhoeas L. - глинистые степи; Семейство Дымянковые (Fumariaceae): Ьімянка Вайана Fu-maria vaillantii Loisel. - склоны; Семейство Крапивные (Urticaceae): крапива коноплевая Urtica cannabina L. - поймы; Семейство Гвоздичные (Caгyophillaceae): звездчатка болотная Stellaria palustris Retz. - сырые луга, песчанка тимьянолистная Arenaria serpyllipholia L., смолевка полынная Silene artemisetorum (Klok.), дрема белая Melandrium album (Mill.) Garcke; Семейство Гречишные (Polygonaceae): курчавка колючая Atraphaxis spinosa L. - сырые луга у водоемов, курчавка кустарниковая - Atraphaxis frutescens L. (Красная книга Волгоградской обл.); Семейство Кермековые (Limoniaceae): кермек Гмелина Limonium gmelinii (Willd.) - глинистые степи; Семейство Крестоцветные (Brassicaceae): свербига восточная Bunias orientale L. - луговины,
бурачок пустынный Alyssum desertorum Stapf) - луга, гулявник высокий Sisymbrium altissi-mum L. - по склонам, хориспора нежная Chorispora tenella (Pall.) DC. - луговины, клаусия солнцелюбивая Clausia aprica (Steph.) Korn. Tr. - глинистые степи (Красная книга Волгоградской обл.); Семейство Тамариксовые, или Гребенщиковые (Tamaricaceae): тамарикс рыхлый Tamarix laxa Willd. - глинистые степи; Семейство Ивовые (Salicaceae): ива белая Salix alba L. -поймы, около водоемов, тополь черный Populus nigra L. - поймы; Семейство Молочайные (Eu-phorbiaceae): молочай хрящеватый Euphorbia glareosa Pall. ex Bieb. - пойменные луга, молочай полумохнатый Euphorbia semivillosa Prokh. - пойменные луга; Семейство Розоцветные (Rosa-ceae): лапчатка распростертая Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht.; Семейство Бобовые (Faba-ceae): астрагал волжский Astragalus wolgensis Bunge - глинистые степи, астрагал яйцеплодный Astragalus testiculatus Pall.- глинистые степи; Семейство Гераниевые Geraniaceae: герань хол-мовая Geranium collinum Steph. - по склонам; Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae): льнянка дроколистная Linaria genistifolia (L.) - глинистые степи, обнажения, льнянка крупнохвостая - Linaria macroura (Bieb.) Bieb.; Семейство Сложноцветные (Asteraceae): козелец пурпуровый Scorzonera purpurea L. - глинистые степи, полынь сантонская Artemisia santonica L. -глинистые степи, ромашка лекарственная Chamomilla recutita (L.) - глинистые степи, суходольные луга, козлобородник восточный Tragopogon orientalis L. - глинистые степи, ястре-бинка волосистая Hieracium pilosella L. - на глинах; Семейство Лилейные (Liliaceae): тюльпан Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. - поймы, степи, тюльпан Геснера, или Шренка Tulipa gesneriana L. schrenkii Pall. - глинистые степи (Красная книга РФ); Семейство Касатиковые (Iridaceae): ирис тонколистный Iris tenuifolia L. - глинистые степи, ирис низкий Iris pumila L. - степи (Красная книга РФ), ирис кожистый, или перепончатый Iris scariosa Willd.ex Link. - глинистые степи (Красные книги РФ и Волгоградской обл.); Семейство Злаковые (Poaceae): мортук восточный Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach - глинистые степи, мортук пшеничный Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski. - степи, на песке, житняк пустынный Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult.- глинистые степи, обнажения, тростник высочайший Phragmites altissimus (Benth.) Nabille - озера, ильмени, мятлик луковичный Poa bul-bosa L. - глинистые степи [13].
В Ростовской обл., Аксайском р-не, в окр. станицы Большое Мишкино, пойме р. Аксай (Доно-Аксайское займище) обнаруженное нами 4-10.06.2011 г. гнездовое поселение M. f. feldegg предпочитает следующие основные растительные формации: пойменные остепненные луга, галофитную полукустарниковую луговую степь с солодкой ежовой, галофитные злаковоразнотравные суходольные луга с молочаем, осоково-разнотравные луга. Взрослые особи модельного вида кормятся преимущественно на луговых участках у водоемов, в топких тростниковых зарослях у ериков (ручьев, проток), отдельные особи могут присутствовать в непосредственной близости от пасущегося крупного рогатого скота.
К наиболее предпочитаемым M. f. feldegg основным растительным ассоциациям Доно-Аксайского займища, поймы р. Аксай в Ростовской обл. относятся солодка ежовая - кострец береговой, молочай Сегье - кострец береговой, полынь австрийская - кострец береговой, ани-занта кровельная - полынь горькая, мятлик луговой - полынь австрийская.
Фитоценоз Доно-Аксайского займища, поймы р. Аксай, который поддерживает гнездовое поселение M .f. feldegg, включает следующие виды растений: Семейство Лютиковые (Ra-nunculaceae): лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos L. - суходольные луга; Семейство Крапивные (Urticaceae): крапива двудомная Urtica dioica L. - поймы; Семейство Гвоздичные (Caryophillaceae): дрема белая Melandrium album (Mill.) Garcke - поймы; Семейство Гречишные (Polygonaceae): щавель курчавый Rumex crispus L. - луга; Семейство Крестоцветные (Brassicaceae): неслия метельчатая Neslia paniculata (L.) Desv. - у дорог, остепненные склоны; Семейство Молочайные (Euphorbiaceae): молочай Сегье Euphorbia seguierana Neck. - пойменные луга; Семейство Розоцветные (Rosaceae): лапчатка гусиная Potentilla anserineL. - у дороги, лапчатка серебристая Potentilla argentea L. - у дороги, луговины; Семейство Бобовые (Fabaceae): солодка ежовая, или щетинистая Glycyrrhiza echinata L. - пойменный остепненный луг, у основания куста строит гнездо M.feldegg, создает гнездовые микробиотопы и микроландшафт для этого вида. Ареал - на лугах, у берегов; Придонская, Саратовская, Астраханская, Уральская обл., южная Украина, Крым; Чина клубненосная Lathyrus tuberosus L. - поймы, склоны; Семейство Крушиновые (Rhamnaceae): жестер слабительный Rhamnus cathartica L. -пойма; Семейство Вьюнковые (Convolvulaceae): калистегия заборная Calystegia sepium (L.) R. Br. - приречные заросли в пойме; Семейство Пасленовые (Solanaceae): паслен сладкогорький Solanum dulcamara L. - пойма, берег реки; Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae): авран лекарственный Geratiola officinalis L. - берег реки, пойма; Семейство Подорожниковые (Plantaginaceae): подорожник ланцетолистный Plantago lanceolata L. - луговая степь; Семейство Губоцветные (Lamiaceae): шлемник копьелистный Scutellaria hastifolia L. - берега реки, шлемник сомнительный Scutellaria dubia Taliev et Sirj. - пойменный луг, шалфей остепненный Salvia tesquicola Klock. et Pobed. - луговая степь, склоны; Семейство Сложноцветные
(Asteraceae): полынь горькая Artemisia absinthium L. - у дороги, полынь армянская Artemisia armeniaca Lam. - остепненный луг, склоны, полынь австрийская Artemisia austriaca Jacq. -у дороги, остепненный луг, пижма обыкновенная Tanacetum vulgare L. - у дороги, крестовник Якова Senecio jacobaea L. - пойма, луга, крестовник крупнозубчатый Senecio grandidentatus Ledeb. - пойма, на песках, крестовник Швецова Senecio schvetzovi Koreh. - пойма, солончак, степь, кринитария мохнатая Crinitaria villosa (L.) Grassh. - степь, девясил высокий Inula hele-nium L. - пойма, козлобородник подольский Tragopogon podolicus (DC.) Artemcz. - луга, скерда кровельная Crepis tectorum L. - луг, у дороги; Семейство Касатиковые (Iridaceae): ирис водный, или аировидный Iris pseudacorus L. - берега рек; Семейство Ситниковые (Juncaceae): ситник черный Juncus atratus Krock. - берега водоемов; Семейство Осоковые (Cyperaceae): осока коротковолосистая Carex hirta L. - пойма, берега водоемов, камыш озерный Scirpus lucustris L. -берега рек, пойма; Семейство Злаковые (Poaceae): тростник обыкновенный Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.- озера, ильмени, вейник ложнотростниковидный Calamagrostis pseudoph-ragmites (Hall. fil.) Koel. - по берегам рек, неравноцветник (Анизанта) кровельный Anisantha tectorum (L.) Nevski - у дорог, пойма и склоны, кострец береговой Bromopsis riparia (Rehm.) Holub - луговые степи, овсяница валлисская, или типчак Festuca valesiaca Gaudin - луговые степи, мятлик обыкновенный Poa trivialis L. - луга, мятлик луговой Poa pratensis L. - луга, мятлик узколистный Poa angustifolia L. - степи [із].
На территории Среднего Поволжья для модельного вида, вероятно, потенциальными гнездовыми биотопами могут служить реликтовые участки солончаковых глинистых и каменистых меловых кострецовых степей с караганой кустарниковой (чилигой) Caragana frutex (L.) C. Koch (Fabaceae). В Среднем Поволжье M. f. melanogrisea является реликтовым видом и исторически, вероятно, связан с ценозами глинистых и меловых степей, которые сохранились с древних геологических эпох и не были затронуты ледниками. В лесостепной и степной зонах европейской части России и СНГ, в том числе и Среднем Поволжье вид крайне редок и локален, приурочен к сохранившимся рефугиумам галофитных луговых, каменистых и глинистых степей, что предоставляет возможность рекомендовать его для включения в Красные книги областей, входящих в ареал данного вида. M. feldegg как вид сложился в галофитном сообществе, сформировавшимся в историческом прошлом в аридном климате степей и пустынь древнего Средиземноморья, включающим виды флоры и энтомофауны, находящиеся в Среднем Поволжье в настоящий момент на грани исчезновения и связанные с южными, югозападными и юго-восточными реликтовыми элементами биоты. Ареал M. feldegg практически совпадает с ареалами солодки ежовой, караганы кустарниковой, муравьев-жнецов Messor cli-vorum Ruzsky и муравьев-бегунков Cataglyphis aenescens Nyl. (кормовые объекты рациона питания данного вида, семейство Formicidae), которые могут являться одним из потенциальных индикаторов гнездовых поселений модельного вида (данные экспедиции 2011 г.).
Фенология гнездования
В Таджикистане размножение M. f. melanogrisea не прослежено. В окр. г. Душанбе, по р. Сыр-Дарье, в долине р. Кафирниган отмечались особи в гнездовой период, в долине р. Каш-ка-Дарьи уже в третьей декаде июня отмечались многочисленные стайки молодых особей (слетки) и выводки, покинувшие гнезда [io]. В подходящих местах черноголовая трясогузка гнездится густо, образуя плотные или диффузные колонии.
В Ульяновской обл. вид относится к редким залетным. В течение гнездового периода в Ульяновской обл. отмечались одиночные холостые самцы M. f. melanogrisea в брачном наряде 1з.0б.197б г. на северной окраине г. Ульяновска, пос. Мостостроителей; летом 1997 г. в окр. с. Старой Майны [14]. В окр. п. Дергачи Саратовской обл. отмечен одиночный самец 2.05.1992 г. (уст. сообщение И.В. Муравьева) [1]. Ни одной добытой птицы модельного вида трясогузок на территории края нет, за исключением единственного чучела самца названного вида, который выставлен в экспозиции краеведческого музея г. Сердобска Пензенской обл. Данный экспонат в 1947 г. был передан известным зоологом-таксидермистом Г.Е. Сольским в фондовую коллекцию, к сожалению, место и дата поимки коллектором не указаны.
В Астраханской обл., Икрянинском р-не, на территории Ильменно-бугрового заказника 11-12.05.2011 г. нами наблюдался пролет смешанной стаи группы «желтых» трясогузок (M. f. flava, M. f. beema, M. f. thunbergi, M. lutea) до 150 особей. Птицы, которые распределялись на отдых в зарослях тростника и тростниковых плавнях, купались в луже на грунтовой дороге, кормились на луговине с молочаем Сегье вдоль плавней. Утром пролетные смешанные стаи группы «желтых» трясогузок (S5 + зб) кормились на сырых лугах у ильменей, около пасущегося стада коров, среди куртинок полыни горькой на глинистых обнажениях. Однако мы не наблюдали M. f. melanogrisea среди смешанной стаи «желтых» трясогузок, что, вероятно, свидетельствует о поздних сроках весеннего пролета данного вида.
В Ростовской обл., в Доно-Аксайском займище, пойме р. Аксай нами обнаружено 4-10.06.2011 г. групповое гнездовое поселение M. f. feldegg, которое насчитывало, в целом до
45 гнездовых пар. Плотность M. f .feldegg составляет на данном участке поймы р. Аксай, в среднем S,5i ос./га M=S,5i + 0,21. Гнездовые участки M .f. feldegg достаточно дисперсно распределены по Доно-Аксайскому займищу, пойме р. Аксай. Модельный вид группы «желтых» трясогузок имеет совместные групповые поселения на местах гнездования, в которых можно учесть от з до б гнездящихся пар, в непосредственной и относительной близости друг от друга. Самцы постоянно патрулируют гнездовые участки от возможного появления потенциальных хищников в их пределах (обыкновенная пустельга, луни, др.).
Данные многолетних исследований по численности и плотности гнездовых поселений M. f. feldegg были проведены на территории Доно-Аксайского займища инженером-орнитологом аэропорта г. Ростов-на-Дону А.В. Забаштой и переданы им в лабораторию зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (СиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск).
Гнездовой таксоценоз птиц Доно-Аксайского займища, поймы р. Аксай, в котором принимает участие M. f. feldegg, включает следующие виды (гн. - гнездится, + - посещающие во время кормовых миграций, в систематическом порядке) за время исследования Доно-Аксайского займища были отмечены отдельные виды орнитофауны Ростовской обл. с различным характером пребывания: большой баклан (Phalacrocorax carbo) - гн., плавни; кваква (Nyctricorax nycticorax) - гн., плавни; большая белая цапля (Egretta alba) - гн., плавни; малая белая цапля (Egretta garzetta) - гн., плавни; серая цапля (Ardea cinerea) - гн., плавни; рыжая цапля (Ardea purpurea) - гн., плавни; лебедь-шипун (Cygnus olor) - гн., плавни; красноголовый нырок (Aythya ferina) - гн., плавни; кряква (Anas platyrhynchos) - гн., плавни; чирок-трескунок (Anas querquedula) - гн., плавни, степной лунь (Circus macrourus) - гн., степь; луговой лунь (Circus pygargus) - гн., степь; болотный лунь (Circus aeruginosus) - гн., луга, поймы; степной орел (Aquila rapax) - гн., степь; обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus) - гн., степь; фазан обыкновенный (Phasianus colchicus) - гн., луга; черная и белокрылая крачки (Chlidonias nigera) и (C. leucopterus) - гн., плавни, водоемы; кольчатая горлица (Streptopelia de-caocto) - гн., поселок; болотная сова (Asioflammeus) - гн., луга; черный стриж (Apus apus) - +, луга; золотистая щурка (Merops apiaster) - гн., бугры, обнажения, обрывы; удод (Upupa epops) - гн. пойма; береговая ласточка (Riparia riparia) - +, обрывы; деревенская ласточка (Hirundo rustica) - +, луга; хохлатый жаворонок (Galerida cristata) - гн., степи; белая трясогузка (Motacilla alba) - гн., заросли, луговины; обыкновенный жулан (Lanius collutrio) - гн., пойма; речной сверчок (Locustella fluviatilis) - гн., плавни; камышевка-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus) - гн., плавни; болотная камышевка и тростниковая камышевки (A. palustris) и (A. scirpaceus) - гн., плавни; дроздовидная камышевка (A. arundinaceus) - гн., плавни; садовая славка (Sylvia borin) - гн., пойма; черноголовый чекан (Saxicola torquata torquata, S.t.maura) -гн., луговины, пойма; черный чекан (Saxicola niger) - гн., луговины, пойма; варакушка (Luscinia svecica svecica, L.s.volgae) - гн., плавни; дрозд-рябинник (Turdus pilaris) - +, кустарники; усатая синица (Panurus biarmicus) - гн., плавни; обыкновенный ремез (Remiz pendulinus) - гн., пойма, на ивах; просянка (Emberiza calandra) - гн., луговая степь с солодкой; тростниковая овсянка (Emberiza schoeniclus) - гн., плавни.
По мнению Гладкова Н.А. [4] у модельного вида «желтых» трясогузок между прилетом и началом гнездования проходит довольно значительное время.
Особенности нидологии вида (гнезда).
Гнездо M. f. melanogrisea строит на земле под прикрытием низкорослого куста или травы, иногда невысоко над землей в кусте, на чистом песке, но под прикрытием нависшей куртины травы [10].
Гнездо M. f. melanogrisea состоит из довольно грубых стебельков полыни, Suaeda и Ce-ratocarpus, лоток тщательно выстлан конским волосом и длинной мягкой шерстью или сложено рыхло из нежного растительного материала, выслано конскими волосами с добавлением 2-з перышек. Параметры гнезд (n=2) (мм): D - 120-125, d - 60-77 [4, 10]. На Украине материалом для гнезда M. f. feldegg служат сухие стебли трав. Тонкая выстилка лотка конским волосом и корешками отсутствует. Гнезда на земле могут располагаться под пологом кустарников, в траве или на чистом песке, но под прикрытием нависающей куртины катрана татарского (Crambe tatarica Sebeok.), кермека Гмелина (Limonium gmelinii (Wielld.) O. Kuntze), полыни (Artemisia sp.) [з].
В Ростовской обл., в Доно-Аксайском займище, пойме р. Аксай обнаруженные нами 2 гнезда с полными кладками 06.06.2011 г. и 09.06.2011 г. в групповом гнездовом поселении модельного вида располагались на участке пойменного галофитного остепненного луга с полукустарником солодки ежовой. Найденные гнезда M. f. feldegg находились у основания полукустарника солодки ежовой, глубоко в дерновине сухих растений овсяницы валлисской, или типчака. Гнезда глубоко погружены и скрыты в толще сухой дерновины злаков. Вход в гнездо тщательно замаскирован нависающими сверху и свитыми стеблями злаков.
Параметры гнезд (n=2) (мм), (гнездо №i): D - S5, d - 6o, h - 55 (06.06.2011 г.). гнездо № 2 (мм): D - 90, d - бб, H - 55, h - 3S (09.06.2011 г.). В состав построек найденных гнезд входят мелкие сухие стебли овсяницы валлисской, в лотках обоих гнезд присутствует конский волос и шерсть домашних животных. Непосредственно к гнездам примыкает “нишка”, или приямок, в котором ночуют самцы из каждой гнездовой пары.
Солодка ежовая Glycyrrhiza echinata L. (Fabaceae) является обязательным компонентом гнездового микробиотопа M. f. feldegg, так как формирует характерный микроландшафт полукустарниковой галофитной степи и суходольных пойменных лугов. У основания приведенного выше растения M. feldegg в толще дерновины злаков строит свое гнездо. Вероятно, с этим видом растений связан выбор гнездопригодного биотопа и размножение на территории Придо-нья, Саратовской, Астраханской, Уральской областей, южной Украине и в Крыму.
Особенности оологии вида (кладки).
Полная кладка M. f. melanogrisea включает б, реже б яиц. Параметры яиц (мм): для Средней Азии, долина р. Сыр-Дарьи (n=2S) - i6.4-i9.3xi3.o-i4.S; для Семиречья (n=ii) -iS.S-20.6xi4.5-i6.S, в среднем 19.57x14.96 [4]. В кладке 5-6 яиц зеленовато-белой окраски с темными крапинками. В Армении свежие кладки M. f. feldegg найдены были 16 июня, 2 и 2б июля. В долине р. Сыр-Дарьи первые полные кладки находили не ранее середины мая и до середины июня (от 16-27.05 до 1-1S.06.) В конце мая фиксировали кладки в Семиречье [4]. На Украине кладки M .f. feldegg включают 5-6 яиц, которые откладываются в мае-июне [3].
В гнезде № 1, найденном 06.06.2011 г., находились 2 яйца и 3 только что вылупившихся птенца. Окраска скорлупы яиц светло-коричнево-бежевая, рисунок в виде густых темных крапинок, сгущающихся к инфундибулярному концу. Параметры яиц (n=2) (мм), среднее значение: lS.9-l9.lxi4.i. Lim = iS.9-l9.lxi4.i; M= 19.0x14.1.
В гнезде № 2, найденном 09.06.2011 г., была обнаружена кладка из б яиц. Окраска яиц зеленовато-серовато-оливковая, рисунок коричневатого цвета четко не выражен. Параметры яиц (n=5) (мм): lS.9x14.3; 19.1x13.9; ^.9x14.0; 19.1x14.4; 19.2x14.1. Lim = ^.9-19.2x13.9-14.4; M=i9.04xi4.4. Самка данного гнезда с кладкой была уже окольцована в течение исследования гнездования данного вида в Доно-Аксайском займище (04-10.06.2011 г.). Одной из окольцованных самок M. f. feldegg (0S.06.2011 г.) было снесено еще одно яйцо в момент, когда ее вынимали из орнитологической сетки для кольцевания и мечения. Параметры яйца (мм) составили: iS.4xi4.4. Окраска этого яйца визуально отличается от оологических описаний по предыдущим двум кладкам в гнездах.
Для M. f. feldegg при визуальном рассмотрении окраски яиц можно сделать предположение о наличие полиморфизма яиц. Различия в окраске и рисунке яиц в Доно-Аксайском займище показывают возможное существование в популяциях M. f. feldegg, по крайней мере двух экологических гнездовых (биологических) рас. В дальнейшем биохимический анализ может показать определенные результаты наших исследований. Аналогичное явление пигментации яиц в кладках установлено ранее с помощью биохимического анализа у желтолобой и желтоголовой трясогузок на территории Пензенской обл. [9].
Особенности биологии и экологии птенцов.
На Украине по данным Г.Г. Гаврися [3] у M. f. feldegg насиживает кладку самка в течение 12 дней, а птенцы находятся в гнезде от 14 до1б дней.
В Ростовской обл., в Доно-Аксайском займище, пойме р. Аксай в гнезде M. f. feldegg, найденном 06.06.20ii г., отмечено 2 яйца и 3 только что вылупившихся птенца. На следующие сутки 07.06.2011 г. появился еще один птенец. При повторном посещении этого гнезда 09.06.2011 г. там находилось уже 4 птенца.
В качестве кормовых участков M. f. feldegg выбирает галофитные злаковоразнотравные суходольные луга с молочаем, осоково-разнотравные луга, луговые участки у водоемов, в топких тростниковых зарослях у ериков (ручьев, проток), где собирают насекомых для выкармливания птенцов.
Для Астраханской и Ростовской областей фоновыми видами насекомых галофитных лугов, связанными с солодкой ежовой, которыми M. f. feldegg и M. f. melanogrisea выкармливают птенцов, являются: Megalotomus ornaticeps (на бобовых), Lygus pratensis (на солодке), L.gemellatus, Adelphocoris lineolatus, A.vandalicus, Polymerus cognatus, P.brevicornis (Hemiptera); Chloebius imme-ritus (солодковый слоник), Haltica deserticola (солодковая блошка), Cryptocephalus gamma, Bru-chella conformis, B.pygmaea (на плодах солодок и чингиля), Chlorophanus micans (солодковый чешуйчатый слоник), Sitona humeralis и S.lineatus (гороховые слоники).
В Ростовской обл., в Доно-Аксайском займище, пойме р. Аксай уже в конце июля-начале августа летные выводки M. f. feldegg откочевывают на побережье Таганрогского залива Черного моря.
Заключение
Лимитирующие факторы размножения вида.
Тенденции и закономерности в выборе биотопов гнездования и особенностях размножения M. feldegg на исследованной территории европейской части России, в том числе, Среднем Поволжье обусловлены тремя основными лимитирующими факторами, связанными с географическим распределением биотопов гнездования, и экологическими условиями, прежде всего галофитностью, которая определяет характер растительных ассоциаций для постройки гнезд и кормовой базы в данных биотопах для выкармливания птенцов.
M. feldegg избирательно относится к выбору гнездовых биотопов, а при их переувлажнении, что ведет к вымыванию солей, исчезает, поэтому модельный вид может быть использован как индикатор относительно сухих галофитных луговых и степных ценозов в речных поймах, солончаковых глинистых степей. в том числе в зоне лесостепей и степей. M. f. feldegg предпочитает для гнездования галофитные мезофильные и ксерофильные биотопы в Ростовской обл. Гнездопригодные участки M. feldegg, как правило, удалены на 100-300 м от кормовых территорий (берега водоемов, тростниковые заросли, агроценозы).
Питается преимущественно мелкими водолюбами Sphaerininae, карапузиками Saprinus (Histeridae), листоедами, долгоносиками, гусеницами совок Noctuidae, наездниками, муравья-ми-жнецами Messor, муравьями-бегунками Cataglyphis, мухами и пауками (Гладков, 1954; Гаврись, 2003). В составе содержимого желудков погибших 09.06.2011 г. особей M. f. feldegg обнаружены: у самца - Mollusca (Gastropoda: Plano^^ae - Planorbis spitorbis; Lymneidae -Galba glabra) - 19.1%; Diptera (Chironomidae: Chironomus sp.); - 14.S%; Homoptera (Aphiropho-ridae: Lepyronia coleoptrata L.; Philaenus spumarius L.) - 13.7%; Odonata (Coenagrionidae) -11.3%; Aranea - 11.6%; Hemiptera (Rhopalidae: Corizus hyosciami L.; Pentatomidae: Aelia acuminata L.) - 10.9%; Coleoptera (Carabidae: Amara sp.) - 10.2%; Hymenoptera (Fomicidae) - 4.3%; Neu-roptera (Chtysopidae: Chrysopa sp.) - 4.1%. Соответственно у самки: Lepidoptera - 32.2%; Orthop-tera - 27.S%; Diptera - 15.4%; Homoptera - 14.6%; Hemiptera (Miridae) - 6.3%; Aranea - 3.7%.
M. feldegg относится к формам западного комплекса «желтых» трясогузок. M. feldegg -галофил, обитает по берегам засоленных озер в глинистых и солончаковых степях и полупустынях, моллюскофаг, колеоптерофаг, ортофаг, лепидоптерофаг, мирмекофаг, олигофаг с переходом к монофагии, имеет узкую специализированную экологическую нишу. Ключевые группы беспозвоночных - индикаторы кормовой базы для M. f. feldegg (n=7) - Plano^^ae, Lymneidae, Acridiidae, Miridae, Pyraustidae на территории Ростовской обл.; M. feldegg кроме Orthoptera и Lepidoptera, активно собирает мелких представителей Gastropoda (Plano^^ae, Lymneidae). M. feldegg используют нагретые солнцем проселочные дороги, тропинки в степи и пойменных остепненных лугах для сбора с поверхности субстрата привлеченных теплом насекомых, активно догоняя их и ловя даже на лету.
M. feldegg, является видом, который имеет невысокую численность популяций, сравнительно низкую плотность гнездовых поселений, гораздо меньшее количество птенцов по сравнению с другими близкими видами этой группы, специализированное питание. M. feldegg относится к видам, адаптированным к нестабильной и бедной кормовыми ресурсами среде, населяет засушливые галофитные поймы степных водоемов, берега водоемов в глинистых и солончаковых степях.
Основными тенденциями в изменении современных границ ареала M. feldegg является резкое сокращение границ ареала в целом, вызванное хозяйственной деятельностью человека и вызванное этим активное продвижение вида на север по поймам Дона и Волги. Сохранение популяций M. f. feldegg в Ростовской обл. (юг европейской части России) стало возможным благодаря сохранности галофильных разнотравных лугов и кустарниковых и полукустарниковых луговых степей с участием солодки ежовой в поймах притоков Дона (р. Аксай), а также сохранности в данных биотопах ключевых объектов потенциальной кормовой базы. Вслед за повсеместным сокращением численности популяций и границ ареала M. feldegg под влиянием хозяйственной деятельности человека изменился и выбор кормовых и гнездовых биотопов в южных областях европейской части России - здесь M. f. feldegg использует берега прудов и ериков, сельскохозяйственные угодья (кукурузные поля), очистные сооружения крупных населенных пунктов (г. Ростов-на-Дону).
Таким образом, основными лимитирующими факторами в пространстве ареала M. feldegg являются наличие гнездопригодных биотопов (галофитные полукустарниковые луговые степи и сухие пойменные луга с участием солодки ежовой, окруженные тростниковыми плавнями и водоемами, - займища), наличие потенциальной кормовой базы, характерной для данного вида.
К выявленным видоспецифическим особенностям гнездовых биотопов и фенологии, нидологии и оологии, биологии и экологии птенцов M. feldegg в условиях широкой симпатрии на европейской части России относятся: достаточная степень увлажнения биотопа для разви-
тия определенных растительных ассоциаций; выраженные лимиты параметров гнезд и яиц; определенный состав строительного материала для сооружения гнезда; средняя размерность кладок; сроки насиживания и вылупления, роста и развития птенцов; определенный набор видов насекомых для выкармливания птенцов; достаточно скрытное и «молчаливое» поведение в гнездовом поселении по сравнению с другими видами группы «желтых» трясогузок.
Эффективность размножения М. /вЫвдд во многом зависит от микробиотопа, степени маскировки гнезда, характера антропогенного воздействия, погодных условий, др. К угрожающим факторам можно отнести, прежде всего, перевыпас скота, раннее сенокошение, мелиоративные мероприятия. Гибель гнезд может происходить и в результате нападения луговых и болотных луней, пастушьих собак, др. Неблагоприятное воздействие на сохранность гнезд на территории исследования может оказывать фактор беспокойства (гибель гнезд с кладками или птенцами).
Авторы выражают искреннюю благодарность А.В. Забаште (инженеру-орнитологу аэропорта г. Ростов-на-Дону) за консультации и помощь в проведении полевых исследований на территории Ростовской обл.
1. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н.,. Мосолова Е.Ю, Шляхтин Г.В., Кошкин В.А., Хучраев С.О., Угольников К.В. Птицы севера Нижнего Поволжья: В 5 кн. Кн. IV. Состав орнитофауны / Под ред. д-ра биол. наук Е.В. Завьялова. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - 268 с.
2. Муравьев И.В. Экология группы “желтых” трясогузок в Среднем Поволжье // Бутурлинский сборник: матер. III Всерос. Бутурлинских чтений. Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2010. - С. 241-252.
3. Гаврись Г.Г. Плиска чорноголова Моїаеіііа feldegg // Птахи України під охороною Бернської конвенції. Київ, 2003. - С. 218-220.
4. Гладков НА. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1954. - Т. 5. - С. 594-690.
5. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР // М.: Наука, 1990. - 366 с.
6. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири (справочник-определитель). Екатеринбург. Изд-во Уральского университета, 2001. - С. 1-608.
7. Зарудный Н.А. Дополнения к “Орнитологической фауне Оренбургского края” // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол., 1897. - Вып. 3. - С. 171-312.
8. Дементьев Г.П. Воробьиные // Птицы СССР (Полный определитель птиц СССР С.А. Бутурлина и Г.П. Дементьева). Т. 4. М., Л.: Изд-во КОИЗ, 1937. - С. 1-334.
9. Муравьев И.В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода МоІаеШа Ь. // Автореф. диссер. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. - 17 с.
10. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской ССР. Т. XIX. Ч. 2. Птицы. Душанбе: Академия наук Таджикской ССР. Институт зоологии и паразитологии им. Е.Н. Павловского, 1973. - С. 343-345.
11. Шарлеман Е. Птахи УРСР (матеріали до фауни). Киів: Видавніцтво Академіі наук УРСР,
1938. - С. 119-120.
12. Долгушин И.А. Птицы Казахстана. Т.1. Алма-Ата, 1960. С.290-295, 401-404.
13. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 600 с.
14. Москвичев А.Н., Бородин О.В., Корепов М.В., Корольков М.А. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск: Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2011. - 280 с.
ON NESTING BIOLOGY AND ECOLOGY OF BLACK-HEADED WAGTAIL MOTACMA Ff/D/G/f MICHAHELLES, 1830 (PASSERIFORMES: MOTACILLIDAE: MOTACILLINAE) IN ROSTOV REGION
Список литературы
Critical estimation of literaiy information on the reproduction of black-headed wagtail Motacilla feldegg Michahelles, 1в30 (Passeгifoгmes, Motacillidae, Motacillinae) in the Rostov Region is camed out, limiting fac-tore of species nesting in the investigated area are identified.
Key words: population, species, nests, layings, nestlings, nesting biotope, birds, «yellow» wagtails, Rostov Region.
