ЗЕРНОВЫЕ ПРОДУКТЫ ИЗ АМАРАНТА, КИНОА И ГРЕЧИХИ: РОЛЬ В ПИТАНИИ ЧЕЛОВЕКА И ПОДДЕРЖАНИИ КИШЕЧНОГО МИКРОБИОМА Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

Для корреспонденции

Маркова Юлия Михайловна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биобезопасности и анализа нутримикробиома ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»

Адрес: 109240, Российская Федерация, г. Москва,

Устьинский проезд, д.2/14

Телефон: (495) 698-53-83

E-mail: [email protected]

https://orcid.org/0000-0002-2631-6412

Маркова Ю.М., Сидорова Ю.С.

Зерновые продукты из амаранта, киноа и гречихи: роль в питании человека и поддержании кишечного микробиома

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи, 109240, г. Москва, Российская Федерация

Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnologies and Food Safety, 109240, Moscow, Russian Federation

Зерно псевдозлаковых культур, таких как амарант, киноа и гречиха, используется в пищу с древних времен, а в последние годы все большее внимание уделяется их способности оказывать положительное воздействие на здоровье. При этом некоторые функциональные эффекты псевдозлаковых могут быть опосредованы влиянием на микробиоту кишечника.

Цель обзора - оценка особенностей химического состава зерна амаранта, киноа и гречихи, определяющих потенциал их использования в качестве средства поддержания оптимального состава микробиоты кишечника, а также анализ результатов опубликованных исследований по оценке влияния псевдозлаковых на кишечную микробиоту.

Материал и методы. Сбор и анализ научной информации, содержащейся в опубликованных отечественных и зарубежных изданиях, размещенных в реферативных базах данных Scopus, Web of Science, PubMed, РИНЦ, а также в базах данных состава пищевых продуктов.

Финансирование. Работа по подготовке рукописи выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант № 21-76-10049 «Физио-лого-биохимическое исследование эффективности новой специализированной продукции на основе комплексной переработки зерна амаранта»).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов. Вклад авторов. Авторы внесли равный вклад в подготовку рукописи.

Благодарности. Авторы выражают благодарность заведующему лабораторией биобезопасности и анализа нутримикробиома ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» доктору медицинских наук Шевелевой С.А. за ценные советы и помощь при написании данной статьи. Для цитирования: Маркова Ю.М., Сидорова Ю.С. Зерновые продукты из амаранта, киноа и гречихи: роль в питании человека и поддержании кишечного микробиома // Вопросы питания. 2022. Т. 91, № 6. С. 17-29. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-6-17-29 Статья поступила в редакцию 19.04.2022. Принята в печать 10.10.2022.

Funding. This research was supported by the Russian Science Foundation (project No. 21-76-10049 "Physiological and biochemical study of the effectiveness of new specialized products based on the complex processing of amaranth seeds"). Conflict of interest. Authors declare no conflict of interest.

Contribution. The authors contributed equally to the preparation of the manuscript.

Thanks. The authors express their gratitude to the Head of the Laboratory of Biosafety and Nutrimicrobiome Analysis of the Federal Research Center for Nutrition and Biotechnology, Doctor of Medical Sciences Sheveleva S.A. for valuable advice and assistance in writing this article. For citation: Markova Yu.M., Sidorova Yu.S. Amaranth, quinoa and buckwheat grain products: role in human nutrition and maintenance of the intestinal microbiome. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2022; 91 (6): 17-29. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-6-17-29 (in Russian) Received 19.04.2022. Accepted 10.10.2022.

Amaranth, quinoa

and buckwheat grain products:

role in human nutrition

and maintenance

of the intestinal microbiome

Markova Yu.M., Sidorova Yu.S.

Результаты. В работе представлены обобщенные сведения о химическом составе зерна амаранта, киноа и гречихи, в контексте их влияния на микро-биоту кишечника. По сравнению с традиционными злаками зерно данных псевдозлаковых культур отличается высоким содержанием растворимых пищевых волокон, которые способны опосредовать пребиотический эффект в кишечнике, стимулируя рост защитных популяций микробиоты и повышая выработку ими короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК), играющих важнейшую роль в поддержании гомеостаза кишечника и здоровья в целом. Показано, что зерно амаранта, киноа и гречихи, а также отдельные фракции зерна, такие как белки и полисахариды, способны оказывать положительное влияние на микро-биоту кишечника, а метаболизируемые ими биологически активные вещества оказывают положительное влияние на метаболизм организма. Так, результаты экспериментов in vitro (путем культивирования с использованием модельных сред) и in vivo свидетельствуют о том, что введение в рацион различных фракций зерна псевдозлаковых культур способствует увеличению содержания КЦЖК, повышению индексов альфа-разнообразия микробиоты, а также предотвращает развитие дисбиотических нарушений, вызванных высокожировым рационом.

Заключение. Зерно псевдозлаковых культур является перспективным сырьем для создания продуктов, способных оказывать положительное влияние на микробиоту кишечника.

Ключевые слова: амарант; киноа; гречиха; псевдозлаковые; микробиота и ее метаболиты

Pseudocereals such as amaranth, quinoa and buckwheat have been used as food since ancient times and in recent years there has been an increasing focus on their ability to have positive health effects. Moreover, some of the functional effects of pseudocereals could be mediated by effects on the gut microbiota.

The review aims to assess the features of the chemical composition of amaranth, quinoa and buckwheat grain that determine their potential for maintaining the optimal composition of the intestinal microbiota, as well as to analyze the results of published studies evaluating the effects of pseudocereals on the intestinal microbiota. Material and methods. Scopus, Web of Science, PubMed, RSCI databases, and food composition databases were used for collection and analysis of scientific information. Results. The research presents an overview of the chemical composition of amaranth, quinoa and buckwheat grain regarding their influence on the intestinal microbiota. Compared to traditional cereals, the grain of these pseudocereals has high content of soluble dietary fiber, which could have a prebiotic effect in the gut stimulating the growth of protective microbiota populations and increasing production of short-chain fatty acids (SСFA), which play a crucial role in maintaining gut homeostasis and health in general. Amaranth, quinoa and buckwheat grain, as well as some grain fractions such as proteins and polysac-charides, may have positive effects on the gut microbiota, and the biologically active substances metabolized by them have a positive effect on the body's metabolism. The results of in vitro (by cultivation using model media) and in vivo experiments indicate that the introduction of various grain fractions of pseudocereals into the diet contributes to an increase in the content of SCFA, in alpha microbiota diversity indices, and also prevents the development of dysbiotic disorders caused by a high-fat diet.

Conclusion. Pseudocereals' grain is promising raw material for the development of products that can have a positive effect on the intestinal microbiota.

Keywords: amaranth; quinoa; buckwheat; pseudocereals; microbiota and its methabolites

Псевдозлаковые культуры (амарант, киноа и гречиха) можно назвать «зерном XXI века» благодаря их высокой пищевой и биологической ценности. Зерно этих культур содержит пищевые волокна и белки со сбалансированным составом незаменимых аминокислот, является источником некоторых минеральных веществ (кальция, железа и цинка), витаминов и таких биологически активных веществ, как сапонины, полифенолы, фитостеролы, фитостероиды и беталаины [1-3]. В настоящее время растет интерес к изучению потенциального влияния псевдозлаковых культур на здоровье человека.

Научные данные, подтверждающие пользу использования псевдозлаковых культур в питании для подержания и улучшения здоровья, ограничены в основном положительными эффектами при ожирении, метаболическом синдроме и осложнениях, связанных с сахарным диабетом 2 типа [2]. При этом некоторые из функциональные эффекты псевдозлаковых могут быть опосредованы влиянием на микробиоту кишечника.

Цель данного обзора - оценка особенностей химического состава зерна амаранта, киноа и гречихи, определяющих потенциал их использования для поддер-

жания оптимального состава микробиоты кишечника, а также анализ результатов опубликованных исследований по оценке влияния псевдозлаковых на кишечную микробиоту.

Особенности выращивания псевдозлаковых культур и традиции их использования в пищу в России и в мире

Зерновые продукты составляют существенную часть рационов населения планеты и занимают важное место в структуре пирамиды питания, являясь основными источниками сложных или медленно усвояемых углеводов. При этом зерновые культуры разделяют на две основные группы: злаки (однодольные зерновые культуры -пшеница, рис, кукуруза, овес, ячмень, рожь) и псевдозлаковые (двудольные зерновые культуры - киноа, амарант, гречиха, чиа) [4].

По сравнению со злаковыми культурами объемы выращивания и производства псевдозлаковых культур значительно меньше, однако в последние годы существенно вырос интерес к их использованию ввиду их высокой пищевой ценности. Помимо прочего, зерно псевдозлаковых не содержит глютен и является прекрасной альтернативой для питания лиц, страдающих целиакией, нецелиакийной повышенной чувствительностью к глютену или непереносимостью глютена [4]. Зерно киноа, амаранта и гречихи используют при изготовлении хлеба и хлебобулочных изделий, макаронных изделий, печенья, кексов, батончиков, снэков, хлопьев, супов, напитков, каш и др. [5].

Амарант - короткоживущее (преимущественно однолетнее) двудольное растение, принадлежащее к роду Amaranthus, семейству Amaranthaceae. К культивируемым зерновым видам амаранта относятся A. caudatus L., A. cruentus L. и A. hypochondriacus L. Такие виды, как A. dubius L., A. hybridus и A. tricolor L., употребляют в пищу как листовые овощи [6]. Данные об объемах производства амаранта ограничены; согласно отчету «Grand View Research», объем мирового рынка амаранта в 2017 г. составил 5,9 млрд долл. США. Зерновые виды амаранта выращиваются в тропических регионах Африки, Центральной и Южной Америки и Юго-Восточной

Азии (особенно в Индии), а также в теплых регионах Северной Америки [7], в России появляется положительный опыт выращивания амаранта: согласно оценкам, в 2019 г. площади посевов под амарант составили 3,5 тыс. гектаров [8].

Киноа (Chenopodium quinoa Willdv) относится к роду Марь (Chenopodium), семейству Amaranthaceae (ранее культуру относили к семейству Chenopodiaceae) [9]. Согласно данным РАОБТАТ [10], в 2020 г. общий объем производства киноа составил 175 тыс. тонн, при этом основными производителями являлись такие страны, как Перу, Боливия и Эквадор. В России в 2017 г. культура была включена в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию [11].

Гречиха (Fagopyrum) - род растений, принадлежащий к семейству Гречишные (Polygonaceae). В пищу используют 2 вида: гречиха обыкновенная (Fagopyrum esculen-tum МоепсИ.) и гречиха татарская [Fagopyrum tataricum Gaertn.]. Гречиха обыкновенная широко культивировалась в Европе до конца XVIII в., далее ее культивирование резко сократилось, и в настоящее время данная культура выращивается в основном в России, Китае и Украине; гречиха татарская выращивается в горных районах Юго-Западного Китая [7]. Согласно данным РАОБТАТ [10], общий объем производства гречихи в 2020 г. составил 1,8 млн тонн, основными производителями являлись Россия (49%), а также материковая часть Китая, Украина, США, Бразилия.

Особенности химического состава зерна псевдозлаковых

В целом по сравнению с пшеницей состав зерна псевдозлаковых культур характеризуется более высоким содержанием белка, жиров и растворимых пищевых волокон, а также более низким содержанием углеводов. В табл. 1 представлены показатели пищевой ценности зерна псевдозлаковых культур и пшеницы.

Содержание белка в зерне амаранта и киноа несколько выше, чем в пшенице, при этом аминокислотный состав белков амаранта, киноа и гречихи характеризуется высоким содержанием незаменимых аминокислот (метионина, лизина, аргинина, триптофана и серосо-

Таблица 1. Среднее содержание основных макронутриентов в зерне Table 1. The average content of the main macronutrients in the grain

Показатель пищевой ценности Nutrient Амарант / Amaranth [1, 5, 7, 12-15] Киноа / Quinoa [1, 5, 7, 12, 14-17] Гречиха / Buckwheat [12, 18-20] Пшеница / Wheat [1, 12, 15, 18]

Белок, г/100 г / Protein, g/100 g 15,1 12,5 11,5 11,6

Жиры, г/100 г / Fat, g/100 g 7,0 5,8 3,1 2,1

Углеводы, г/100 г / Carbohydrates, g/100 g 61,9 60,74 61,3 67,1

Крахмал, г/100 г / Starch, g/100 g 58,2 56,6 58,0 56,8

Зола, г/100 г / Ash, g/100 g 3,0 3,1 1,9 1,6

Калорийность, ккал/100 г Energy, kcal/100 g 371,0 373,8 311,8 322,7

Вода, г/100 г / Water, g/100 g 11,3 11,8 12,7 11,4

держащих аминокислот) по сравнению с другими зерновыми культурами [7, 8]. Стоит обратить внимание на отличия фракционного состава белков зерновых и псевдозлаковых культур. Так, белки зерновых культур подразделяют на 4 группы: альбумины, глобулины, про-ламины и глютелины. Глютен - это белковый комплекс, образованный связями между глиадинами и глютени-нами в пшенице или глютелинами и проламинами в других злаках [21]. Злаки, за исключением риса и кукурузы, содержат глютен. Так, 54% белков пшеницы составляют глютелины и 28,5% - глиадины/проламины [21]. При этом зерно амаранта, киноа и гречихи глютен не содержит, так как белки данных культур в основном состоят из глобулинов и альбуминов и содержат значительно меньше проламинов и глютелинов [2, 7].

Белки пищи служат основным источником азота для бактерий кишечной микробиоты и имеют большое значение для усвоения углеводов, выработки различных полезных соединений, в частности короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК). В результате анаэробного метаболизма пептидов и белков микроорганизмами образуется широкий спектр метаболитов, некоторые из них способны оказывать негативное воздействие на здоровье и связаны с развитием воспалительных заболеваний кишечника (нитрозамины, гетероциклические амины и сероводород), а другие, наоборот, участвуют в поддержании гомеостаза кишечника (КЦЖК, жирные кислоты с разветвленной цепью и органические кислоты) [22, 23].

В среднем содержание жиров в зерне псевдозлаковых культур выше по сравнению с пшеницей. Есть некоторые свидетельства о том, что липиды цельного зерна потенциально могут влиять непосредственно на микробиоту кишечника. Так, в работе [24] в рацион хомяков-самцов линии F1B Syrian (линия хомяков с гиперхолестеринемией) добавляли экстракт ли-пидов цельнозернового сорго в количестве 1 и 5% в течение 3 нед, далее собирали фекалии в течение 7 дней. Bifidobacterium, количество которых значительно увеличилось в фекалиях хомяков, получавших экстракт, показали положительную корреляцию с уровнем холестерина и липопротеинов высокой плотности (ЛПВП) в плазме крови. Доля представителей семейства Coriobacteriaceae, наоборот, уменьшалась в фекалиях хомяков, которых кормили экстрактом, и продемонстрировала высокую положительную корреляцию с уровнем холестерина, не относящегося к ЛПВП, в плазме крови. Результаты этого исследования показали, что модулирование метаболических взаимосвязей кишечной микробиоты и хозяина с помощью изменения рациона питания может улучшить метаболизм липидов у млекопитащих, что имеет значение для профилактики заболеваний сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, в исследовании на мышах-самцах линии Crj:CD-1 введение в рацион животных масла рисовых отрубей в количестве 10% в течение 30 сут приводило к повышению уровня Lactobacillales в фекалиях (с 6,1% у животных в группе контроля до 7,7% у животных экспериментальной группы, p<0,05) [25].

Углеводы занимают значимую долю в составе зерна псевдозлаковых культур, при этом основным углеводным компонентом является крахмал. Зерно гречихи по сравнению с зерном амаранта и киноа характеризуется более высоким содержанием резистентного крахмала [2] типов 2 и 3 (РБ2, ЯБЗ) [26, 27], который не переваривается и не всасывается в верхних отделах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и попадает в толстую кишку, где он ферментируется микроорганизмами с образованием КЦЖК.

Пищевые волокна в составе зерна псевдозлаковых могут определять его положительные эффекты на ми-кробиоту кишечника. Они представляют собой углеводные полимеры, преимущественно входящие в состав клеточной стенки растений, которые не перевариваются эндогенными ферментами и не всасываются в верхних отделах ЖКТ человека. Пищевые волокна подразделяют на 2 группы согласно их растворимости: к нерастворимым пищевым волокнам относят целлюлозу, некоторые гемицеллюлозы, лигнин и резистентный крахмал, а к растворимым - неперевариваемые олигосахариды, арабиноксиланы, р-глюканы, некоторые гемицеллюлозы, пектины, камеди и инулин [4, 28].

В табл. 2 приведены средние уровни содержания пищевых волокон в зерне и зерновой муке псевдозлаковых культур.

По сравнению с пшеницей зерно псевдозлаковых не отличается высоким содержанием пищевых волокон, однако их состав характеризуется более высокой долей растворимой фракции.

В зерне амаранта около 28% пищевых волокон составляет растворимая фракция, состоящая преимущественно из разветвленных ксилоглюканов с преобладанием ди- и трисахаридных боковых цепей и пектиновых полисахаридов. Амарант также содержит более 25% нерастворимого в воде р-(1,3)^-глюкана, что меньше, чем в овсе, но больше, чем в других злаковых и псевдозлаковых [4].

В зерне киноа растворимые пищевые волокна составляют примерно 21% от общего содержания пищевых волокон. Основными мономерными единицами в составе растворимых пищевых волокон являются глюкоза, галактуроновая кислота и арабиноза, а в составе нерастворимых - галактуроновая кислота, арабиноза, галактоза, ксилоза и глюкоза [4].

В зерне гречихи около половины пищевых волокон составляет растворимая фракция. Основными компонентами пищевых волокон в гречихе являются целлюлоза, некрахмальные полисахариды и лигнин. Основными гемицеллюлозными полисахаридами являются ксилоглюканы, среди некрахмальных полисахаридов большая доля приходится на пектиновые полисахариды, особенно на арабинаны, а меньшая - на линейные га-лактаны и гомогалактуронаны [4].

Как известно, нерастворимые пищевые волокна способствуют нормальному функционированию ЖКТ посредством увеличения объема стула и уменьшения времени транзита по толстой кишке. Растворимые пи-

Таблица 2. Содержание пищевых волокон (ПВ) в зерне и муке из зерна псевдозлаковых культур [M (диапазон значений)] Table 2. The content of dietary fiber (DF) in grain and flour from the grain of pseudocereals [M (value range)]

Растение Plant Тип пробы Sample type Содержание, г/100 г / Content, g/100 g Доля растворимых ПВ от общего содержания ПВ, % The proportion of soluble DF from the total content of DF, % Ссылки References

общее total нерастворимые ПВ Insoluble DF растворимые ПВ soluble DF

Амарант Amaranth Зерно (цельнозер-новая мука) Grain (whole grain flour) 14,4 (9,8-27,3) 10,6 (6,2-19,4) 3,9 (1,6-9,4) 27,8 (22,0-34,4) [1, 12-15, 29-34]

Мука Flour 18,4 (11,2-25,1) 10,4 (6,6-13,1) 4,7 (3,7-5,7) 32,1 (23,4-41,7) [14, 31, 34-36]

Киноа Quinoa Зерно (цельнозер-новая мука) Grain (whole grain flour) 13,1 (9,4-26,5) 10,6 (5,6-23,5) 2,7 (0,4-5,4) 21,4 (3,1-44,7) [1, 14-17, 30, 32, 33, 37]

Мука Flour 12,1 (9,5-14,5) 7,4 (5,7-9,2) 4,6 (3,88-5,37) 38,9 (40,8-37,0) [14, 35, 38]

Гречиха Buckwheat Зерно (цельнозер-новая мука) Grain (whole grain flour) 7,2 (5,3-10,3) 3,0 (2,2-3,8) 3,2 (2,3-4,8) 50,6 (23,0-68,6) [12, 19, 20, 31, 39]

Мука Flour 12,5 (6,7-19,0) 5,8 6,1 51,3 [7, 31, 38]

Гречиха татарская Tartary buckwheat Зерно (цельнозер-новая мука) Grain (whole grain flour) 7,5 (5,6-10,6) 5,8 (4,1-8,6) 1,7 (1,5-2,0) 23 (18,9-26,8) [20]

Пшеница Wheat Зерно Grain 14,0 (10,2-17,4) 11,4 (7,2-18,1) 2,9 (1,4-4,2) 19,2 (9,5-30,7) [1, 15, 18, 32, 40-42]

щевые волокна являются субстратом для ферментации в толстой кишке преимущественно анаэробными микроорганизмами, в процессе чего вырабатываются КЦЖК, играющие важнейшую роль в поддержании здоровья и гомеостаза кишечника. Наиболее значимыми КЦЖК являются уксусная, пропионовая и масляная кислоты (ацетат, пропионат и бутират), а их основными продуцентами являются представители филума Firmicutes, в частности Faecalibacterium prausnitzii, Clostridium leptum, Eubacterium spp., Anaerostipes spp. и Roseburia spp. [43].

Большой массив накопленных данных свидетельствует о том, что увеличение концентрации КЦЖК оказывает благоприятное воздействие на организм человека, снижая риски развития ожирения и сахарного диабета. В то же время избыточная выработка или накопление КЦЖК в кишечнике может, наоборот, привести к ожирению [44].

В исследованиях на животных, где ожирение моделировали путем кормления животных высокожировым рационом (45 или 60% жира от общей калорийности рациона), алиментарные вмешательства, вызывающие увеличение уровней КЦЖК в кишечнике (путем вну-трижелудочного введения или добавления в рацион непосредственно КЦЖК, их солей либо пре- или про-биотиков), приводили к уменьшению уровня лептина и снижению набора массы тела и/или жировой массы [45]. В некоторых клинических исследованиях было выявлено, что при ожирении у пациентов наблюдается статистически значимо большая концентрация КЦЖК

в кале по сравнению с лицами без ожирения [46, 47]. Важно отметить, что большая часть КЦЖК всасывается через стенку кишечника, поэтому фекальная экскреция этих кислот может не отражать их фактическое содержание и интенсивность выработки в кишечнике [48]. Увеличение концентрации КЦЖК в кале может быть обусловлено такими факторами, как уменьшение всасывания этих кислот в толстой кишке, уменьшение времени транзита через толстую кишку или увеличение выработки из-за изменений в питании или в микробиоте [47].

Оценка влияния потребления псевдозлаковых на микробиоту кишечника в экспериментальных исследованиях

Амарант

В работе [49] изучали in vitro влияние амаранта на уровни основных популяций микробиоты с использованием сред культивирования с инокулятом, содержащим кишечную микробиоту здоровых доноров. Амарант, подвергнутый кулинарной обработке и перевариванию in vitro для имитации реальных условий потребления, добавляли в качестве источника углерода в среду культивирования (концентрация амаранта в среде составляла 1%), контролем служила среда без дополнительного источника углерода. Микробиота в данном исследовании оценивалась с помощью метода флуоресцентной гибридизации in situ (FISH). По сравнению с контролем

в среде с добавлением амаранта было обнаружено статистически значимое увеличение уровней Bifidobacterium spp., Lactobacillus-Enterococcus, Atopobium, Bacte-roides-Prevotella, Clostridium coccoides-Eubacterium rectale, Faecalibacterium prausnitzii и Roseburia intestinalis, т.е. представителей в основном резидентных популяций, выполняющих защитные функции в кишечном биотопе. Их численность в 1 см3 среды к концу культивирования возросла в среднем на 0,6-0,8 lg-порядков, тогда как в контроле - только на 0,2-0,4 порядка. Также по сравнению с контролем в среде с добавлением амаранта в процессе культивирования наблюдалось нарастание концентраций лактата и формиата с последующим снижением концентрации к концу культивирования. Лак-тат в основном вырабатывается лактобактериями и далее используется как субстрат другими видами бактерий для выработки бутирата [50], а формиат участвует в метаногенезе [51]. При добавлении амаранта по сравнению с контролем было выявлено повышение общего содержания КЦЖК (суммарно) в 2,4 раза с преобладанием ацетата как в процессе, так и к концу культивирования, при этом концентрация ацетата увеличивалась в 2,2 раза, пропионата - в 2,8 раз, бутирата -в 2,5 раза (суммарная концентрация КЦЖК, а также концентрации ацетата, пропионата и бутирата в среде с добавлением амаранта составили 108,83, 67,63± 2,36, 24,21±1,38 и 16,99±1,48, мМ соответственно, а для контроля: суммарная концентрация КЦЖК -46,19±1,70, ацетата - 30,52±0,86, пропионата - 8,78±0,32 и бутирата - 6,89±0,64 мМ). Схожий эффект увеличения количества КЦЖК наблюдался в многочисленных in vitro исследованиях различных пребиотических веществ, таких как инулин и арабиноксилановые олигосахариды

[52], фруктоолигосахариды и галактоолигосахариды

[53], ß-глюкан [54], пектин [54, 55].

В исследовании на крысах-самцах линии Wistar (48 сут) было изучено влияние экструдированной муки из зерна амаранта (Amaranthus cruentus) на фоне стандартного рациона (35% белка амаранта от общего содержания белка) на уровни КЦЖК в содержимом слепой кишки [56]. В содержимом слепой кишки животных, получавших белок амаранта, наблюдалось 5-6-кратное увеличение концентрации масляной кислоты, без изменений уровней уксусной и пропионовой кислот по сравнению с показателями животных, получавших стандартный рацион на основе казеина. Эти изменения сопровождались снижением уровня липо-протеинов низкой плотности (ЛПНП) в сыворотке крови, без влияния на концентрацию ЛПВП. Масляная кислота является одной из КЦЖК, вырабатываемых бактериями микробиоты кишечника [отдельные представители родов Alistipes и Porphyromonas (порядок Bacteroidales); Clostridium, Eubacterium, Faecalibacterium и Roseburia] [57]. Она служит основным источником энергии для колоноцитов, влияет на клеточную пролиферацию, дифференциацию и апоптоз. Кроме того, масляная кислота обладает доказанным противовоспалительным действием [58].

В работе [59] влияние потребления изолята белков амаранта (Amaranthus hypochondriacus cv. Nutrisol) на фоне стандартного и высокожирового рационов (жиры составляли 18% от общей калорийности для стандартного и 60% - для высокожирового рациона) на кишечную микробиоту оценивали в эксперименте на мышах-самцах линии C57BL/6. Изолят белков амаранта вводили внутрижелудочно ежедневно на протяжении 8 нед в количестве 10 мг белка на 1 кг массы тела. При исследовании кишечной микробиоты методом секвени-рования вариабельных участков гена 16S (V3-V4) было выявлено, что у мышей, получавших высокожировой рацион, увеличивалось количество бактерий семейства Ruminococcaceae, а потребление белков амаранта снижало количество этих микроорганизмов (среди филума Firmicutes относительная представленность данного семейства составляла в среднем 28% для группы контроля, 78% для группы, получавшей высокожировой рацион, и 55% для группы, получавшей изолят белков амаранта на фоне высокожирового рациона). Включение амаранта на фоне стандартного рациона приводило к увеличению содержания бактерий семейства Prevotellaceae, которые являются продуцентами пропионата [60], а также снижению содержания патогенных Helicobacteraceae.

Анализ микробиоты кишечника мышей-самцов линии C57BL/6J методом секвенирования вариабельных участков гена 16S (V3-V4) показал, что добавление в течение 8 нед 10% порошка из амаранта (растение Amaranthus mangostanus) в высокожировой рацион (43% жиров от общей калорийности) предотвращало снижение альфа-разнообразия бактерий, вызываемое высокожировым рационом [61]. Увеличение микробного разнообразия кишечника способствует развитию благоприятной микробной среды и поддержанию нормального физиологического гомеостаза. Также было выявлено, что по сравнению с животными группы контроля (16% жиров от общей калорийности) в содержимом слепой кишки мышей, получавших высокожировой рацион, увеличилась представленность филума Bacteroidetes до 57,0% (42,8% в группе контроля), снизилась представленность филума Firmicutes до 33,9% (47,6% в группе контроля) и произошло снижение соотношения Firmicutes/Bac-teroidetes до 0,6 (1,2 в группе контроля). Добавление порошка амаранта на фоне высокожирового рациона приводило к снижению представленности Bacteroidetes до 35,1%, увеличению представленности Firmicutes до 52,9%, увеличению соотношения Firmicutes/Bacteroidetes до 1,5. Добавление амаранта не влияло на концентрацию КЦЖК (ацетат, пропионат, бутират и изобутират) в содержимом кишечника. Выявленные изменения ми-кробиоты кишечника при добавлении амаранта также сопровождались улучшением липидного обмена в печени (снижение уровня триглицеридов, общего холестерина и подавление экспрессии генов, связанных с липогенезом) [61].

В исследовании [62] экстракт из листьев амаранта (Amaranthus tricolor) - источник красных пигментов ß-цианинов - вводили внутрижелудочно самцам-мышам

линии C57BL/6J в количестве 200 мг на 1 кг массы тела на фоне высокожирового рациона (60% жира от общей калорийности). Введение экстракта амаранта приводило к увеличению индексов альфа-разнообразия Шеннона (Shannon) и Симпсона (Simpson) (до значений 5,7 и 0,9 соответственно) по сравнению с животными группы, получавшей только высокожировой рацион (указанные индексы составляли 5,1 и 0,8 соответственно), приближая их к значениям, определяемым у животных группы контроля (10% жиров от общей калорийности, указанные индексы составляли 6,3 и 0,9 соответственно). Вычисление и сравнение индексов альфа-разнообразия повсеместно используется для оценки различий между микробными сообществами при анализе данных, полученных с использованием методов высокопроизводительного секвенирования. Индексы «Chao 1» и «ACE» (Abundance Coverage Estimator) являются показателями численности/обилия (richness/abundance), а индексы альфа-разнообразия Симпсона и Шеннона характеризуют как численность, так и равномерность (относительное количество видов). Также в исследовании [62] было обнаружено, что по сравнению с животными, получавшими высокожировой рацион, при введении экстракта из листьев амаранта в кишечнике снижались уровни (относительная представленность, %) филума Bacteroidetes (с 10,34±1,85% в группе на высокожировом рационе до 5,95±1,54%), а также родов Prevotella (с 0,57±0,01 до 0,07±0,01%) и Clostridium (с 0,09±0,06 до 0,03±0,00%). Также было выявлено, что при введении экстракта амаранта у тучных животных снижался прирост массы тела, улучшалась толерантность к глюкозе, снижались уровни триглицеридов, общего холестерина и ЛПНП в сыворотке крови, а также уровни триглицеридов и общего холестерина в печени.

Киноа

Влияние различных субстратов зерна киноа (зерно вареное, зерно невареное, а также полисахариды киноа) на уровни популяций микробиоты и концентрацию основных КЦЖК было изучено в эксперименте in vitro (культивирование сред с инокулятом, содержащим микроорганизмы кишечной микробиоты) [63]. В среды культивирования с инокулятом, содержащим кишечную ми-кробиоту от здорового донора, добавляли указанные субстраты киноа (1%), подвергнутые перевариванию in vitro. В качестве контроля использовали среду с добавлением фруктоолигосахаридов (ФОС, концентрация в среде 1%), а также среду без добавления дополнительного субстрата. Уровень рН среды культивирования, являющийся основным показателем ферментации, снижался во всех образцах c добавлением киноа после 24 ч ферментации. Общее количество КЦЖК в среде культивирования при добавлении субстратов киноа было достоверно выше по сравнению со средой с добавлением ФОС (вареное киноа - 83,0 мМ, невареное киноа - 77,1 мМ, полисахариды киноа -82,7 мМ, ФОС - 64,0 мМ). При добавлении в среду культивирования вареного и невареного зерна киноа

среди КЦЖК преобладали пропионовая и масляная кислоты, а при добавлении полисахаридов киноа и ФОС -масляная и валериановая кислоты. Уксусная кислота была обнаружена во всех средах, содержащих киноа, но не в среде с ФОС. При исследовании микробиоты методом секвенирования вариабельного участка V4 гена 16S было выявлено, что при добавлении зерна киноа показатели альфа-разнообразия были достоверно выше по сравнению со средой с ФОС, но ниже по сравнению со средой без добавления субстрата. Так, для вареного киноа, невареного киноа, полисахаридов киноа, ФОС и контроля индекс Шеннона составил соответственно 3,65±0,05; 3,67±0,04; 4,75±0,08; 3,33±0,05 и 6,07±0,38, а индекс Симпсона - соответственно 0,82±0,01; 0,80±0,01; 0,90±0,01; 0,69±0,01 и 0,94±0,01. Добавление субстратов из зерна киноа, особенно полисахаридов киноа, приводило к увеличению уровней комменсальных бактерий, таких как Bifidobacterium и Collinsella [63].

В эксперименте на крысах-самцах линии Sprague-Dawley, ожирение и дислипидемию у которых индуцировали кормлением высокожировым рационом, исследовали влияние полисахаридов киноа, основными мономерными единицами которых были глюкоза и ара-биноза, на микробиоту животных, состояние которой оценивали методом секвенирования гена 16S (V4) [64]. Крысы экспериментальных групп получали высокожировой рацион (19 г жира на 100 г рациона) в течение 8 нед. Опытным животным ежедневно внутрижелудочно вводили полисахариды киноа (300 мг на 1 кг массы тела). При сравнении с группой контроля, получавшей стандартный рацион (11% жира), в группе крыс, получавших высокожировой рацион, наблюдалось достоверное снижение показателей альфа-разнообразия (индекс Chao1 снижался с 7460 до 4180, индекс Шеннона - с 6,94 до 6,53, а индекс Симпсона - с 0,997 до 0,993), увеличение соотношения Firmicutes и Bacteroides, а также более высокое содержание филума Proteobacteria, причем среди представителей данного филума встречались патогенные виды, способные провоцировать воспаление кишечника. Введение полисахаридов киноа на фоне высокожирового рациона проявляло положительный эффект на показатели альфа-разнообразия микробиоты (показатели альфа-разнообразия значимо не отличались от группы контроля, индекс Chao1, индекс Шеннона и индекс Симпсона составляли 5700; 6,70 и 0,996 соответственно), приводило к снижению соотношения Firmicutes и Bacteroides, приближало содержание филума Proteobacteria к показателям контрольной группы, а также сопровождалось уменьшением содержания Al-lobaculum и Desulfovibrio - микроорганизма, связанного с воспалением [65, 66].

Влияние муки киноа на микробиоту кишечника было исследовано в эксперименте на генетической линии мышей db/db (широко используется в качестве экспериментальной модели сахарного диабета 2 типа). В качестве контрольных животных использовали мышей-самцов линии BKS без ожирения. Опытную группу составляли мыши-самцы линии db/db, получавшие мо-

дифицированный рацион, состоящий на 84% из муки киноа (сорт Cherry Vanilla, содержание белка в муке -13,4%) [67]. При изучении микробиоты методом секвени-рования гена 16S (V4) было выявлено, что по сравнению с контрольной группой добавление киноа приводило к увеличению показателей альфа-разнообразия (индекс Chaol увеличивался с 544,8±95,6 в группе контроля до 680,9±88,6; а индекс Шеннона - с 5,2±0,7 до 7,1±0,9), при этом в группе с ожирением также наблюдалось некоторое незначимое увеличение данных индексов (индексы Chao1 и Шеннона составляли соответственно 566,8±139,0 и 5,9±1,5). Также в группе животных, получавших рацион на основе муки киноа, и в контрольной группе была выявлена сходная численность отдельных родов микроорганизмов по сравнению с группой с ожирением: более низкие уровни Enterococcus, Turici-bacter, Rikenellaceae, более высокие уровни Akkermansia (в группе с ожирением, в группе контроля и в группе киноа медианные уровни относительной представленности Enterococcus составляли 1,9; 0,1 и 0,1% соответственно, уровни Turicibacter - 3,4; 0,06 и 0,04%, Rikenellaceae - 7,1; 1,4 и 2,9%, Akkermansia - 0,04; 0,6 и 0,2%). При этом увеличение численности Akkermansia, согласно данным литературы, коррелирует с улучшением метаболического профиля, снижением жировой массы и улучшением резистентности к инсулину [68, 69]. Таким образом, было показано, что потребление киноа приводило к увеличению микробного альфа-разнообразия и к изменению уровней некоторых популяций микроорганизмов (количества в содержимом толстой кишки), которые могут влиять на развитие метаболических нарушений. У животных линии db/db с ожирением выявлены высокие уровни бутирата по сравнению с контрольными животными, при этом при добавлении киноа уровни снижались, но незначимо статистически. При этом бу-тират играет важнейшую роль в поддержании здоровья кишечника, и подавляющая часть накопленных данных свидетельствует о способности этой КЦЖК предотвращать развитие ожирения и снижать резистентность к инсулину, однако в некоторых единичных исследованиях был обнаружен противоположный эффект, что свидетельствует о необходимости получения дополнительных данных для определения роли бутирата в развитии ожирения [70].

Некоторые гидролизаты пищевых белков и пептиды способны оказывать антигипертензивное действие [71-73], в исследованиях in vitro было показано, что пептиды киноа способны ингибировать ангиотензин-превращающий фермент, а в исследованиях in vivo обнаружен их антигипертензивный эффект. С учетом данных о том, что микробиота кишечника участвует в развитии и патогенезе гипертонии, в эксперименте на крысах-самцах линии SHR (крысы со спонтанной гипертензией, модель для изучения артериальной гипертензии), было исследовано влияние потребления белков киноа на артериальное давление и фекальную микробиоту, которую оценивали методом секвенирования гена 16S (V3-V4) [73]. Все животные получали стандартный рацион, при

этом крысам SHR ежедневно внутрижелудочно вводили: а) солевой раствор; б) каптоприл (10 мг на 1 кг массы тела); в) белки киноа (200 мг на 1 кг массы тела), контролем служили крысы-самцы линии Wistar Kyoto. У крыс с гипертензией при введении белков киноа или каптоприла были выявлены более высокие индексы альфа-разнообразия, а также более высокое содержание филума Verrucomicrobia по сравнению с крысами с гипертензией, получавшими солевой раствор. Так, при введении белков киноа статистически значимо увеличивались индексы Шеннона (с 6,5 до 7,1) и Симпсона (с 0,956 до 0,980), а при введении каптоприла - индексы Chao1 (с 416 до 497) и ACE (с 414 до 491), при этом последние два индекса также несколько повышались при введении белков киноа (477 и 471 соответственно). При введении белков киноа наблюдались более высокие уровни относительной представленности родов Turicibacter, Allobaculum, Collinsella, Akkermansia и Eu-bacterium, схожие с уровнями в группе контроля. У крыс SHR, получавших белки киноа, наблюдалось снижение артериального давления, аналогично с крысами SHR, получавшими каптоприл. В результате было показано, что белки киноа могут положительно влиять на микро-биоту кишечника, устраняя дисбиотические нарушения, связанные с гипертонией.

Влияние фракции муки киноа с высоким содержанием белка на кишечную микробиоту было оценено на крысах-самцах линии Wistar по изменению активности микробных ферментов в содержимом слепой кишки [74]. Крысы контрольной группы получали рацион с казеином, крысы экспериментальной группы - изоазотистый изокалорийный рацион без казеина, содержащий 28% муки киноа в качестве источника белка. По сравнению с животными контрольной группы в содержимом слепой кишки крыс, получавших рацион с киноа, наблюдалось увеличение активности амилолитических ферментов микробного происхождения (а-глюкозидазы в 2 раза, р-глюкозидазы в 7,3 раза, а-галактозидазы в 3,8 раза, р-галактозидазы в 2,8 раза), увеличение суммарной концентрации КЦЖК (с 55,4 до 71,9 мкмоль/г содержимого) и бутирата (с 6,49 до 12,1 мкмоль/г содержимого). Такие изменения могут быть связаны с увеличением роста/ активности популяций микробиоты, которые важны для правильного функционирования ЖКТ.

Гречиха

В исследовании на мышах-самцах линии C57BL/6 было показано, что замена казеина на белок гречихи татарской в высокожировом рационе (27% жира от общей калорийности) в течение 6 нед приводила к статистически значимому увеличению уровней Lactobacillus на 0,7 lg порядков, Bifidobacterium на 0,6 lg порядков и Enterococcus на 0,3 lg порядка, а также уменьшению уровня Escherichia coli на 0,5 lg порядков и Bacteroides на 1,5 lg порядка (при исследовании образцов фекалий методом количественной полимеразной цепной реакции) [75]. Также в данном исследовании было выявлено, что при добавлении белков гречихи к высоко-

жировому рациону наблюдалось увеличение экскреции желчных кислот и КЦЖК с калом, снижение уровня общего холестерина, триглицеридов, интерлейкина-6 и фактора некроза опухоли а в плазме крови. Улучшение метаболизма холестерина при добавлении белков гречихи может быть связано с регулированием состава микробиоты кишечника, в данном исследовании была выявлена обратная корреляция между уровнями популяции бифидобактерий с содержанием липидов в плазме крови (r=-0,805 для триглицеридов, r=-0,846 для ЛПНП, r=-0,857 для общего холестерина).

Влияние белка гречихи татарской на микробиоту кишечника на фоне высокожирового рациона также было исследовано на крысах-самцах линии Sprague-Dawley (высокожировой рацион: 63,6% стандартного рациона, 1,2% холестерина, 15% свиного жира, 20% сахарозы и 0,2% желчных солей) [76]. При этом белок вводили вну-трижелудочно в количестве 500 мг на 1 кг массы тела, качественный и количественный состав микробиоты оценивали с использованием секвенирования гена 16S. Введение белка гречихи татарской приводило к увеличению концентрации КЦЖК, оказывало благоприятное воздействие на показатели альфа-разнообразия микробиоты (индекс Симпсона повысился с 0,72 до 0,87, а индекс Шеннона - с 3,5 до 4,5), сопровождалось увеличением представленности семейств Lachnospiraceae, Ruminococcaceae и Erysipelotrichaceae и уменьшением представленности Akkermansiaceae. На уровне родов введение белков гречихи приводило к увеличению не-культивируемых бактерий семейства Lachnospiraceae (включая Blautia), семейства Ruminococcaceae (включая Eubacterium coprostanoligenes и Ruminococcaceae NK4A214 group), в то время как представленность Akkermansia была снижена. Помимо этого, введение белков гречихи татарской оказывало положительное действие на липидный обмен (показано снижение уровня ЛПНП и повышение уровня ЛПВП) и приводило к снижению перекисного окисления липидов.

В эксперименте на мышах-самцах линии C57BL/6B изучали влияние добавления резистентного крахмала гречихи татарской 3-го типа (RS3) на качественный и количественный состав микробиоты на фоне высокожирового рациона (жиры составляли 27% от общей калорийности для высокожирового рациона; 12% - для стандартного рациона в группе контроля). При этом крахмал добавляли в количестве 34% от массы рациона, продолжительность эксперимента составляла 6 нед [77] и 12 нед [78], а изучение микробиоты проводили методом количественной полимеразной цепной реакции [77] и методом секвенирования гена 16S (V3-V4) [78].

По сравнению с группой контроля у крыс, получавших высокожировой рацион, наблюдалось снижение показателей альфа-разнообразия (индекса ACE с 207 до 197 и индекса Chaol со 199 до 191). Также на фоне высокожирового рациона обнаруживалось увеличение уровней филумов Firmicutes (с 51,3 до 65,9%) и Proteobacteria (с 1,9 до 23,6%), а также индекса Firmicutes/Bacteroidetes (с 1,4 до 8,8), снижение уровней Bacteroidetes (с 33,8 до 7,6%) и Actinobacteria, снижение уровней защитных популяций кишечной микробиоты (Bifidobacterium, Lactobacillus и Enterococcus соответственно на 0,7; 0,1 и 0,6 lg порядков), а также увеличение уровня E. rnli на 0,14 lg порядка. Добавление резистентного крахмала гречихи приводило к увеличению показателей альфа-разнообразия (индексы ACE и Chao1 составляли 228 и 229 соответственно), увеличению уровня Bacteroides и Blautia, снижению уровня патогеннных Escherichia/ Shigella, а также увеличению уровней Lactobacillus, Bi-fidobacterium и Enterococcus (соответственно на 1,4; 0,2 и 0,7 lg порядков), уменьшению уровня Escherichia coli на 0,9 lg порядков. В целом добавление резистентного крахмала гречихи положительно повлияло на состав микробиоты кишечника, способствуя повышению содержания защитных популяций кишечной микробиоты и увеличению индексов альфа-разнообразия.

Заключение

Анализ результатов опубликованных работ, несмотря на их направленность в основном на экспериментальные исследования на животных, позволяет сделать вывод о том, что зерно амаранта, киноа и гречихи, а также отдельные фракции зерна псевдозлаковых, такие как белки и полисахариды, способны оказывать положительное влияние на микробиоту, в том числе на фоне высокожирового рациона, предотвращая развитие дисбиотиче-ских нарушений. Использование зерна данных культур и продуктов его переработки может быть перспективным для профилактики развития дисбиотических нарушений кишечной микробиоты, в том числе ассоциированных с алиментарно-зависимыми заболеваниями.

Зерно амаранта, киноа и гречихи является экономически доступным источником качественного пищевого белка, пищевых волокон с пребиотическими свойствами. Целесообразно получение дополнительных сведений о влиянии этих псевдозлаковых на микробиоту кишечника для подтверждения эффективности их использования в качестве средств поддержания оптимального состава кишечной микробиоты.

Сведения об авторах

Маркова Юлия Михайловна (Yulia M. Markova) - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биобезопасности и анализа нутримикробиома ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация)

Е-таИ: [email protected] https://orcid.org/0000-0002-2631-6412

Сидорова Юлия Сергеевна (УиНа Э. Э'^огоуа) - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории пищевых биотехнологий и специализированных продуктов ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация) Е-таИ: [email protected] https://orcid.org/0000-0002-2168-2659

Литература

1. Alvarez-Jubete L., Arendt E.K., Gallagher E. Nutritive value of pseudo- 18. cereals and their increasing use as functional gluten-free ingredients // Trends Food Sci. Technol. 2010. Vol. 21, N 2. P. 106-113. DOI: https:// doi.org/10.1016/j.tifs.2009.10.014

2. Martínez-Villaluenga C., Peñas E., Hernández-Ledesma B. Pseudocer- 19. eal grains: nutritional value, health benefits and current applications for

the development of gluten-free foods // Food Chem. Toxicol. 2020. Vol. 137. Article ID 111178. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2020.111178

3. Сидорова Ю.С., Петров Н.А., Шипелин В.А., Мазо В.К. Шпинат 20. и киноа — перспективные пищевые источники биологически активных веществ // Вопросы питания. 2020. Т. 89, № 2. С. 100 —

106. DOI: https://doi.org/10.24411/0042-8833-2020-10020

4. Ciudad-Mulero M., Fernández-Ruiz V., Matallana-González M.C., 21. Morales P. Dietary fiber sources and human benefits: the case study

of cereal and pseudocereals // Adv. Food Nutr. Res. 2019. Vol. 90. P. 83—134. DOI: https://doi.org/10.1016/bs.afnr.2019.02.002

5. Gluten-Free Ancient Grains: Cereals, Pseudocereals, and Legumes: 22. Sustainable, Nutritious, and Health-Promoting Foods for the 21st Century / eds J.R.N. Taylor, J.M. Awika. Woodhead Publishing, 2017.

P. 1—342. ISBN 978-0-08-100866-9.

6. Kongdang P., Dukaew N., Pruksakorn D., Koonrungsesomboon N. 23. Biochemistry of Amaranthus polyphenols and their potential benefits on gut ecosystem: a comprehensive review of the literature //

J. Ethnopharmacol. 2021. Vol. 281. Article ID 114547. DOI: https://doi. org/10.1016/j.jep. 2021.114547

7. Pseudocereals: Chemistry and Technology / eds C.M. Haros, R. 24. Schoenlechner. John Wiley & Sons, 2017. 238 p. DOI: https://doi. org/10.1002/9781118938256

8. Сидорова Ю.С., Бирюлина Н.А., Зилова И.С., Мазо В.К. Белки зерна амаранта: перспективы использования в специализированной пищевой продукции // Вопросы питания. 2022. Т. 91, 25. № 3. С. 96—106. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-3-96-106

9. Maughan P.J., Bonifacio A., Coleman C.E., Jellen E.N., Stevens M.R., Fairbanks D.J. Quinoa (Chenopodium quinoa) // Genome Mapping 26. and Molecular Breeding in Plants. Vol. 3: Pulses, Sugar and Tuber Crops / ed. C. Kole. Berlin; Heidelberg : Springer, 2007. P. 147—158. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-540-34516-9_9 27.

10. FAOSTAT: Food and Agriculture Organization Statistical Databases. URL: https://www.fao.org/faostat/ (date of access February 16, 2022)

11. Государственный реестр селекционных достижений, допущен- 28. ных к использованию. Т. 1. «Сорта растений» (официальное издание). Москва : ФГБНУ «Росинформагротех», 2021. 719 с.

12. US DA FoodData Central (FDC). U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service. URL: https://fdc.nal.usda.gov/ (date of 29. access February 16, 2022)

13. Mustafa A.F., Seguin P., Gélinas B. Chemical composition, dietary fibre, tannins and minerals of grain amaranth genotypes // Int. J. Food 30. Sci. Nutr. 2011. Vol. 62, N 7. P. 750—754. DOI: https://doi.org/10.3109/ 09637486.2011.575770

14. Kurek M.A., Karp S., Wyrwisz J., Niu Y. Physicochemical properties of 31. dietary fibers extracted from gluten-free sources: quinoa (Chenopodium quinoa), amaranth (Amaranthus caudatus) and millet (Panicum mili-aceum) // Food Hydrocolloids. 2018. Vol. 85. P. 321—330. DOI: https:// doi.org/10.1016/j.foodhyd.2018.07.021 32.

15. Srichuwong S., Curti D., Austin S., King R., Lamothe L., Gloria-Hernandez H. Physicochemical properties and starch digestibility of whole grain sorghums, millet, quinoa and amaranth flours, as affected by starch and non-starch constituents // Food Chem. 2017. Vol. 233.

P. 1—10. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2017.04.019 33.

16. Sobota A., Swieca M., G^sinski K., Wirkijowska A., Bochnak J. Yellow-coated quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) — physicochemical, nutritional, and antioxidant properties // J. Sci. Food Agric. 2020. Vol. 100,

N 5. P. 2035—2042. DOI: https://doi.org/10.1002/jsfa.10222 34.

17. Miranda M., Vega-Gálvez A., Martinez E., López J., Rodríguez M.J., Henríquez K. et al. Genetic diversity and comparison of physicochemi-cal and nutritional characteristics of six quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) genotypes cultivated in Chile // Ciencia e Tecnologia de Ali- 35. mentos [Food Science and Technology]. 2012. Vol. 32, N 4. P. 835—843. DOI: https://doi.org/10.1590/S0101-20612012005000114

База данных «Химический состав пищевых продуктов, используемых в Российской Федерации» // Сайт ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии». URL: http://web.ion.ru/food/FD_tree_ grid.aspx (дата обращения: 09.02.2022)

Steadman K.J., Burgoon M.S., Lewis B.A., Edwardson S.E., Obendorf R.L. Buckwheat seed milling fractions: description, macronutrient composition and dietary fibre // J. Cereal Sci. 2001. Vol. 33, N 3. P. 271—278. DOI: https://doi.org/10.1006/jcrs.2001.0366 Lu L., Murphy K., Baik B.K. Genotypic variation in nutritional composition of buckwheat groats and husks // Cereal Chem. 2013. Vol. 90, N 2. P. 132—137. DOI: https://doi.org/10.1094/CCHEM-07-12-0090-R

Wu G. Chapter 11 — Nutritional properties of quinoa // Quinoa: Improvement and Sustainable Production / eds K. Murphy, J. Matan-guihan. Hoboken : John Wiley & Sons, 2015. P. 193—210. DOI: https:// doi.org/10.1002/9781118628041.ch11

Duncan S.H., Iyer A., Russell W.R. Impact of protein on the composition and metabolism of the human gut microbiota and health // Proc. Nutr. Soc. 2021. Vol. 80, N 2. P. 173—185. DOI: https://doi.org/10.1017/ S0029665120008022

Davila A.M., Blachier F., Gotteland M., Andr iamihaja M., Benetti P.H., Sanz Y. et al. Intestinal luminal nitrogen metabolism: role of the gut microbiota and consequences for the host // Pharmacol. Res. 2013. Vol. 69, N 1. P. 114—126. DOI: https://doi.org/10.1016/j.phrs.2013. 01.003

Martínez I., Wallace G., Zhang C., Legge R., Benson A.K., Carr T.P. et al. Diet-induced metabolic improvements in a hamster model of hypercholesterolemia are strongly linked to alterations of the gut micro-biota // Appl. Environ. Microbiol. 2009. Vol. 75, N 12. P. 4175—4184. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.00380-09

Tamura M., Hori S., Hoshi C., Nakagawa H. Effects of rice bran oil on the intestinal microbiota and metabolism of isoflavones in adult mice // Int. J. Mol. Sci. 2012. Vol. 13, N 8. P. 10 336—10 349. DOI: https://doi. org/10.3390/ijms130810336

Hung P.V., Maeda T., Morita N. Buckwheat starch: structure and characteristics — a review // Eur. J. Plant Sci. Biotechnol. 2009. Vol. 3. P. 23—28.

Mikulikova D., Cicova I., Antalikova G., Kraic J. Grains of nontra-ditional crops as sources of retrograded resistant starch // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005. Vol. 41, N 3. P. 96—104. DOI: https://doi. org/10.17221/3667-CJGPB

Zhu F. Dietary fiber polysaccharides of amaranth, buckwheat and quinoa grains: A review of chemical structure, biological functions and food uses // Carbohydr. Polym. 2020. Vol. 248. Article ID 116819. DOI: https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2020.116819

Singh A., Punia D. Characterization and nutritive values of amaranth seeds // Curr. J. Appl. Sci. Technol. 2020. Vol. 39, N 3. P. 27—33. DOI: https://doi.org/10.9734/cjast/2020/v39i330511

Robin F., Théoduloz C., Srichuwong S. Properties of extruded whole grain cereals and pseudocereals flours // Int. J. Food Sci. Technol. 2015. Vol. 50, N 10. P. 2152—2159. DOI:https://doi.org/10.1111/ijfs.12893 Alonso-Miravalles L., O'Mahony J.A. Composition, protein profile and rheological properties of pseudocereal-based protein-rich ingredients // Foods. 2018. Vol. 7, N 5. Abstr. 73. DOI: https://doi.org/10.3390/ foods7050073

Lamothe L.M., Srichuwong S., Reuhs B.L., Hamaker B.R. Quinoa (chenopodium quinoa W.) and amaranth (amaranthus caudatus L.) provide dietary fibres high in pectic substances and xyloglucans // Food Chem. 2015. Vol. 167. P. 490—496. DOI: https://doi.org/10.1016/j.food-chem.2014. 07.022

Glorio P., Repo-Carrasco R., Velezmoro C., Anticona S., Huaranga R., Martinez P., Peña J. C. Dietary fiber in fruits, roots, tubers, cereals and pulses from Peruvian cultivars // Rev. Soc. Quim. Peru. 2008. Vol. 74. P. 46—56.

Gamel T.H., Linssen J.P., Mesallam A.S., Damir A.A., Shekib L.A. Effect of seed treatments on the chemical composition of two amaranth species: oil, sugars, fibres, minerals and vitamins // J. Sci. Food Agric. 2006. Vol. 86, N 1. P. 82—89. DOI: https://doi.org/10.1002/jsfa.2318 Collar C, Angioloni A. Pseudocereals and teff in complex breadmaking matrices: impact on lipid dynamics // J. Cereal Sci. 2014. Vol. 59, N 2. P. 145—154. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jcs.2013.12.008

36. Aguilar E.G., Peiretti E.G., Uñates M.A., Marchevsky E.J., Escudero N.L., Camiña J.M. Amaranth seed varieties. A chemometric approach // J. Food Meas. Charact. 2013. Vol. 7, N 4. P. 199-206. DOI: 56. https://doi.org/10.1007/s11694-013-9156-1

37. Villacrés E., Quelal M., Galarza S., Iza D., Silva E. Nutritional value and bioactive compounds of leaves and grains from quinoa (Cheno-podium quinoa Willd.) // Plants. 2022. Vol. 11, N 2. Abstr. 213. DOI: 57. https://doi.org/10.3390/plants11020213

38. Zhang S., Hu J., Sun Y., Ji H., Liu F., Peng X. et al. In vitro digestion of eight types of wholegrains and their dietary recommendations for different populations // Food Chem. 2022. Vol. 370. Article ID 131069. doi: 58. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.131069

39. Wefers D., Bunzel M. Characterization of dietary fiber polysaccha-rides from dehulled common buckwheat (Fagopyrum esculentum) 59. seeds // Cereal Chem. 2015. Vol. 92, N 6. P. 598-603. DOI: https://doi. org/10.1094/CCHEM-03-15-0056-R

40. Rainakari A., Rita H., Putkonen T., Pastell H. New dietary fibre content results for cereals in the Nordic countries using AOAC 2011.25 method // J. Food Compos. Anal. 2016. Vol. 51. P. 1-8. DOI: https:// 60. doi.org/10.1016/j.jfca.2016.06.001

41. Da Silva L.P., Ciocca M.L.S. Total, insoluble and soluble dietary fiber values measured by enzymatic-gravimetric method in cereal grains //

J. Food Compos. Anal. 2005. Vol. 18, N 1. P. 113-120. DOI: https://doi. 61. org/10.1016/j.jfca.2003.12.005

42. Ragaee S.M., Campbell G.L., Scoles G.J., McLeod J.G., Tyler R.T. Studies on rye (Secale cereale L.) lines exhibiting a range of extract viscosities. 1. Composition, molecular weight distribution of water 62. extracts, and biochemical characteristics of purified water-extractable arabinoxylan // J. Agric. Food Chem. 2001. Vol 5. P. 2437-2445. DOI: https://doi.org/10.1021/jf001227g

43. Overby H.B., Ferguson J.F. Gut microbiota-derived short-chain fatty acids facilitate microbi ota: host cross talk and modulate obesity and 63. hypertension // Curr. Hypertens. Rep. 2021. Vol. 23, N 2. P. 1-10. https://doi.org/10.1007/s11906-020-01125-2

44. Sanna S., van Zuydam N.R., Mahajan A., Kurilshikov A., Vich Vila A., V5sa U. et al. Causal relationships among the gut microbiome, short- 64. chain fatty acids and metabolic diseases // Nat. Genet. 2019. Vol. 51,

N 4. P. 600-605. DOI: https://doi.org/10.1038/s41588-019-0350-x

45. Gabriel F.C., Fantuzzi G. The association of short-chain fatty acids and leptin metabolism: a systematic review // Nutr. Res. 2019. Vol. 72.

P. 18-35. DOI: https://doi.org/10.1016/j.nutres.2019.08.006 65.

46. Kim K.N., Yao Y., Ju S.Y. Short chain fatty acids and fecal micro-biota abundance in humans with obesity: a systematic review and meta-analysis // Nutrients. 2019. Vol. 11, N 10. Abstr. 2512. DOI: https://doi. org/10.3390/nu11102512 66.

47. Rahat-Rozenbloom S., Fernandes J., Gloor G.B., Wolever T.M.S. Evidence for greater production of colonic short-chain fatty acids in overweight than lean humans // Int. J. Obes. 2014. Vol. 38, N 12. P. 1525-1531. DOI: https://doi.org/10.1038/ijo.2014.46

48. den Besten G., van Eunen K., Groen A.K., Venema K., Reijngoud D.J., 67. Bakker B.M. The role of short-chain fatty acids in the interplay between

diet, gut microbiota, and host energy metabolism // J. Lipid Res. 2013. Vol. 54, N 9. P. 2325-2340. DOI: https://doi.org/10.1194/jlr.R036012

49. Gullón B., Gullón P., Tavaria F.K., Yáñez R. Assessment of the 68. prebiotic effect of quinoa and amaranth in the human intestinal ecosystem // Food Funct. 2016. Vol. 7, N 9. P. 3782-3788. DOI: https://doi. org/10.1039/c6fo00924g

50. Bourriaud C., Robins R.J., Martin L., Kozlowski F., Tenailleau E., 69. Cherbut C. et al. Lactate is mainly fermented to butyrate by human intestinal microfloras but inter-individual variation is evident // J. Appl. Microbiol. 2005. Vol. 99, N 1. P. 201-212. DOI: https://doi.org/10.1111/ j.1365-2672.2005.02605.x 70.

51. Scanlan P.D., Shanahan F., Marchesi J.R. Human methanogen diversity and incidence in healthy and diseased colonic groups using mcrA gene analysis // BMC Microbiol. 2008. Vol. 8. Abstr. 79. DOI: https:// 71. doi.org/10.1186/1471-2180-8-79

52. Van Den Abbeele P., Taminiau B., Pinheiro I., Duysburgh C., Jacobs H., Pijls L. et al. Arabinoxylo-oligosaccharides and inulin impact inter-individual variation on microbial metabolism and compo- 72. sition, which immunomodulates human cells // J. Agric. Food Chem. 2018. Vol. 66, N 5. P. 1121-1130. DOI: https://doi.org/10.1021/acs. jafc.7b04611

53. Li W., Wang K., Sun Y., Ye H., Hu B., Zeng X. Influences of structures

of galactooligosaccharides and fructooligosaccharides on the fermenta- 73. tion in vitro by human intestinal microbiota // J. Funct. Foods. 2015. Vol. 13. P. 158-168. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jff.2014.12.044

54. Yang J., Martínez I., Walter J., Keshavarzian A., Rose D.J. In vitro characterization of the impact of selected dietary fibers on fecal microbiota composition and short chain fatty acid production // Anaerobe. 2013. 74. Vol. 23. P. 74-81. DOI: https://doi.org/10.1016/j.anaerobe.2013.06.012

55. Ferreira-Lazarte A., Kachrimanidou V., Villamiel M., Rastall R.A., Moreno F.J. In vitro fermentation properties of pectins and enzymatic-modified pectins obtained from different renewable bioresources //

Carbohydr. Polym. 2018. Vol. 199. P. 482-491. DOI: https://doi.

org/10.1016/j.carbpol.2018.07.041

Cazarin C.B.B., Chang Y.K., Depieri M., Carneiro E.M., de Souza A.S., Amaya-Farfan J. Amaranth grain brings health benefits to young nor-molipidemic rats // Food Public Health. 2012. Vol. 2, N 5. P. 178-183. DOI: https://doi.org/10.5923/j.fph.20120205.09

Akagawa S., Akagawa Y., Nakai Y., Yamagishi M., Yamanouchi S., Kimata T. et al. Fiber-rich barley increases butyric acid-producing bacteria in the human gut microbiota // Metabolites. 2021. Vol. 8, N 8. Abstr. 559. DOI: https://doi.org/10.3390/metabo11080559 Liu H., Wang J., He T., Becker S., Zhang G., Li D., Ma X. Butyrate: a double-edged sword for health // Adv. Nutr. 2018. Vol. 9, N 1. P. 21-29. DOI: https://doi.org/10.1093/advances/nmx009 Olguín-Calderón D., González-Escobar J.L., Ríos-Villa R., Dibildox-Alvarado E., De León-Rodríguez A., Barba De La Rosa A.P. Modulation of caecal microbiome in obese mice associated with administration of amaranth or soybean protein isolates // Pol. J. Food Nutr. Sci. 2019. Vol. 69, N 1. P. 35-44. DOI: https://doi.org/10.31883/pjfns-2019-0002 Chen T., Long W., Zhang C., Liu S., Zhao L., Hamaker B.R. Fiber-utilizing capacity varies in Prevotella- versus Bacteroides-dominated gut microbiota // Sci. Rep. 2017. Vol. 7, N 1. Abstr. 2594. DOI: https:// doi.org/10.1038/s41598-017-02995-410.1038/s41598-017-02995-4 Yang Y., Fukui R., Jia H., Kato H. Amaranth supplementation improves hepatic lipid dysmetabolism and modulates gut microbiota in mice fed a high-fat diet // Foods. 2021. Vol. 10, N 6. Abstr. 1259. DOI: https://doi. org/10.3390/foods10061259

Wu T., Gao Y., Hao J., Yin J., Li W., Geng J. et al. Lycopene, amaranth, and sorghum red pigments counteract obesity and modulate the gut microbiota in high-fat diet fed C57BL/6 mice // J. Funct. Foods. 2019. Vol. 60. Article ID 103437. DOI: https://doi.org/10.1016/ j.jff.2019.103437

Zeyneb H., Pei H., Cao X., Wang Y., Win Y., Gong L. In vitro study of the effect of quinoa and quinoa polysaccharides on human gut micro-biota // Food Sci. Nutr. 2021. Vol. 9, N 10. P. 5735-5745. DOI: https:// doi.org/10.1002/fsn3.2540

Cao Y., Zou L., Li W., Song Y., Zhao G., Hu Y. Dietary quinoa (Che-nopodium quinoa Willd.) polysaccharides ameliorate high-fat diet-induced hyperlipidemia and modulate gut microbiota // Int. J. Biol. Macromol. 2020. Vol. 163. P. 55-65. DOI: https://doi.org10.1016/j. ijbiomac.2020.06.241

Rowan F., Docherty N.G., Murphy M., Murphy B., Calvin Coffey J., O'Connell P.R. Desulfovibrio bacterial species are increased in ulcer-ative colitis // Dis. Colon Rectum. 2010. Vol. 53, N 11. P. 1530-1536. DOI: https://doi.org10.1007/DCR.0b013e3181f1e620 Lennon G., Balfe Á., Bambury N., Lavelle A., Maguire A., Docherty N.G. et al. Correlations between colonic crypt mucin chemotype, inflammatory grade and Desulfovibrio species in ulcerative colitis // Colorectal Dis. 2014. Vol. 16, N 5. P. O161-O169. DOI: https://doi.org/10.1111/ codi.12503.

Garcia-Mazcorro J.F., Mills D., Noratto G. Molecular exploration of fecal microbiome in quinoa-supplemented obese mice // FEMS Microbiol. Ecol. 2016. Vol. 92, N 7. Abstr. fiw089. DOI: https://doi. org/10.1093/femsec/fiw089.

Festi D., Schiumerini R., Eusebi L.H., Marasco G., Taddia M., Col-ecchia A. Gut microbiota and metabolic syndrome // World J. Gas-troenterol. 2014. Vol. 20, N 43. P. 16 079-16 094. DOI: https://doi. org/10.3748/wjg.v20.i43.16079

Xu Y., Wang N., Tan H., Li S., Zhang C., Feng Y. Function of akker-mansia muciniphila in obesity: Interactions with lipid metabolism, immune response and gut systems // Front. Microbiol. 2020. Vol. 11. Abstr. 219. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.00219 Liu H., Wang J., He T., Becker S., Zhang G., Li D. et al. Butyrate: a double-edged sword for health? // Adv. Nutr. 2018. Vol. 9, N 1. P. 21-29. DOI: https://doi.org/10.1093/advances/nmx009 Kaur A., Kehinde B.A., Sharma P., Sharma D., Kaur S. Recently isolated food-derived antihypertensive hydrolysates and peptides: a review // Food Chem. 2021. Vol. 346. Article ID 128719. DOI: https://doi. org/10.1016/j.foodchem.2020.128719

Сидорова Ю.С., Мазо В.К., Шарафетдинов Х.Х., Кочеткова А.А. Метаболические эффекты ферментолизатов белка куриного яйца: перспективы использования у лиц с метаболическим синдромом (краткий обзор) // Вопросы питания. 2018. Т. 87, № 5. С. 63-69. DOI: https://doi.org/10.24411/0042-8833-2018-10054 Guo H., Hao Y., Fan X., Richel A., Everaert N., Yang X. et al. Administration with quinoa protein reduces the blood pressure in spontaneously hypertensive rats and modifies the fecal microbiota // Nutrients. 2021. Vol. 13, N 7. Abstr. 2446. DOI: https://doi.org/10.3390/nu1 3072446

Fotschki B., Juskiewicz J., Jurgonski A., Amarowicz R., Opyd P., Bez J. et al. Protein-rich flours from quinoa and buckwheat favourably affect the growth parameters, intestinal microbial activity and plasma lipid profile of rats // Nutrients. 2020. Vol. 12, N 9. Abstr. 2781. DOI: https:// doi.org/10.3390/nu12092781

75. Zhou X.L., Yan B.B., Xiao Y., Zhou Y.M., Liu T.Y. Tartary buckwheat 77. protein prevented dyslipidemia in high-fat diet-fed mice associated

with gut microbiota changes // Food Chem. Toxicol. 2018. Vol. 119.

P. 296-301. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2018.02.052

76. Liu J., Song Y., Zhao Q., Wang Y., Li C., Zou L. et al. Effects of tartary 78. buckwheat protein on gut microbiome and plasma metabolite in rats

with high-fat diet // Foods. 2021. Vol. 10, N 10. Abstr. 2457. DOI: https://doi.org/10.3390/foods10102457

Zhou Y., Wei Y., Yan B., Zhao S., Zhou X. Regulation of tartary buckwheat-resistant starch on intestinal microflora in mice fed with high-fat diet // Food Sci. Nutr. 2020. Vol. 8, N 7. P. 3243-3251. DOI: https://doi. org/10.1002/fsn3.1601

Zhou Y., Zhao S., Jiang Y., Wei Y., Zhou X. Regulatory function of buckwheat-resistant starch supplementation on lipid profile and gut microbiota in mice fed with a high-fat diet // J. Food Sci. 2019. Vol. 84, N 9. P. 2674-2681. DOI: https://doi.org/10.1111/1750-3841.14747

References

1. Alvarez-Jubete L., Arendt E.K., Gallagher E. Nutritive value of pseu-docereals and their increasing use as functional gluten-free ingredients. Trends Food Sci Technol. 2010; 21 (2): 106-13. DOI: https://doi. 19. org/10.1016/j.tifs.2009.10.014

2. Martínez-Villaluenga C., Peñas E., Hernández-Ledesma B. Pseudocer-eal grains: nutritional value, health benefits and current applications for

the development of gluten-free foods. Food Chem Toxicol. 2020; 137: 20. 111178. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2020.111178

3. Sidorova Yu.S., Petrov N.A., Shipelin V.A., Mazo V.K. Spinach and quinoa - prospective food sources of biologically active substances. Voprosy 21. pitaniia [Problems of Nutrition]. 2020; 89 (2): 100-6. DOI: https://doi. org/10.24411/0042-8833-2020-10020 (in Russian)

4. Ciudad-Mulero M., Fernández-Ruiz V., Matallana-González M.C., Morales P. Dietary fiber sources and human benefits: the case study of 22. cereal and pseudocereals. Adv Food Nutr Res. 2019; 90: 83-134. DOI: https://doi.org/10.1016/bs.afnr.2019.02.002

5. Taylor R.N., Awika J.M. (eds). Gluten-Free Ancient Grains: Cereals, 23. Pseudocereals, and Legumes: Sustainable, Nutritious, and Health-Promoting Foods for the 21st Century. Woodhead Publishing, 2017: 1-342. ISBN 978-0-08-100866-9.

6. Kongdang P., Dukaew N., Pruksakorn D., Koonrungsesomboon N. Bio- 24. chemistry of Amaranthus polyphenols and their potential benefits on gut ecosystem: a comprehensive review of the literature. J Ethnopharmacol. 2021; 281: 114547. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jep.2021.114547

7. Pseudocereals: Chemistry and Technology. In: C.M. Haros, R. Schoen-lechner (eds). John Wiley & Sons, 2017: 238 p. DOI: https://doi. 25. org/10.1002/9781118938256

8. Sidorova Yu.S., Biryulina N.A., Zilova I.S., Mazo V.K. Amaranth grain proteins: prospects for use in specialized food products. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2022; 91 (3): 96-106. DOI: https://doi. 26. org/10.33029/0042-8833-2022-91-3-96-106 (in Russian)

9. Maughan P.J., Bonifacio A., Coleman C.E., Jellen E.N., Stevens M.R., 27. Fairbanks D.J. Quinoa (Chenopodium quinoa). In: Kole C. (ed.). Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants. Vol. 3: Pulses, Sugar and Tuber Crops. Berlin; Heidelberg: Springer, 2007: 147-58. DOI: 28. https://doi.org/10.1007/978-3-540-34516-9_9

10. FAOSTAT: Food and Agriculture Organization Statistical Databases. URL: https://www.fao.org/faostat/ (date of access February 16, 2022)

11. State Register for Selection Achievements Admitted for Usage (National 29. List). Vol. 1 «Plant varieties» (official publication). Moscow: FGBNU «Rosinformagrotekh», 2021: 719 p. (in Russian)

12. USDAFoodData Central (FDC). U.S. Department of Agriculture, Agri- 30. cultural Research Service. URL: https://fdc.nal.usda.gov/ (date of access February 16, 2022)

13. Mustafa A.F., Seguin P., Gélinas B. Chemical composition, dietary fibre, 31. tannins and minerals of grain amaranth genotypes. Int J Food Sci Nutr. 2011; 62 (7): 750-4. DOI: https://doi.org/10.3109/09637486.2011.575770

14. Kurek M.A., Karp S., Wyrwisz J., Niu Y. Physicochemical properties 32. of dietary fibers extracted from gluten-free sources: quinoa (Chenopo-dium quinoa), amaranth (Amaranthus caudatus) and millet (Panicum miliaceum). Food Hydrocolloids. 2018; 85: 321-30. DOI: https://doi. org/10.1016/j.foodhyd.2018.07.021 33.

15. Srichuwong S., Curti D., Austin S., King R., Lamothe L., Gloria-Hernandez H. Physicochemical properties and starch digestibility of whole grain sorghums, millet, quinoa and amaranth flours, as affected by starch 34. and non-starch constituents. Food Chem. 2017; 233: 1-10. DOI: https:// doi.org/10.1016/j.foodchem.2017.04.019

16. Sobota A., Swieca M., Gçsinski K., Wirkij owska A., Bochnak J. Yellow-coated quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) - physicochemical, 35. nutritional, and antioxidant properties. J Sci Food Agric. 2020; 100 (5): 2035-42. DOI: https://doi.org/10.1002/jsfa.10222

17. Miranda M., Vega-Gálvez A., Martinez E., López J., Rodríguez M.J., 36. Henríquez K., et al. Genetic diversity and comparison of physicochemi-

cal and nutritional characteristics of six quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) genotypes cultivated in Chile. Ciencia e Tecnologia de Alimentos [Food Science and Technology]. 2012; 32 (4): 835-43. DOI: https://doi. 37. org/10.1590/S0101-20612012005000114

18. Database «Chemical composition of food products used in the Russian Federation». Federal Research Center of Nutrition and Biotechnol-

ogy Website. URL: http://web.ion.ru/food/FD_tree_grid.aspx (date of access February 9, 2022)

Steadman K.J., Burgoon M.S., Lewis B.A., Edwardson S.E., Obendorf R.L. Buckwheat seed milling fractions: description, macronutrient composition and dietary fibre. J Cereal Sci. 2001; 33 (3): 271—S. DOI: https://doi.org/10.1006/jcrs.2001.0366

Lu L., Murphy K., Baik B.K. Genotypic variation in nutritional composition of buckwheat groats and husks. Cereal Chem. 2013; 90 (2): 132—7. DOI: https://doi.org/10.1094/CCHEM-07-12-0090-R Wu G. Chapter 11 — Nutritional properties of quinoa. In: K. Murphy, J. Matanguihan (eds). Quinoa: Improvement and Sustainable Production. Hoboken John Wiley & Sons, 2015: 193-210. DOI: https:// doi.org/10.1002/97S111S62S041.ch11

Duncan S.H., Iyer A., Russell W.R. Impact of protein on the composition and metabolism of the human gut microbiota and health. Proc Nutr Soc. 2021; S0 (2): 173-S5. DOI: https://doi.org/10.1017/S002966512000S022 Davila A.M., Blachier F., Gotteland M., Andriamihaja M., Benetti P.H., Sanz Y., et al. Intestinal luminal nitrogen metabolism: role of the gut microbiota and consequences for the host. Pharmacol Res. 2013; б9 (1): 114-26. DOI: https://doi.org/10.1016/j.phrs.2013.01.003 Martínez I., Wallace G., Zhang C., Legge R., Benson A.K., Carr T.P., et al. Diet-induced metabolic improvements in a hamster model of hypercholesterolemia are strongly linked to alterations of the gut micro-biota. Appl Environ Microbiol. 2009; 75 (12): 4175-S4. DOI: https://doi. org/10.112S/AEM.003S0-09

Tamura M., Hori S., Hoshi C., Nakagawa H. Effects of rice bran oil on the intestinal microbiota and metabolism of isoflavones in adult mice. Int J Mol Sci. 2012; 13 (S): 10 33б-349. DOI: https://doi.org/10.3390/ ijmsl30810336

Hung P.V., Maeda T., Morita N. Buckwheat starch: structure and characteristics - a review. Eur J Plant Sci Biotechnol. 2009; 3: 23-S. Mikulikova D., Cicova I., Antalikova G., Kraic J. Grains of nontradition-al crops as sources of retrograded resistant starch. Czech J Genet Plant Breed. 2005; 41 (3): 96-104. DOI: https://doi.org/10.17221/3667-CJGPB Zhu F. Dietary fiber polysaccharides of amaranth, buckwheat and quinoa grains: A review of chemical structure, biological functions and food uses. Carbohydr Polym. 2020; 24S: 116S19. DOI: https://doi.org/10.1016/j. carbpol.2020.116S19

Singh A., Punia D. Characterization and nutritive values of amaranth seeds. Curr J Appl Sci Technol. 2020; 39 (3): 27-33. DOI: https://doi. org/10.9734/cjast/2020/v39i330511

Robin F., Théoduloz C., Srichuwong S. Properties of extruded whole grain cereals and pseudocereals flours. Int J Food Sci Technol. 2015; 50 (10): 2152-9. DOI:https://doi.org/10.1111/ifs.12S93 Alonso-Miravalles L., O'Mahony J.A. Composition, protein profile and rheological properties of pseudocereal-based protein-rich ingredients. Foods. 201S; 7 (5): 73. DOI: https://doi.org/10.3390/foods7050073 Lamothe L.M., Srichuwong S., Reuhs B.L., Hamaker B.R. Quinoa (che-nopodium quinoa W.) and amaranth (amaranthus caudatus L.) provide dietary fibres high in pectic substances and xyloglucans. Food Chem. 2015; 167: 490-6. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2014.07.022 Glorio P., Repo-Carrasco R., Velezmoro C., Anticona S., Huaranga R., Martinez P., Peña J. C. Dietary fiber in fruits, roots, tubers, cereals and pulses from Peruvian cultivars. Rev Soc Quim Peru. 200S; 74: 4б-5б. Gamel T.H., Linssen J.P., Mesallam A.S., Damir A.A., Shekib L.A. Effect of seed treatments on the chemical composition of two amaranth species: oil, sugars, fibres, minerals and vitamins. J Sci Food Agric. 200б; S6 (1): S2-9. DOI: https://doi.org/10.1002/jsfa.231S Collar C, Angioloni A. Pseudocereals and teff in complex breadmaking matrices: impact on lipid dynamics. J Cereal Sci. 2014; 59 (2): 145-54. DOI: https://doi.org/10.1016/jocs.2013.12.00S

Aguilar E.G., Peiretti E.G., Uñates M.A., Marchevsky E.J., Escudero N.L., Camiña J.M. Amaranth seed varieties. A chemometric approach. J Food Meas Charact. 2013; 7 (4): 199-206. DOI: https://doi.org/10.1007/ s11694-013-9156-1

Villacrés E., Quelal M., Galarza S., Iza D., Silva E. Nutritional value and bioactive compounds of leaves and grains from quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Plants. 2022; 11 (2): 213. DOI: https://doi.org/10.3390/ plants11020213

38. Zhang S., Hu J., Sun Y., Ji H., Liu F., Peng X., et al. In vitro digestion 59. of eight types of wholegrains and their dietary recommendations for different populations. Food Chem. 2022; 370: 131069. doi: https://doi. org/10.1016/j.foodchem.2021.131069

39. Wefers D., Bunzel M. Characterization of dietary fiber polysaccharides from dehulled common buckwheat (Fagopyrum esculentum) seeds. 60. Cereal Chem. 2015; 92 (6): 598-603. DOI: https://doi.org/10.1094/ CCHEM-03-15-0056-R

40. Rainakari A., Rita H., Putkonen T., Pastell H. New dietary fibre content results for cereals in the Nordic countries using AOAC 2011.25 method. 61. J Food Compos Anal. 2016; 51: 1-8. DOI: https://doi.org/10.1016/j. jfca.2016.06.001

41. Da Silva L.P., Ciocca M.L.S. Total, insoluble and soluble dietary fiber values measured by enzymatic-gravimetric method in cereal grains. 62. J Food Compos Anal. 2005; 18 (1): 113-20. DOI: https://doi.org/10.1016/ j.jfca.2003.12.005

42. Ragaee S.M., Campbell G.L., Scoles G.J., McLeod J.G., Tyler R.T. Studies on rye (Secale cereale L.) lines exhibiting a range of extract viscosities. 63. 1. Composition, molecular weight distribution of water extracts, and biochemical characteristics of purified water-extractable arabinoxylan. J Agric Food Chem. 2001; 5: 2437-45. DOI: https://doi.org/10.1021/jf001227g

43. Overby H.B., Ferguson J.F. Gut microbiota-derived short-chain fatty 64. acids facilitate microbiota: host cross talk and modulate obesity and hypertension. Curr Hypertens Rep. 2021; 23 (2): 1-10. https://doi. org/10.1007/s11906-020-01125-2

44. Sanna S., van Zuydam N.R., Mahajan A., Kurilshikov A., Vich Vila A., 65. Vösa U., et al. Causal relationships among the gut microbiome, short-chain fatty acids and metabolic diseases. Nat Genet. 2019; 51 (4): 600-5. DOI: https://doi.org/10.1038/s41588-019-0350-x

45. Gabriel F.C., Fantuzzi G. The association of short-chain fatty acids and 66. leptin metabolism: a systematic review. Nutr Res. 2019; 72: 18-35. DOI: https://doi.org/10.1016/j.nutres.2019.08.006

46. Kim K.N., Yao Y., Ju S.Y. Short chain fatty acids and fecal microbiota abundance in humans with obesity: a systematic review and meta-analysis. Nutrients. 2019; 11 (10): 2512. DOI: https://doi.org/10.3390/nu11102512 67.

47. Rahat-Rozenbloom S., Fernandes J., Gloor G.B., Wolever T.M.S. Evidence for greater production of colonic short-chain fatty acids in overweight than lean humans. Int J Obes. 2014; 38 (12): 1525-31. DOI: 68. https://doi.org/10.1038/ijo.2014.46

48. den Besten G., van Eunen K., Groen A.K., Venema K., Reijngoud D.J., Bakker B.M. The role of short-chain fatty acids in the interplay between

diet, gut microbiota, and host energy metabolism. J Lipid Res. 2013; 69. 54 (9): 2325-40. DOI: https://doi.org/10.1194/jlr.R036012

49. Gullón B., Gullón P., Tavaria F.K., Yáñez R. Assessment of the prebiotic effect of quinoa and amaranth in the human intestinal ecosystem. Food Funct. 2016; 7 (9): 3782-8. DOI: https://doi.org/10.1039/c6fo00924g 70.

50. Bourriaud C., Robins R.J., Martin L., Kozlowski F., Tenailleau E., Cherbut C., et al. Lactate is mainly fermented to butyrate by human intestinal microfloras but inter-individual variation is evident. J Appl 71. Microbiol. 2005; 99 (1): 201-12. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2005.02605.x

51. Scanlan P.D., Shanahan F., Marchesi J.R. Human methanogen diversity

and incidence in healthy and diseased colonic groups using mcrA gene 72. analysis. BMC Microbiol. 2008; 8: 79. DOI: https://doi.org/10.1186/1471-2180-8-79

52. Van Den Abbeele P., Taminiau B., Pinheiro I., Duysburgh C., Jacobs H., Pijls L., et al. Arabinoxylo-oligosaccharides and inulin impact inter-individual variation on microbial metabolism and composition, 73. which immunomodulates human cells. J Agric Food Chem. 2018; 66 (5): 1121-30. DOI: https://doi.org/10.1021/acs.jafc.7b04611

53. Li W., Wang K., Sun Y., Ye H., Hu B., Zeng X. Influences of structures of galactooligosaccharides and fructooligosaccharides on the fermentation 74. in vitro by human intestinal microbiota. J Funct Foods. 2015; 13: 158-68. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jff.2014.12.044

54. Yang J., Martínez I., Walter J., Keshavarzian A., Rose D.J. In vitro characterization of the impact of selected dietary fibers on fecal microbiota composition and short chain fatty acid production. Anaerobe. 2013; 23: 75. 74-81. DOI: https://doi.org/10.1016/j.anaerobe.2013.06.012

55. Ferreira-Lazarte A., Kachrimanidou V., Villamiel M., Rastall R.A., Moreno F.J. In vitro fermentation properties of pectins and enzymatic-modified pectins obtained from different renewable bioresources. Carbohydr Polym. 76. 2018; 199: 482-91. DOI: https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2018.07.041

56. Cazarin C.B.B., Chang Y.K., Depieri M., Carneiro E.M., de Souza A.S., Amaya-Farfan J. Amaranth grain brings health benefits to young normo-lipidemic rats. Food Public Health. 2012; 2 (5): 178-83. DOI: https://doi. 77. org/10.5923/j.fph.20120205.09

57. Akagawa S., Akagawa Y., Nakai Y., Yamagishi M., Yamanouchi S., Kimata T., et al. Fiber-rich barley increases butyric acid-producing bacteria in the human gut microbiota. Metabolites. 2021; 8 (8): 559. DOI: 78. https://doi.org/10.3390/metabo11080559

58. Liu H., Wang J., He T., Becker S., Zhang G., Li D., Ma X. Butyrate: a double-edged sword for health. Adv Nutr. 2018; 9 (1): 21-9. DOI: https:// doi.org/10.1093/advances/nmx009

Olguín-Calderón D., González-Escobar J.L., Ríos-Villa R., Dibildox-Alvarado E., De León-Rodríguez A., Barba De La Rosa A.P. Modulation of caecal microbiome in obese mice associated with administration of amaranth or soybean protein isolates. Pol J Food Nutr Sci. 2019; 69 (1): 35-44. DOI: https://doi.org/10.31883/pjfns-2019-0002 Chen T., Long W., Zhang C., Liu S., Zhao L., Hamaker B.R. Fiber-utilizing capacity varies in Prevotella- versus Bacteroides-dominated gut microbiota. Sci Rep. 2017; 7 (1): 2594. DOI: https://doi.org/10.1038/ s41598-017-02995-410.1038/s41598-017-02995-4

Yang Y., Fukui R., Jia H., Kato H. Amaranth supplementation improves hepatic lipid dysmetabolism and modulates gut microbiota in mice fed a high-fat diet. Foods. 2021; 10 (6): 1259. DOI: https://doi.org/10.3390/ foods10061259

Wu T., Gao Y., Hao J., Yin J., Li W., Geng J., et al. Lycopene, amaranth, and sorghum red pigments counteract obesity and modulate the gut microbiota in high-fat diet fed C57BL/6 mice. J Funct Foods. 2019; 60: 103437. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jff.2019.103437 Zeyneb H., Pei H., Cao X., Wang Y., Win Y., Gong L. In vitro study of the effect of quinoa and quinoa polysaccharides on human gut microbi-ota. Food Sci Nutr. 2021; 9 (10): 5735-45. DOI: https://doi.org/10.1002/ fsn3.2540

Cao Y., Zou L., Li W., Song Y., Zhao G., Hu Y. Dietary quinoa (Cheno-podium quinoa Willd.) polysaccharides ameliorate high-fat diet-induced hyperlipidemia and modulate gut microbiota. Int J Biol Macromol. 2020; 163: 55-65. DOI: https://doi.org10.1016/j.jbiomac.2020.06.241 Rowan F., Docherty N.G., Murphy M., Murphy B., Calvin Coffey J., O'Connell P.R. Desulfovibrio bacterial species are increased in ulcer-ative colitis. Dis Colon Rectum. 2010; 53 (11): 1530-6. DOI: https://doi. org10.1007/DCR.0b013e3181f1e620

Lennon G., Balfe Á., Bambury N., Lavelle A., Maguire A., Docherty N.G., et al. Correlations between colonic crypt mucin chemotype, inflammatory grade and Desulfovibrio species in ulcerative colitis. Colorectal Dis. 2014; 16 (5): O161-9. DOI: https://doi.org/10.1111/ codi.12503.

Garcia-Mazcorro J.F., Mills D., Noratto G. Molecular exploration of fecal microbiome in quinoa-supplemented obese mice. FEMS Microbiol Ecol. 2016; 92 (7): fiw089. DOI: https://doi.org/10.1093/femsec/fiw089. Festi D., Schiumerini R., Eusebi L.H., Marasco G., Taddia M., Colec-chia A. Gut microbiota and metabolic syndrome. World J Gastroen-terol. 2014; 20 (43): 16 079-94. DOI: https://doi.org/10.3748/wjg.v20.i43. 16079

Xu Y., Wang N., Tan H., Li S., Zhang C., Feng Y. Function of akkerman-sia muciniphila in obesity: Interactions with lipid metabolism, immune response and gut systems. Front Microbiol. 2020; 11: 219. DOI: https:// doi.org/10.3389/fmicb.2020.00219

Liu H., Wang J., He T., Becker S., Zhang G., Li D., et al. Butyrate: a double-edged sword for health? Adv Nutr. 2018; 9 (1): 21-9. DOI: https:// doi.org/10.1093/advances/nmx009

Kaur A., Kehinde B.A., Sharma P., Sharma D., Kaur S. Recently isolated food-derived antihypertensive hydrolysates and peptides: a review. Food Chem. 2021; 346: 128719. DOI: https://doi.org/10.1016/j.food-chem.2020.128719

Sidorova Yu.S., Mazo V.K., Sharafetdinov Kh.Kh., Kochetkova A.A. Metabolic effects of egg white enzymatic hydrolyzates: prospects of use in persons with metabolic syndrome (short review). Voprosy pita-niia [Problems of Nutrition]. 2018; 87 (5): 63-9. DOI: https://doi. org/10.24411/0042-8833-2018-10054 (in Russian) Guo H., Hao Y., Fan X., Richel A., Everaert N., Yang X., et al. Administration with quinoa protein reduces the blood pressure in spontaneously hypertensive rats and modifies the fecal microbiota. Nutrients. 2021; 13 (7): 2446. DOI: https://doi.org/10.3390/nu13072446 Fotschki B., Juskiewicz J., Jurgonski A., Amarowicz R., Opyd P., Bez J., et al. Protein-rich flours from quinoa and buckwheat favourably affect the growth parameters, intestinal microbial activity and plasma lipid profile of rats. Nutrients. 2020; 12 (9): 2781. DOI: https://doi.org/10.3390/ nu12092781

Zhou X.L., Yan B.B., Xiao Y., Zhou Y.M., Liu T.Y. Tartary buckwheat protein prevented dyslipidemia in high-fat diet-fed mice associated with gut microbiota changes. Food Chem Toxicol. 2018; 119: 296-301. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2018.02.052

Liu J., Song Y., Zhao Q., Wang Y., Li C., Zou L., et al. Effects of tartary buckwheat protein on gut microbiome and plasma metabolite in rats with high-fat diet. Foods. 2021; 10 (10): 2457. DOI: https://doi.org/10.3390/ foods10102457

Zhou Y., Wei Y., Yan B., Zhao S., Zhou X. Regulation of tartary buckwheat-resistant starch on intestinal microflora in mice fed with high-fat diet. Food Sci Nutr. 2020; 8 (7): 3243-51. DOI: https://doi.org/10.1002/ fsn3.1601

Zhou Y., Zhao S., Jiang Y., Wei Y., Zhou X. Regulatory function of buckwheat-resistant starch supplementation on lipid profile and gut micro-biota in mice fed with a high-fat diet. J Food Sci. 2019; 84 (9): 2674-81. DOI: https://doi.org/10.1111/1750-3841.14747