CC BY
31ЗЕЛЕНЫЙ КРИОКОРМ И АДАПТАЦИЯ ЖИВОТНЫХ К ХОЛОДНОМУ КЛИМАТУ ЯКУТИИ
К. А. Петров
Клим Алексеевич Петров,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
Многие десятилетия в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН проводились физиолого-биохимические исследования питательной ценности летне-вегетирующих кормовых трав [1, 2, 3]. Целью данной статьи является ознакомление читателей с современными исследованиями роли питательных и биологически активных веществ замороженных естественным холодом многолетних травянистых растений (зеленый криокорм), поедаемых животными, в регуляции их адаптации к холодному климату Якутии.
Среди лесной растительности Якутии важное народнохозяйственное значение имеют интразональные луговые фитоценозы - основная кормовая база животноводства в условиях криолитозоны. Луга представлены здесь четырьмя основными группами: аласными и приозерными (на месте плоскодонных котловин термокарстового происхождения); пойменными (в долинах крупных рек); мелкодолинными (по малым рекам и ручьям); суходольными (на водоразделах). Аласные луга занимают наибольшую долю площадей (до 50%) среди всех типов лугов, используемых в качестве сенокосных и пастбищных угодий. Они хорошего качества (преобладают высокобелковые злаки РисапеНа, Alopecurus), но характеризуются малой урожайностью (4 - 13 ц/га), вызванной большой зависимостью от атмосферных осадков конкретных лет. Пойменные луга р. Лены, ее крупных притоков Вилюя и Алдана (Центральная Якутия) и рек Яны, Индигирки, Колымы (Северо-Восточная Якутия), имея меньшие площади (около 30%), за счет большой урожайности (15 - 20 ц/га) дают более трети сеносбора в республике. Слагающая их растительность представлена разнообразными
злаковыми (Ногбеит, Alopecurus, Arctophila и др.) и осоковыми (Сагех, Eгiophoгum) растениями, а на Северо-Востоке - также важными нажи-ровочными зимнезелеными видами хвощей пестрого и камышкового (Equisetum vaгiegatum и Equisetum sdгpoides). Ежегодное заливание паводковыми водами пойм обеспечивает благоприятный влажностный режим и, как следствие, повышенную урожайность луговых сообществ. Однако в ряде случаев из-за неоднократного и длительного затопления травянистые растения данных мест обитаний не успевают пройти все этапы развития, и их побеги уходят под снег в зеленом состоянии.
Особенности роста, развития и кормовой ценности травянистых растений Центральной и Северо-Восточной Якутии интересовали многих исследователей [4-7]. На основе данных, полученных ими, можно сделать следующие выводы.
1. Злаково-осоковые избыточно-увлажненные и заболоченные алас-ные луга, арктофилево-пушицевые и хвощовые фитоценозы Центрально-Якутского и Яно-Индигирского флористического районов Якутии ежегодно подвергаются длительному заливанию паводковыми водами. В этих условиях вегетация растений начинается поздно, поэтому они часто не успевают пройти весь цикл роста и развития и, уходя под снег, сохраняют значительную свою часть (до 20 - 50%) в зеленом замороженном состоянии. При этом происходит криоконсервация зеленой массы в виде так называемого криокорма. К таким растениям относятся злаки: арктофила рыжеватая (Aгctophila ЮЫа ^ирг.) Anderss.), луговик северный (Deschampsia boгealis (Тгаи^.) Roschev.), полевица якутская (PuccineШa ]асШ/'са Bubnova), мятлик
высокогорный (Poa alpígena (Blytt.) Lindm.), а также гидрофитные осоки -вздутая (Carex rhynchophysa C.A. Mey.), остистая (C. atherodes Spreng.), пузыре-ватая (C. vesicata Meinsh.), безжилковая (C. enervis C.A. Mey.) и большинство пушиц - Шейхцера (Eriophorum scheuchzeri Hoppe), влагалищная (E. vaginatum L.), рыжеватая (E. russeolum subsp. leiocarpum Novosselova), узколистная (E. angustifolium Honck.). У хвощей речного (Equisetum fluviatile) на долю зеленой части приходится около 20%, пестрого и камышкового (Eguisetum variegatum Schleich. ex Mohr, E. scirpoides L.) - 100% (рис. 1). Зимнезеленые части отмеченных выше растений всегда сохраняют на зиму повышенное содержание питательных веществ.
2. Злаковые и осоковые растения, произрастающие на аласных лугах Центральной и Северо-Восточной Якутии, обладают высокой возобновляемостью при тех или иных повреждениях, наносимых им (стравливание травоядными животными, хозяйственное скашивание, действие града, ветра и т.д.). Поэтому новые побеги, вырастающие из прикорневых почек поврежденных растений, не успевают пройти цикл развития, и при наступлении отрицательных температур воздуха растения, замороженные естественным холодом, уходят под снег частично с зелеными листьями.
3. Как осенневегетирующие, так и зимнезеленые растения отличаются высоким содержанием питательных и биологически активных веществ, значительно превышающих их уровень в растениях других регионов [1-3, 5-7]. Учет такого рода факторов имеет большое значение для северного сельского хозяйства, особенно кормопроизводства. В частности, для условий Центральной Якутии разработан и опробован способ заготовки зеленого криокорма, защищенный патентом СССР (№ 1835956). Он заключается в позднелетних сроках сева (8 - 20 июля) районированных сортов однолетних холодоустойчивых травянистых растений (овес - Avena sativa L., рапс - Brassica napus L., горох -Pisum sativum L.), хорошо переносящих воздействие низких температур (до -7° С) (рис. 2). Растения, замороженные естественным холодом, уходят под снег в зеленом состоянии, затем убираются и используются на корм скоту [8].
Осенью в Якутии складываются самые благоприятные погодные условия для повышения термоустойчивости осенневегетирующих травянистых растений.
Рис. 1. Летневегетирующие растения хвоща пестрого (Eguisetum variegatum), уходящие под зиму в зеленом состоянии
Рис. 2. Растения овса посерного (Avena sativa) позднего посева на зеленый криокорм
Преобладающими метеорологическими элементами являются наличие большого числа ясных солнечных дней, необходимых для фотосинтеза, и прохладных ночей, задерживающих расходование углеводов на дыхание. По средним многолетним данным, в Центральной Якутии период с температурами, подходящими для прохождения первой фазы закаливания (дневные температуры до 10 - 15° С, ночные - до минус 1-2° С), приходится на II - V пентады сентября. Именно в этот период у растений постепенно формируется свойство
переносить первые отрицательные температуры за счет возможного термогенеза [9, 10].
Во время зимовки обмен веществ у млекопитающих сопровождается расходованием жировых запасов, накопленных в организме с осени. Действительно, многие виды млекопитающих, обитающих в регионах с холодным климатом, отличаются развитой способностью к накоплению подкожной, внутренней и бурой жировой ткани [11]. Нажировка травоядных животных в Якутии происходит в сжатые сроки. Так, жировые запасы у взрослых тарбаганов (Marmota sibirica) перед спячкой составляют 26% массы тела [12]. Уже в середине сентября масса тела длиннохвостых (Spermophilus undulatus) и арктических (Citellus parryi) сусликов, а также бурундуков (Tamias) возрастает на 20 - 40% и достигает максимума у сусликов в начале октября, у бурундуков - несколько позднее, обычно после перехода животных к норной жизни [13]. Выход внутреннего жира у якутских коров (Bos taurus taurus) составляет в среднем 8,3 - 8,6% веса туши. При этом толщина подкожного жира достигает 8 - 10 см [14]. Наибольшая упитанность у северных оленей (Rangifer tarandus) наблюдается также осенью, содержание жира в этот период в спинной части туши доходит до 20%. Особый интерес представляют данные о нажировочной способности якутской лошади, которая в течение всей жизни находится в полудиком состоянии (рис. 3). Способность к быстрой нажировке - одна из самых замечательных особенностей якутской лошади. Начиная с августа, почти все табунные лошади на хороших выпасах уже к началу октября приобретают упитан-
Рис. 3. Тебеневка якутской лошади
ность. Тело их покрывается подкожным жиром, появляется округленность, спинная впадина становится ясно заметной среди гладких толстых спинных мышц [5].
Как известно, охлаждение животных, адаптированных к холоду, вызывает повышение содержания свободных жирных кислот в их тканях [15]. Неэтерифициро-ванные жирные кислоты в энергетическом метаболизме животных выполняют двоякую роль: с одной стороны, они вызывают рассеивание энергии, выступая в качестве разобщителей окислительного фосфорилирования, с другой - являются источником энергии (субстратом дыхания митохондрий) [16, 17]. С возрастанием количества данных кислот в клетках уменьшается сопряженность процессов окисления и фосфорилирования, при разобщении которых выделяется тепло. При понижении температуры происходит активация фосфолипазы А^ что приводит к накоплению свободных жирных кислот и вызывает изменения в энергетике клеток. Жирные кислоты в митохондриях становятся не только основными субстратами окисления, но и являются важнейшими регуляторами-разобщителями окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи [17, 18]. На основании результатов проведенных нами исследований [19, 20, 21] отмечено значительное содержание ненасыщенных жирных кислот и каротиноидов виолаксантинового цикла в тканях осенневегетирующих и зимнезеленых растений, ушедших под снег. Мы полагаем, что жирные масла таких растений играют ключевую роль в регуляции устойчивости травоядных животных к длительному низкотемпературному стрессу по приведенной ниже схеме (рис. 4).
Таким образом, действие климатических факторов осенью, в первую очередь, сокращение длительности светового дня и понижение средних суточных температур воздуха запускает гормональные изменения в организме местных животных, перестраивает их метаболизм, подготавливая к перезимовке с ее относительной бескормицей и экстремальными погодными условиями. Эти же условия, с другой стороны, также влияют на предзимнее закаливание растений, приводя к синтезу и депонированию у них в значительных количествах целого ряда энергоемких веществ, включая жирные кислоты. Осенневегетирующие и зимнезеленые растения (криокорма), попадая в желудочно-кишечный тракт животного, метаболизм которого уже определенным образом сформирован, хорошо усваиваются и в дальнейшем используются для поддержания криорезистентного состояния организма, в том числе путем термогенеза. Мясо и жир, полученные от таких животных, являются ценным и незаменимым источником жирных кислот для людей, проживающих в северных регионах России.
Рис. 4. Роль питательной ценности зеленого криокорма в регуляции взаимосвязи между организмами через пищевую цепочку: растение - животное - человек
Список литературы
1. Егоров, А. Д. Химический состав кормовых растений Якутии / А. Д. Егоров. - М. : Изд-во АН СССР, 1960. - 333 с.
2. Потапов, В. П. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии / В. П. Потапов. - М. : Наука, 1967. -174 с.
3. Алексеев, В. Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты / В. Г. Алексеев. - Новосибирск: Наука, 1994. - 153 с.
4. Шелудякова, В. А. Растительность Верхоянского района Якутской АССР / В. А. Шелудякова. -Якутск: Якутское кн. изд-во, 1948. - 68 с.
5. Габышев, М. Ф. Кормовые травы Якутии. Характеристика химического состава и питательности кормовых трав Якутской АССР / М. Ф. Габышев,
A. В. Казанский. - Якутск: Якут. кн. изд-во, 1957. - 224 с.
6. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / В. Д. Александрова [и др.]. - Л. : Наука, 1964. -480 с.
7. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре / АН СССР, Сиб. отд-ние, Якут. фил., Ин-т биологии ; В. Н. Андреев [и др.]. -Новосибирск: Наука, 1978. - 191 с.
8. Патент СССР № 1835996 от 01.08.90 г. Способ заготовки зеленого корма / В. А. Румянцев.
9. Колесниченко, А. В. Белки низкомолекулярного стресса растений / А. А. Колесниченко, В. К. Войни-ков. - Иркутск: Арт-пресс, 2003. - 196 с.
10. Войников, В. К. Энергетическая и информационная системы растительных клеток при гипотермии /
B. К. Войников. - Новосибирск: Наука, 2013. - 212 с.
11. Соломонов, Н. Г. Основные итоги и задачи эколого-физиологических исследований диких мле-
копитающих Якутии / Н. Г. Соломонов // Эколого-физиологические особенности животных Якутии. -Новосибирск, 1976. - С. 3-24.
12. Калабухов, Н. И. Спячка млекопитающих / Н. И. Калабухов. - М. : Наука, 1985. - 259 с.
13. Ануфриев, А. И. Механизмы зимней спячки мелких млекопитающих Якутии / А. И. Ануфриев. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 157 с.
14. Коротов, Г. П. Якутский скот: продуктивность и биологические особенности / Г. П. Коротов. -Якутск: Якут. кн. изд-во, 1966. - 168 с.
15. Левачев, М. М. Энергетический обмен голубя при самосогревании после гипотермии / М. М. Левачев [и др.] // Биохимия. - 1965. - Т. 30. - № 4. - С. 864-871.
16. Скулачев, В. П. Трансформация энергии в биомембранах / В. П. Скулачев. - М. : Наука, 1972. - 203 с.
17. Скулачев, В. П. Энергетика биологических мембран / В. П. Скулачев. - М. : Наука, 1989. - 564 с.
18. Скулачев, В. П. Мембранная биоэнергетика /
B. П. Скулачев, А. В. Богачев, Ф. О. Каспаринский. - М.: Изд-во МГУ, 2010. - 368 с.
19. Petrov, K. A. Linoleic and Other Fatty Acids, Cryoresistance, and Fodder Value of Yakutian Plants / K. A. Petrov, A. A. Perk, V. A. Chepalov; Ed. I. Onakpoya // Linoleic Acids. Sources, Biochemical Properties and Health Effects. - N.Y.: Nova Science Publishers, 2012. - P. 83-96.
20. Петров, К. А. Сезонные изменения содержания фотосинтетических пигментов у многолетних травянистых растений криолитозоны / К. А. Петров [и др.] // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 2. -
C. 192-199.
21. Петров, К. А. Древесные растения Якутии и низкотемпературный стресс / К. А. Петров [и др.] // Физиология растений. - 2011. - Т. 439. - № 6. -С. 866-874.
