CC BY
90
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
Л.Г.Седова, Г.И.Викторовская
ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ОБМЕНА ОТ РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ МОРСКОГО ГРЕБЕШКА MIZUHOPECTEN YESSOENSIS (JAY)
На интенсивность кислородного обмена (далее - обмена) у моллюсков оказывают влияние различные факторы. Зависимость обмена от репродуктивной активности отмечена у многих двустворчатых моллюсков: гребешков Рес1еп grandis , Aequipecten irradians и Chlamys islandica (Уап Dam, 1954; Sastry, 1968; УаЫ, 1978), устриц Crassostrea gigas, обмен которых при одинаковых температурах зимой и летом определялся стадией гаметогенеза (Gerdes, 1983), мидий Mytilus edulis, потребляющих зимой и весной больше кислорода, чем летом (Вгисе, 1926; Kruger, 1960; Vооуs, 1976; Горомосова, Шапиро, 1984). Многие исследователи (Bayne, Thompson, 1970; Widdows, Bayne, 1971; Вш^у, В^ку, 1976; и др.) связывают это явление с тем, что активный гаметогенез требует значительных затрат энергии, что и отражается на скорости метаболизма.
Репродуктивный цикл приморского гребешка представляет собой сложный процесс, протекающий при определенных условиях, среди которых температура воды играет существенную роль. Каждый этап гамето-генеза у этих моллюсков приурочен к определенной температуре (Мо-тавкин, Вараксин, 1983; Викторовская, 1996).
Цель настоящей работы - исследование зависимости интенсивности обмена от репродуктивной активности у двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoensis (Jay).
Исследование зависимости интенсивности обмена от репродуктивной активности проводили на 4-5-летних гребешках (высота раковины 153-207 мм), находящихся на разных стадиях гаметогенеза в апреле, мае, июле, октябре и феврале. Гребешки добывались водолазами в бухте Алексеева (зал. Петра Великого, Японское море).
Состояние зрелости гонад в каждый сезон оценивали на 25-30 моллюсках по гонадному индексу (отношение сырой массы гонады к сырой массе тканей моллюсков в процентах) и гистологически. Для изготовления препаратов кусочки половых желез размером 0,5 х 0,5 мм фиксировали в формалине и жидкости Буэна. В дальнейшем материал по общепринятой методике заливали в парафин. Парафиновые срезы толщиной 5 мкм, окрашенные гематоксилином Эрлиха с докраской 0,5 % раствора эозина, использовали для микроскопирования.
Скорость потребления кислорода гребешками определялась методом замкнутых сосудов, концентрация кислорода в воде - титрованием по Винклеру. Животных по одному помещали в респирационные камеры с объемом 3,6 л на 3 ч. За время экспозиции содержание кислорода
469
в камерах снижалось не более чем на 30 % от исходного. К условиям экспериментов моллюсков акклимировали в течение 2-3 сут. Их содержали в аквариумах с проточной морской водой. Температура воды в аквариумах соответствовала таковой в море в период проведения опытов. Соленость воды составляла 32 33 %о, рН - 8,0-8,3. Опыты проводили в 12-15 повторностях. Интенсивность потребления кислорода выражали в мг кислорода в час на грамм живой массы тела (масса живого гребешка с раковиной, очищенной от обрастателей). Температурный коэффициент Вант-Гоффа ^10), показывающий, во сколько раз увеличилась скорость процесса при изменении температуры на 10 0С, рассчитывали по формуле: ^ Q10 = 10 (^ Q2 - Q1)/t2 - где Q2, Q1 -скорости обмена при температурах 1;2, (Ивлева, 1981; Винберг, 1983).
По нашим наблюдениям, в бухте Алексеева нерест у приморского гребешка происходит в конце мая - начале июня. В июле, после нереста, гребешки находились на стадии относительного покоя гаметогенеза. Половые железы были спавшиеся, бледноокрашенные. Пол моллюсков визуально не различался. В ацинусах отмечались лишь отдельные не выметанные ооциты и спермии (рис. 1), гонадный индекс (ГИ) был равен 5,8+0,8 %, средняя температура воды составляла 18 0С (рис. 2).
Со второй половины сентября отмечался активный рост ооцитов, которые располагались вдоль стенок ацинусов. В ацинусах самцов преобладали сперматоциты I и II порядков. Аналогичная картина с более интенсивным увеличением числа ооцитов и сперматоцитов наблюдалась в октябре-ноябре - стадия начало гаметогенеза (см. рис. 1). ГИ начал увеличиваться и составил 9,8+1,7 % при средней температуре воды 9 0С (рис. 2).
В конце ноября - январе гонады моллюсков были хорошо развиты и имели оранжевый цвет у самок и молочный у самцов. Однако в связи с дальнейшим понижением температуры воды гаметогенез приостановился.
В феврале наблюдался усиленный рост половых клеток. Гонады стали более плотными и занимали большую часть мантийной полости. В разросшихся ацинусах находились гаметы оогенетического и спермато-генетического рядов - стадия активного гаметогенеза (см. рис. 1), ГИ продолжал увеличиваться и составил 11,5+1,2 % при средней температуре воды 0 0С (рис. 2).
В марте и апреле плотность и размеры гонад возросли. В ацинусах самок, наряду с ооцитами большого протоплазматического роста, обнаруживались ооциты малого роста. У самцов встречались все клетки гаме-тогенетического ряда, но преобладали сперматиды. Состояние половых желез соответствовало преднерестовой стадии (см. рис. 1), ГИ в апреле при средней температуре воды 5 0С составил 19,1+2,4 % (рис. 2).
В мае при средней температуре воды 8 0С гонады гребешков достигли полной зрелости - нерестовая стадия (см. рис. 1), ГИ - максимальной величины 20,3+2,6 % (рис. 2).
Интенсивность обмена у гребешков на разных стадиях гаметогене-за показана на рис. 2, здесь же приведена динамика температуры воды в бухте Алексеева. Интенсивность обмена у гребешков, находящихся на стадии активного гаметогенеза, несмотря на нулевую температуру воды, лишь в два раза ниже, чем у особей на стадии относительного покоя при 18 0С, и в 1,5 раза ниже, чем у особей на стадии начала гаметогенеза при 9 0С. При 5 0С у гребешков на преднерестовой стадии интенсивность
470
Рис. 1. Половые железы самок и самцов приморского гребешка на различных стадиях гамето-генеза (А -самки, Б -самцы). Стадии гаметоге-неза: 1 - относительного покоя, 2 - начало гамето-генеза, 3 -активный га-метогенез, 4 -преднерестовая, 5 - нерестовая. Гематоксилин Эр-лиха. Ув. 100 Fig. 1.
The yesso scallops gonads of different gameto-genesis stages (A - F emales, Б - Males). Gametogenesis stages: 1 -the relativ e rest stage, 2 -the beginning stage, 3 - the active stage, 4 - the pre-spawning stage, 5 - the spawning stage. Erlich hematoxylin, x 100
обмена была такой же, как и при 18 0С на стадии относительного покоя. На нерестовой стадии при температуре воды 8 0C интенсивность обмена вновь понижалась и достигала уровня стадии начала гаметогенеза.
Рис. 2. Гонадный индекс, интенсивность обмена у приморского гребешка на разных стадиях гамето-генеза и динамика температуры воды. Стадии гаметогенеза: 1 -относительного покоя, 2 - начало гаметогенеза, 3 - активный га-метогенез, 4 -преднерестовая, 5 - нерестовая. Пунктирными линиями обозначены доверительные интервалы, 95 %-ный уровень значимости
Fig. 2. Go-nadal-somatic index values, energy metab olism intensity of yesso scallops on the different gameto-genesis stages and water temperatures dynamics. Gametoge-nesis stages: 1 -the relative rest stage, 2 - the beginning stage, 3 - the active stage, 4 - the prespawning stage, 5 - the spawning stage. The confiding limits are shown by dotted lines, 95 % significance level
У приморского гребешка из зал. Муцу (Япония) при шестиградусной разнице температуры воды в октябре и апреле различия в потреблении кислорода моллюсками были такими же минимальными. В то же время в июне оно составляло 2/3 от его потребления гребешками в августе при такой же разнице в температуре воды (Fuji, Hashizume, 1974).
Максимальные величины потребления кислорода гребешками отмечены на стадиях относительного покоя и преднерестовой. В первом
472
случае это связано с высокими температурами воды (18 0С), во втором - с репродуктивной активностью моллюсков (температура воды 5 0С). На преднерестовой стадии половые железы занимают большую часть мантийной полости и содержат наиболее активные в метаболическом отношении вещества, значительно повышается содержание небелкового азота, свободных аминокислот, витамина В12, гликогена (Мотавкин, Ва-раксин, 1983; Горомосова, Шапиро, 1984).
У гребешков M. yessoensis, находящихся вне влияния репродуктивного цикла, на одной стадии гаметогенеза, зависимость интенсивности обмена в интервале толерантных температур закономерно возрастает с увеличением температуры, при этом Q10 = 2,63 (Tsuchiya, 1981; Седова, 1986).
Сравнивая значения скоростей обмена у гребешков, находящихся на разных стадиях гаметогенеза при температурах, характерных для каждой стадии, и особей, находящихся на стадии относительного покоя (температура 18 0С), мы рассчитали коэффициенты Q описывающие эти отношения. С их помощью можно определять интенсивность обмена у гребешков, находящихся на любой стадии гаметогенеза, исходя из значений интенсивности обмена у моллюсков на стадии относительного покоя (см. таблицу). Чем ниже значение Q тем сильнее влияние гаметогенеза на интенсивность обмена.
Коэффициенты Q10 для определения интенсивности обмена у приморского гребешка на различных стадиях гаметогенеза сравнительно со стадией относительного покоя Q10 coefficients of yesso scallops energy metabolism on the different gametogenesis stages as compared with such ones on the relative rest stage
Стадия Среднее значение Средняя
гаметогенеза интенсивности температура, Q10
обмена, мг О/ч г 0С
Относительного покоя 0,031 18 -
Начало гаметогенеза 0,021 9 1,54
Активный гаметогенез 0,015 0 1,50
Преднерестовая 0,030 5 1,03
Нерестовая 0,020 8 1,55
Q10 в интервале температур 0-18 0С при учете репродуктивной активности этих моллюсков изменяется от 1,03 до 1,55 и зависит как от температуры, так и, в большей степени, от зрелости гонад. Повышенная активность гонад в холодное время года нейтрализует снижающее влияние низких температур воды на обмен моллюсков.
Таким образом, интенсивность обмена приморских гребешков при прочих равных условиях зависит не только от температуры воды, но и от степени репродуктивной активности моллюска. Это обстоятельство необходимо учитывать при планировании исследований энергообмена, при оценке роли гребешков в общих деструкционных процессах в водоемах и при расчете режимов содержания этого объекта в регулируемых условиях для получения посадочного материала.
Литература
Викторовская Г.И. Экспериментальная регуляция гаметогенеза приморского гребешка // Сб. докл. Междунар. совещ. по пробл. марикульт. "Состоя-
473
ние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России". - Ростов-на-Дону, 1996. - С. 85-91.
Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гофа и уравнение Ар-рениуса в биологии // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. 44, № 1. - С. 31-42.
Горомосова С.А., Шапиро A.3. Основные черты биохимии энергетического обмена мидий. - М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. - 120 с.
Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. - Киев: Наук. думка, 1981. - 232 с.
Мотавкин П.А., Вараксин А.А. Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения у двустворчатых моллюсков. - М.: Наука, 1983. - 206 с.
Седова Л.Г. Влияние температуры на интенсивность обмена у приморских гребешков // Марикультура на Дальнем Востоке. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 64-67.
Bayne B.L., Thompson R.J. Some physiological consequences of keepeng Mytilus edulis in the laboratory // Helgolander wiss. Meeresuntersush. - 1970. -Vol. 20. - P. 526-552.
Bruce J.R. The respiratory exchange of the mussel (Mytilus edulis L) // Biochem. J. - 1926. - Vol. 20. - P. 829-846.
Burky A.J., Burky K.A. Seasonal respiratory variation and acclimation in the Pea clam, Pisidium walkeri Sterki // Comp. and Physiol. - 1976. - Vol. 55. -P. 109-114.
Fuji F., Hashizume M. Energy Budget for a Japanese Common Scallop (Patinopecten yessoensis (Jay)) in Mutsu Bay // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.
- 1974. - Vol. 25 (1). - P. 7-19.
Gerdes D. The pacific oyster Crassostrea gigas. P art II. Ox ygen consumption of larvae and adults // Aquaculture. - 1983. - Vol. 31. - P. 221-231.
Kruger F. Z ur der F rage der Grossenabhangigkeit des Sauers-toffverbranches von Mytilus edulis L. // Helgolander wiss. Meeresuntersuch. - 1960. - Vol. 7 (3). - P. 125-148.
Sastry A.N. The relationship among food , temperature and gonad development of the bay scallop Aequipecten irradians Lamark // Physiol. Zool. - 1968. - Vol. 41. - P. 44-53.
Tsuchiya M. Biodepozit production and oxygen uptake by the Japaneze common scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) // Bull. Mar. Biol. Stat. Asamushi, Tohoku Univ. - 1981. - Vol. 17, №. 1. - P. 1-15.
Vahl O. Seasonal changes in oxygen consumption of the icelandic scallop (Chlamys islandica (O.F.Muller)) from 70 0N // Ophelia. -1978. - Vol. 17. - P. 143-154.
Van Dam L. On the respiration in scallop (Lamellibranchiata) // Biol. Bull.
- 1954. - Vol. 107. - P. 192-202.
Vooys G.G.N. The influence of temperature and time of year on the oxygen uptake of the sea mussel Mytilus edulis // Mar. Biol. - 1976. - Vol. 36 (1). - P. 25-30.
Widdows J., Bayne B.L. Temperature acclimation of Mytilus edulis with reference to its energy budget // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. - 1971. - Vol. 51 (4).
- P. 827-843.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
