CC BY
8Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия» Том 19 (58). 2006. № 3. С. 97-107.
УДК 591.18: 615.849.11
ЗАВИСИМОСТЬ АНАЛГЕТИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКОЙ ЧАСТОТЫ ОТ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
ЖИВОТНЫХ
Чуян Е.Н., Джелдубаева Э.Р., Постольникова И.В., Митрофанова Н.Н.
Согласно нашим [1, 2] и литературным [3 - 5] данным, существует зависимость биологической эффективности низкоинтенсивного электромагнитного излучения (ЭМИ) крайне высокой частоты (КВЧ) от индивидуально-типологических особенностей организма человека и животных. Желание иметь доступный и удобный критерий для оптимизации индивидуальных параметров воздействия ЭМИ КВЧ привело к многочисленным экспериментальным и клиническим исследованиям, в которых использовались различные подходы. Одним из объективных методов, позволяющих выделить индивидуальные различия между животными и сформировать однородные экспериментальные группы является тест «открытое поле» (ОП) [6]. В настоящее время этот тест применяется в различных экспериментальных исследованиях и позволяет относительно быстро выявить индивидуальные различия между животными, оценить целостную физиологическую реакцию животного на новую обстановку, включающую элементы двигательного, ориентировочно-исследовательского и эмоционального поведения [7 - 9]. Показано, что у животных с различными индивидуально-типологическими особенностями поведения в тесте ОП имеются существенные различия в характере энергетического, белкового и других видов метаболизма [10, 11], активности окислительно-восстановительных ферментов [12], перекисного окисления липидов [13], моноаминергических систем [14] и других физиологических и биохимических показателей.
Ведущую роль в процессах адаптации организма к различным условиям среды, в том числе ЭМИ, играет головной мозг. Однако мозг не является равновесной системой, его активность обеспечивается функциональной асимметрией, которая выступает как общая фундаментальная закономерность деятельности ЦНС человека и животных, а выраженность асимметрии определяет адаптивность организма [15, 16]. В настоящее время накоплено значительное число фактов, свидетельствующих о наличии латеральной специализации мозга человека и животных [17]. Отмечено, что асимметрия может проявляться на анатомическом, сенсорном, когнитивном или моторном уровнях, а ее характер зависит от
гормонального статуса, уровня развития и средовых влияний. Адекватными методами для исследования моторной асимметрии у животных, которая отражает асимметрию ЦНС, т.е. доминирование правого или левого полушария головного мозга являются тесты ОП и Т-образного лабиринта [18].
В наших предыдущих исследованиях было показано, что как уровень двигательной активности в тесте ОП, так и профиль моторной асимметрии животных могут служить критерием чувствительности к низкоинтенсивному ЭМИ КВЧ [1, 19]. Также выявлен выраженный антиноцицептивный эффект данного физического фактора при болевых стрессах различной этиологии [20]. Однако зависимость аналгетического действия ЭМИ КВЧ от индивидуальных особенностей животных не изучена. В связи с этим целью данной работы явилось выявление зависимости выраженности аналгетического эффекта низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ от индивидуальных особенностей животных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для выявления зависимости аналгетического действия ЭМИ КВЧ от индивидуально-типологических особенностей животных было проведено экспериментальное исследование на взрослых белых крысах-самцах линии Вистар массой 180-220 грамм (п = 30), полученных из питомника научно-исследовательского института биологии Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина. Всех животных разделили на группы по уровню двигательной активности в тесте ОП - низкий (НДА), средний (СДА) и высокий (ВДА) и низкой эмоциональностью. Анализ величины коэффициента асимметрии (Кас) в тестах ОП и Т-образного лабиринта и уровня двигательной активности в тесте ОП показал, что среди крыс со СДА преобладают «правши» (Кас > 20), среди животных с ВДА - «левши» (Кас > -20), а крысы с НДА преимущественно являются «амбидекстрами» (-20<Кас < 20).
Предварительно отобранных животных разделили на шесть групп по пять особей в каждой (рис. 1) и подвергали воздействию болевого стресса в «формалиновом тесте» (ФТ): путём подкожной инъекции 5%-ного раствора формалина (0,08 мл на 100 грамм веса) в дорсальную поверхность стопы задней конечности крыс у животных всех групп вызывали очаг тонической боли [21]. Животных 1-ой группы с НДА, 3-ей - со СДА и 5-ой - с ВДА групп подвергали только изолированной инъекции формалина. Животных 2-ой (кВЧнда+ФТ), 4-ой (КВЧСДА+ФТ) и 6-ой (КВЧВДА+ФТ) групп непосредственно перед введением формалина предварительно подвергали воздействию ЭМИ КВЧ с помощью терапевтического генератора «КВЧ. РАМЕД-ЭКСПЕРТ - 01» с длиной волны 7,1 мм (частота излучения 42,3 ГГц) и плотностью потока мощности 0,1 мВт/см2, изготовленного Центром радиофизических методов диагностики и терапии «РАМЕД» Института технической механики НАНУ, г. Днепропетровск (регистрационное свидетельство № 783/99 от 14.07.99, выданное КНМТ МОЗ Украины о праве на применение в медицинской практике в Украине). Воздействие осуществлялось по 30 минут на затылочно-воротниковую область [20]. Животных 1-ой (ФТнда), 3-ей (ФТсда) и 5-ой (ФТвда) групп подвергали мнимому воздействию ЭМИ КВЧ («плацебо») той же локализации и продолжительности, однако генераторы были отключены от сети питания.
Низкая двигательная активность (НДА) «амбидекстры»
ФТНда(1)
«формалиновый тест» (п=5)
КВЧнда +ФТ (2)
воздействие ЭМИ
КВЧ+ «формалиновый тест»
Высокая двигательная активность (ВДА)
ФТвда (5)
«формалиновый тест»
КВЧвда +ФТ (6)
воздействие ЭМИ
КВЧ+ «формалиновый тест»
Средняя двигательная активность (СДА) «правши»
ФТсда(З)
«формалиновый тест»
КВЧсда +ФТ (4)
воздействие ЭМИ
КВЧ+ «формалиновый тест»
регистрация в течение 60-ти минут наблюдения
Рис. 1. Схема организации экспериментальных исследований по изучению зависимости антиноцицептивного эффекта низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ) от индивидуальных особенностей животных с низким (НДА), средним (СДА) и высоким (ВДА) уровнем двигательной активности при экспериментально вызванной тонической боли в «формалиновом тесте» (ФТ).
После инъекции формалина каждую крысу возвращали в свою клетку и с помощью специальной авторской компьютерной программы (Приор. справка) регистрировали на протяжении 60-ти минут продолжительность болевой (лизание пораженной конечности) и неболевых (двигательная активность и пассивное поведение) поведенческих реакций. При этом двигательная активность определялась по сумме времени перемещения животных по клетке и времени, затраченного животными на принятие пищи и груминг. Длительность пассивного поведения представляла сумму времени, затраченного животными на сон и покой.
Учитывая тот факт, что у грызунов болевой порог в течение суток варьирует [22], эксперименты проводились в одно и то же время светлой половины суток (с 9.00 до 11.00 часов).
Для сравнения аналгетической эффективности ЭМИ КВЧ у животных с различными индивидуально-типологическими особенностями введена формула:
Аэ = 100
•100
где Аэ - аналгетическая эффективность экспериментального воздействия, тб - общая продолжительность болевой реакции у крыс, подвергнутых изолированному действию болевого фактора, тэкс- общая продолжительность болевой реакции у крыс, подвергнутых дополнительному экспериментальному воздействию.
После проверки данных на закон нормального распределения, обработку и
т
т
б
анализ экспериментальных данных проводили с помощью параметрических методов. В качестве критерия оценки достоверности наблюдаемых изменений использовали ^критерий Стьюдента. Обработка результатов производилась на ПК с использованием стандартных статистических программ.
Эксперименты проводились с соблюдением принципов «Европейской конвенции о защите позвоночных животных, которые используются для экспериментальных и других научных целей» (Страсбург, 1986) и Постановления первого национального конгресса по биоэтике (Киев, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как показали результаты проведенного исследования, продолжительность поведенческих реакций у крыс с разным уровнем двигательной активности и профилем моторной асимметрии в ФТ была различна. Так, у крыс третьей группы (ФТСдА) со СДА и правосторонней моторной асимметрией, которые преобладают в популяции (следовательно, у них развивается наиболее типичная реакция на различные воздействия) введение формалина вызвало бурную болевую реакцию лизания конечности общей продолжительностью 1001,00±20,85 с (первая острая фаза - 158,60±17,10 с; вторая тоническая - 842,40±17,57 с). Продолжительности неболевых поведенческих реакций представлены в таблице.
У крыс с НДА, у которых моторная асимметрия не выражена («амбидекстры») продолжительности болевой и неболевых поведенческих реакций были недостоверно ниже таковых у крыс со СДА (табл.).
У животных с ВДА и преобладающей левосторонней моторной асимметрией продолжительность болевой реакции имела тенденцию к увеличению (на 3,43 %; р>0,05) относительно значений у животных со СДА (ФТСдА). При этом длительность двигательной активности была больше на 143,70 % (р<0,001) (реакции бега - на 72,23 % (р<0,01), приема пищи - на 483,33 % (р<0,001)), а пассивного поведения -на 11,61 % (р<0,001) относительно значений у животных со СДА, также подвергнутых инъекции формалина (табл.).
Таким образом, не выявлено различий в продолжительности болевой реакции в ФТ у животных разных типологических групп. Однако у животных с ВДА в тесте ОП отмечались более высокие значения продолжительности двигательной активности и в ФТ, что свидетельствует об адекватности применения этих тестов для оценки двигательного и эмоционального поведения.
Под влиянием ЭМИ КВЧ интенсивность болевой реакции значительно снижалась, что согласуется с результатами наших предыдущих исследований [20]. Однако степень снижения продолжительности этих реакций у крыс в ФТ на фоне воздействия ЭМИ КВЧ зависела от уровня двигательной активности и моторной асимметрии, что подтверждает данные ряда исследований о том, что один и тот же фактор у различных животных может вызвать различные ответные реакции [1, 23, 24]. Так, у животных четвертой группы (КВЧСдА+ФТ) со СДА и правосторонней моторной асимметрией после однократного 30-тиминутного воздействия ЭМИ КВЧ наблюдалось уменьшение продолжительности болевой реакции на 55,14% (р<0,001) (первой острой фазы - на 76,67 % (р<0,001), второй тонической - на
51,09 % (р<0,001)) относительно значений данных показателей у животных со СДА, подвергнутых изолированной инъекции формалина (рис. 2). При этом продолжительность неболевых поведенческих реакций увеличилась: двигательной активности - на 172,60 % (р<0,001), а пассивного поведения — на 0,55 % (р>0,05) по сравнению с животными, которые подвергались только действию болевого фактора (табл.; рис. 2).
Таблица.
Общая продолжительность (с) болевой и неболевых поведенческих реакций у крыс
с низким (НДА), средним (СДА) и высоким (ВДА) уровнями двигательной активности и разным профилем моторной асимметрии при изолированном (ФТ) и комбинированном с воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действием болевого фактора в
«формалиновом тесте» (х ± S х )
Типы поведенческих реакций Экспериментальные группы животных
НДА («амбидекстры») СДА («правши) ВДА («левши»)
ФТ (1) КВЧ+ФТ (2) ФТ (3) КВЧ+ФТ (4) ФТ (5) КВЧ+ФТ (6)
Бег 173,67±19,43 ри<0,001 Р1,4<0,001 Р1,5<0,001 337,00±12,49 Р1,2<0,001 Р2,3<0,01 р2,4<0,001 р2,6<0,001 191,80±22,43 Р2,3<0,01 Р3,4<0,01 Р3,5<0,01 605,33±25,08 р14<0,001 р2,4<0,001 р3,4<0,01 р4,5<0,001 Р4*6<0,001 330,33±5,84 р15<0,001 р3,5<0,01 р45<0,001 Р5,6<0,001 132,67±18,68 Р2,6<0,001 Р46<0,001 Р5,6<0,001
Гру- минг 68,00±15,87 йд<0,05 ры<0,001 Р1.6<0,01 233,67±55,84 р12<0,05 Р2,3<0,01 62,20±5,36 Р2,3<0,01 р34<0,001 р3,6<0,01 196,00±17,02 р14<0,001 р3,4<0,001 109,33±40,81 210,00±38,55 Р3,6<0,01 Р1,6<0,01
Прием пищи 0,00±0,00 р13<0,001 Р1,5<0,001 23,00±11,79 Рг,3<0,05 р2,5<0,001 52,80±5,28 р13<0,001 Р2,3<0,05 р35<0,001 Р3,6<0,001 35,00±23,71 р4,5<0,001 308,00±43,32 р15<0,001 Р2,5<0,001 р35<0,001 р4,5<0,001 р5'6<0,001 0,00±0,00 Р3,6<0,001 Р5,6<0,001
Сон 818,33±429,24 834,00±194,8 7 Рг,3<0,01 Р2,4<0,01 241,60±11,16 Р2,3<0,01 р3,4<0,001 р35<0,001 р3,б<0,05 0,00±0,00 р3,4<0,001 р45<0,001 р4,6<0,01 Р2 4<0,01 1083,33±142, 82 р3>5<0,001 р45<0,001 Р5,6<0,05 531,33±156,47 Р3,6<0,05 Р4,6<0,01 Р5,6<0,05
Покой 3240,00±199,79 Р1,3<0,01 Р1,4<0,01 р15<0,05 Р1,6<0,05 3572,00±109,07 Р2,3<0,01 Р2,4<0,01 р2,5<0,001 3850,60±21,37 р13<0,01 Р2,3<0,01 р35<0,001 4114,67±25,69 Р1,4<0,01 Р2,4<0,01 р3,4<0,001 2533,67±146,95 Р15<0,05 Р2,5<0,001 р35<0,001 р4'5<0,001 Р5,6<0,001 3848,00±149,35 Р1,6<0,05 р45<0,001 Р5,6<0,001
Примечание: р1-6 - достоверность различий по критерию Стьюдента при сравнении с данными групп, обозначенными в таблице 1-6.
А
120
100 --
Б
350
200 150 100 50
НДА
СДА
уровень двигательной активности
ВДА
11 фаза
]2 фаза ,
.общая продолжительность
*
1)
1
*
*
НДА СДА ВДА уровень двигательной активности □ двигательная активность I-1 пассивное поведение_общая продолжительность |
Рис. 2. Изменение продолжительности болевой (первой и второй фаз) (А) и неболевых (двигательная активность и пассивное поведение) (Б) поведенческих реакций в «формалиновом тесте» у крыс с низкой (НДА), средней (СДА) и высокой (ВДА) двигательной активностью, подвергнутых комбинированному воздействию низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты и болевого фактора (в % относительно значений у животных тех же фенотипических групп, подвергнутых изолированному действию болевого фактора).
0
У крыс второй группы (КВЧнда+ФТ) с НДА ЭМИ КВЧ вызвало даже более выраженное, чем у животных со СДА уменьшение продолжительности болевой реакции - на 63,98 % (р<0,001) (первой острой фазы - на 76,29% (р<0,001), а второй тонической - на 62,87 % (р<0,001)) относительно значений соответствующих показателей у животных с НДА, подвергнутых только инъекции формалина. При этом общая продолжительность болевой реакции была меньше на 34,54 % (р<0,001) по сравнению со значениями у животных со СДА, также подвергнутых КВЧ-воздействию, что проявилось в основном за счет уменьшения продолжительности второй фазы болевой реакции (на 52,18 %; р<0,001). При этом увеличились длительности как двигательной активности (на 145,66 %; р<0,001), так и пассивного поведения (на 8,57 %; р>0,05) по сравнению с животными с НДА, которые подвергались только действию болевого фактора (табл.; рис. 2). Относительно значений данных показателей у животных четвертой группы (КВЧсда+ФТ) продолжительность двигательной активности уменьшилась на 29,02 % (р<0,01), а пассивного поведения, напротив, увеличилась на 7,08 % (р<0,01).
Таким образом, под влиянием предварительного КВЧ-воздействия у животных с НДА и СДА («амбидекстры» и «правши»), подвергавшихся болевому воздействию отмечалось увеличение двигательной активности и уменьшение пассивного поведения в ФТ.
Увеличение двигательной активности у животных данных фенотипических групп при воздействии ЭМИ КВЧ свидетельствует об уменьшении реакции страха, затаивания и позволяет говорить о возрастании возбудимости ЦНС, что свидетельствует о повышении неспецифической резистентности животных к болевому стрессу, поскольку известно, что активная резистентность реализуется благодаря высокой функциональной активности защитных систем и преобладания в мозгу процессов возбуждения в физиологических пределах [25].
Иная реакция на КВЧ-воздействие развивалась у животных «левшей» с ВДА. У крыс этой группы КВЧ-воздействие также привело к уменьшению общей продолжительности болевой реакции на 37,85 % (р<0,001) относительно значений этого показателя у крыс с ВДА, которые не подвергались облучению ЭМИ мм диапазона. Однако снижение болевой чувствительности произошло только за счет уменьшения длительности второго тонического компонента болевой реакции (на 52,78 %; р<0,01). При этом продолжительность первой острой фазы болевой реакции у крыс с ВДА в отличие от животных других фенотипических групп не изменилась и соответствовала таковой у крыс с ВДА, которые дополнительно не подвергались КВЧ-воздействию (рис. 2).
Таким образом, у крыс с ВДА и левосторонней моторной асимметрией зарегистрировано увеличение продолжительности болевой реакции на 43,32 % (р<0,001) относительно значений у крыс со СДА и на 88,53 % (р<0,001) по сравнению с животными с НДА.
Иная направленность отмечалась и в динамике продолжительности неболевых поведенческих реакций у животных с ВДА после КВЧ-воздействия: продолжительность двигательной активности уменьшилась на 54,17 % (р<0,01), а
пассивного поведения - повысилась на 21,08 % (р<0,001) относительно значений у животных пятой группы (ФТвда) (табл.; рис. 2).
Уменьшение двигательной активности у животных этой фенотипической группы под влиянием болевого фактора свидетельствует о развитии торможения в ЦНС и эмоциональной реакции страха. Следовательно, ЭМИ КВЧ у животных с ВДА и левосторонней асимметрией препятствовало развитию болевого стресса, однако обладало меньшей аналгетической эффективностью по сравнению с его применением у крыс с другими индивидуально-типологическими особенностями.
Полученные результаты показали, что изменения продолжительности поведенческих реакций у животных под влиянием сочетанного действия ЭМИ КВЧ и болевого стресса зависят от индивидуально-типологических особенностей животных. При этом максимальный аналгетический эффект ЭМИ КВЧ отмечен у животных со НДА («амбидекстров») (63,98 %), минимальный - у ВДА («левшей») (37,85 %) (рис. 3). Сравнительный анализ влияния ЭМИ КВЧ на развитие разных фаз болевой реакции показал, что наиболее выраженный аналгетический эффект КВЧ-воздействия на течение первой фазы наблюдался у животных со СДА (76,67 %) и НДА (76,29 %) (при этом у животных с ВДА данный эффект отсутствовал), а второй фазы - у животных с НДА (60,96 %) (у животных с СДА и НДА данный эффект был меньше и составлял в среднем 51,94 %) (рис. 3).
Данные этого исследования согласуются с результатами наших предыдущих исследований, в которых показано, что наиболее выраженное антистрессорное действие при гипокинетическом стрессе под влиянием миллиметровых волн отмечалось у крыс «амбидекстров» с НДА [2], которые характеризуются пассивно-оборонительной формой поведения, что свидетельствует о слабом тормозном типе нервной системы [26]. Наименее выраженное антистрессорное действие зарегистрировано у животных «левшей» с ВДА, характеризующихся активно-оборонительным характером поведения, что позволяет отнести их к сильному неуравновешенному типу нервной системы [7, 27]. Следовательно, различие в аналгетических эффектах КВЧ-воздействия, отмеченное в данном исследовании у крыс может быть обусловлено силой нервных процессов в ЦНС.
Таким образом, уровень двигательной активности и профиль моторной асимметрии могут служить критерием индивидуальной чувствительности к низкоинтенсивному ЭМИ КВЧ. Полученные данные имеют как теоретическое значение, поскольку дополняют сведения о механизмах биологического действия низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ, так и практическое, т.к. с учетом индивидуальной чувствительности позволяют повысить эффективность КВЧ-терапии.
ВЫВОДЫ
1. Выявлена выраженная зависимость аналгетической эффективности низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ от индивидуально-типологических особенностей (уровня двигательной активности и профиля моторной асимметрии) животных при экспериментально вызванной тонической боли.
Б
А
В
КВгН"да
КВг|сЯэ экспеЫиентальнрю груиии
КВЧВИл
КВЧнда
КВНСЯэ экспеЫиентальнрю группр
КВЧвда
Рис. 3. Сравнение аналгетической эффективности (в %) низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ) у крыс с низкой (НДА), средней (СДА) и высокой (ВДА) двигательной активностью при экспериментально вызванной тонической боли (общей продолжительности болевой реакции (А), первой (Б) и второй (В) фаз).
2. При действии изолированного болевого стресса у животных с разными индивидуальными особенностями не выявлено различий в продолжительности болевой реакции, однако у животных с высокой двигательной активностью отмечены более высокие значения продолжительности двигательной активности.
3. Максимальный аналгетический эффект низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ зарегистрирован у животных с низкой двигательной активностью («амбидекстров») (63,98 %), минимальный - с высокой двигательной активностью («левшей») (37,85 %).
10
ег
во
ео
во
гг
го
а! 30
5 <0
о
зг
30
Список литературы
1. Чуян Е.Н. Влияние миллиметровых волн нетепловой интенсивности на развитие гипокинетического стресса у крыс с различными индивидуальными особенностями: Автореф. дис... канд. биол. наук / СГУ. - Симферополь, 1992. - 25 с.
2. Чуян Е.Н. Нейроiмуноендокриннi мехашзми адаптацп до дп низькоштенсивного електромагштного випромгнювання надто високо! частоти: Автореф. дис... докт. бюл. наук: 03.00.13. - Ки!в. - 2004. - 40 с.
3. Ельский В.Н., Кривобок Г.К., Бабаскин В.В., Антонов А.Г. К вопросу о влиянии микроволновой резонансной терапии на некоторые физиологические показатели человека // Физика живого. -1997.- № 1.- С. 104-109.
4. Темурьянц Н.А., Туманянц Е.Н., Чуян Е.Н. Оптимизация психофизиологического статуса с помощью КВЧ-терапии, осуществляемой генераторами различного типа // Вестник физиотерапии и курортологии. - 2001. - № 4. - С. 17-20.
5. Лушников К.В., Гапеев А.Б., Садовников В.Б., Чемерис Н.К. Влияние крайневысокочастотного электромагнитного излучения низкой интенсивности на показатели гуморального иммунитета здоровыгх мышей // Биофизика. - 2001. - Т. 46, № 4. - С. 753-760.
6. Hall C.S. Emotional behaviour in the rat. Debecation and urination as measures of individual differences in emotionality // J.Comp.Physiol. - 1934. - Vol. 18. - P. 3858.
7. Маркель А.Л. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте "открытого поля" // ЖВНД. - 1981. - Т. 31, №2. - С. 301-307.
8. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. - М., 1991. - 268 с.
9. Гуляева Н.В., Степаничев М.Ю. Биохимические корреляты индивидуально-типологических особенностей поведения крыс // ЖВНД. - 1997. - Т. 47, выт. 2. - С. 329-338.
10. Онуфриев М.В., Степаничев М.Ю., Лазарева Н.А., Гуляева Н.В. Активность NO-синтетазы и генерация активных форм кислорода в мозге старых крыс: соотношение с индивидуальным поведением // Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 1995. - Т. 120, № 8. - С. 145.
11. Гуляева Н.В., Степаничев М.Ю. Биохимические корреляты индивидуально-типологических особенностей поведения крыс // ЖВНД. - 1997. - Т. 47, выт. 2. - С. 329-338.
12. Краковский М.Э. Активность узловыгх окислительно-восстановительныгх ферментов у кроликов с разными типологическими особенностями // ЖВНД. - 1987. - Т. 37, № 3. - С. 457.
13. Степаничев М.Ю., Онуфриев М.В., Лазарева Н.А., ГуляеваН.В. Нейрохимические особенности крыс, различающихся по поведению в тесте эмоционального резонанса. Свободнорадикальные процессы и липиды коры больших полушарий мозга старыгх крыс // ЖВНД. - 1995. -Т. 45, № 5. -С. 990-995.
14. Кругликов Р.И., Гецова В.М., Орлова Н.В. и др. Изменение содержания моноаминов в мозге влияет на реакцию эмоционального резонанса // ЖВНД. - 1995. - Т. 45, № 3. - С. 551-557.
15. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. Нейропсихологические исследования. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 95 с.
16. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. - Л.: Наука, 1989. - 352 с.
17. Bradshaw J.L. Right hemisphere language: familial and nonfanilial sinistrals, cognitive deficits and writing hand position in sinistrals, and concrete-abstract, imageable-nonimageable dimensions in word recognition. A review of interrelated issues. — Brain Land. - 1990. - Vol. 10. - Р. 172-188.
18. Бианки В.Л. Обзор: латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР. - 1980. -Т. 66, № 11. - С. 1593-1607.
19. Чуян Е.Н., Темурьянц Н.А., Пономарева В.П., Чирский Н.В. Функциональная асимметрия у человека и животных: влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона. - Симферополь: ЧП «Эльиньо», 2004. - 440 с.
20. Чуян Е.Н., Джелдубаева Э.Р., Заячникова Т.В. Анальгетический эффект низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты // Миллиметровые волны в биологии и медицине.- 2006. - № 2 (42). - С. 36-56.
21. Dubuisson D., Dennis S.G. The formalin test: a quantitative study of the analgesic effects of morphine, meperidine and brainstem stimulation in rats and cats. -1997. - С 4. - Р. 161-164.
22. Golombek D.A., Escolar E., Burin L.J. et al. Time-dependent melatonin analgesia in mice: inhibition by opiate or benzodiazepine antagonist // Eur. J. Pharmacol. - 1991. - Vol. 194, № 1 . - P. 25-30.
23. Сатана Вега Л. Роль индивидуальных особенностей двигательной активности в развитии гипокинетического стресса у крыс: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.13 / СГУ. -Симферополь, 1991. - 21 с.
24. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. - М.: Горизонт, 1998. -263 с.
25. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. Физиология, нейроанатомия, психология эмоций. - М.: Наука.- 1981.- 216 с.
26. Хоничева Н.М., Дмитриева И.А., Хрущинская А.А. Индивидуальные особенности поведения крыс: проявления тревожности // ЖВНД. - 1984. - Т. 34. № 3. - С. 537-545.
27. Симонов П.В. Модификация типологии Айзенка для крыс // ЖВНД. - 1984. - Т.5. - С. 953-957.
Поступила в редакцию 20.06.2006 г.
