CC BY
192Физика живого, Т. 17, N02, 2009. С.193-199 © Чуян Е.Н., Горная О.И.
УДК 591.571:612.176+159.943.75
ИЗМЕНЕНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВОТНЫХ С РАЗНЫМ ПРОФИЛЕМ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ В УСЛОВИЯХ ГИПОКИНЕЗИИ
Чуян Е.Н., Горная О.И.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, г. Симферополь, АР Крым, Украина. е-тай: [email protected]
Поступила в редакцию 25.09.2009
Изучены изменения двигательной активности у животных с разным профилем моторной асимметрии при действии гипокинетического стресса. Показано, что крысы, имеющие разный профиль моторной асимметрии, отличаются индивидуально-типологическими особенностями поведения в тесте «открытого поля». Экспериментальное девятисуточное ограничение подвижности вызывает выраженные изменения поведенческих и эмоциональных реакций животных, проявления которых существенно зависят от моторной латерализации.
Ключевые слова: гипокинетический стресс, .двигательная активность, эмоциональные реакции, моторная асимметрия.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время актуальную проблему экологической физиологии представляет исследование индивидуальной чувствительности человека и животных к действию факторов различной природы и интенсивности. Хорошо известно, что всегда можно обнаружить особей устойчивых и сенситивных к действию различных факторов. При этом усреднение данных демонстрирует отсутствие достоверного эффекта. Установлена индивидуальная чувствительность и устойчивость человека и животных к экстремальным факторам среды, в частности, к эмоциональному, болевому, гипокинетическому и другим видам стресса [1-4]. Поэтому целесообразно проводить эксперименты не на случайных выборках животных, а на однородных группах животных, однотипно реагирующих на внешние воздействия.
Индивидуально-типологические характеристики нервной системы, являющейся одной из самых чувствительных систем к воздействию факторов различной природы и интенсивности, в том числе, и к экстремальным, находят свое отражение в межполушарной асимметрии (МПА) головного мозга, а, следовательно, и в индивидуальном профиле функциональной асимметрии (ИПФА) человека и животных [5-10].
Изменение поведения на первых этапах адаптации к действию различных экстремальных факторов является даже более интегральным показателем характера ответа на воздействие, чем
биохимические и физиологические сдвиги. Однако изменение поведенческих реакций под влиянием стресс-фактора у животных с разным ИПФА не изучено. В связи с этим, целью настоящего исследования явилось исследование изменений поведенческих реакций животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях действия стресс-фактора.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экспериментальная часть работы проведена на взрослых белых крысах-самцах линии Вистар массой 180-220 грамм (п = 64), полученных из питомника научно-исследовательского института биологии Харьковского национального
университета им. В.Н. Каразина.
Животные предварительно отбирались по критерию моторной латерализации. Выбор самцов в качестве объекта исследования обусловлен тем, что у грызунов МПА в большей степени выражена у самцов, чем у самок [9, 10].
Адекватными методами для исследования моторной асимметрии у животных, которая отражает асимметрию ЦНС, т.е. доминирование правого или левого полушария головного мозга являются тесты «открытого поля» (ОП) и Т-образного лабиринта [10, 11].
После помещения в центр площадки ОП или в Т-образный лабиринт у каждой особи подсчитывали число побежек в правую или левую сторону. После усреднения данных 10-ти повторных опытов вычисляли коэффициент моторной асимметрии (Кас) - показатель предпочтения направления
движения, который представляет собой отношение разности правосторонних (П) и левосторонних (Л) побежек к их сумме, выраженный в процентах: Кас = (П - Л) / (П + Л) х100% [10].
Анализ величины коэффициента асимметрии в тестах ОП и Т-образного лабиринта позволил разделить животных на 3 группы: «правши» (66 %; Кас > 20), «левши» (24 %; Кас < -20) и «амбидекстры» (10 %; -20< Кас <20).
Эксперименты проводили через 2-3 недели после формирования однородных групп животных.
Животные с разным профилем моторной асимметрии были распределены на 2 равноценные группы по 10-12 особей в каждой. Животные первой группы содержались в обычных условиях вивария (контроль, К). Вторую группу составляли крысы, подвергавшиеся действию стресс-фактора. Стресс-реакция моделировалась 9-тисуточным ограничением подвижности (гипокинезия, ГК) [12].
Для создания условий экспериментального ограничения подвижности использовались специи-альные пеналы из оргстекла, состоящие из 5 ячеек. Размеры каждой ячейки составляли 140*60*60 мм для каждой крысы. Такие клетки обеспечивают существенное ограничение подвижности животных по всем направлениям. В описанных пеналах крысы экспериментальных групп (ГК) находились в течение 9-ти суток по 20 часов в сутки. В течение 4-х остальных часов осуществляли кормление и уход за животными, экспериментальные исследования. Полученная экспериментальная модель позволила создать одинаковую степень «жесткости» ГК для всех животных, что является необходимым условием для получения сопоставимых результатов. Описанный метод ограничения подвижности широко используется в экспериментальной физиологии [12-14]. Однако следует отметить, что в литературе отсутствуют данные относительно стандартизации степени «жесткости» ГК. Сопоставляя нашу модель с описанными в литературе, можно считать, что в данной работе создавалась ГК умеренной (средней) «жесткости».
Для исследования изменений поведенческих реакций животных всех групп подвергали тестированию в тесте ОП ежедневно в затемненном звукоизолированном помещении в одно и то же время суток (с 900 до 1100 часов) до кормления.
В настоящее время этот тест применяется в различных экспериментальных исследованиях и позволяет относительно быстро выявить индивидуальные различия между животными, оценить целостную физиологическую реакцию животного на новую обстановку, включающую элементы двигательного, ориентировочно-исследовательского и эмоционального поведения [11, 15-18].
В нашем исследовании ОП представляло собой площадку размером 80 х 90 см, расчерченную на 20
квадратов, ограниченную барьером высотой 40 см. Во время опыта поле равномерно освещалось лампой 200 Вт, расположенной на высоте 1 м от центра. Крысу помещали на середину площадки и в течение 2-х минут регистрировали следующие показатели: горизонтальную двигательную активность (ГДА; число пересеченных квадратов), вертикальную двигательную активность (ВерДА; число подъемов на задние лапы), частоту реакций дефекаций (число фекальных болюсов) [11].
Согласно современным представлениям, локомоторная активность животных является генетически запрограммированным видовым признаком, её интенсивность влияет на формирование и проявление важнейших морфофункциональных особенностей у видов и индивидуумов, включая характер метаболизма и развитие физиологических систем [19]. Принято считать, что реакция дефекации в условиях ОП отражает в основном эмоциональную реактивность животного, а моторные реакции - его двигательную и исследовательскую активность.
Статистическая обработка материала проводилась путем вычисления среднего значения
исследуемых величин (х), среднего квадратического отклонения (о), ошибки среднего ох
арифметического ( ). После проверки получен-
ных данных на закон нормального распределения, оценку достоверности наблюдаемых изменений проводили с помощью 1-критерия Стьюдента. Различия между значениями показателей у животных разных экспериментальных групп считались достоверными при р<0,05. Силу и направленность связи между изучаемыми показателями оценивали с помощью корреляционного анализа, вычисляя коэффициент корреляции (г).
Эксперименты проводились с соблюдением принципов «Европейской конвенции о защите позвоночных животных, которые используются для экспериментальных и других научных целей» (Страсбург, 1986) и Постановления первого
национального конгресса по биоэтике (Киев, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как показали результаты данного исследования, поведение животных с разным профилем моторной асимметрии имело различный характер. В этом тесте различные уровни двигательной активности и эмоциональности отражают определенное функциональное состояние нервной системы, что может быть довольно тесно связано с другими формами поведения, процессами обучения, памяти [18, 20]. В условиях новой обстановки ОП экспериментальные животные ведут себя по-разному: для одних
характерна активная исследовательская реакция, а для других - проявление устойчивой врожденной
реакции страха, тревоги в виде ненаправленного движения или пассивно-оборонительного поведения. Совершенно очевидно, что различный характер поведения животных в одних и тех же условиях определяется их индивидуальными особенностями [15, 17, 21], что и было выявлено в настоящем исследовании.
У интактных крыс - «амбидекстров» при первом тестировании в ОП обнаружили минимальную как ГДА (9,60+0,30), так и ВерДА (2,06+0,60). Ориентировочно-исследовательская реакция осуществлялась лишь в первые секунды тестирования. При повторных тестированиях в ОП отмечено волнообразное снижение горизонтального и вертикального компонентов двигательной активности. Причем, уже на 2-е сутки эксперимента ГДА и ВерДА составили около 50% относительно исходного уровня. В остальные сроки наблюдения зарегистрировано незначительное возрастание двигательной активности с последующим ее снижением.
Поведение крыс - «правшей» при первом тестировании в ОП отличалось от поведения крыс -«амбидекстров»: для них характерны более
высокие исходные показатели ГДА (27,00+1,02) и ВерДА (5,25+0,56). При повторных тестированиях в ОП также отмечено снижение как горизонтального, так и вертикального компонентов локомоторной активности, однако этот процесс в отличие от животных-«амбидекстров» протекал быстрее.
Интактные животные - «левши» показали более высокие значения как ГДА (47,80+4,06), так и ВерДА (10,20+2,30) по сравнению с животными других типологических групп. Для них были характерны выраженная подвижность, длительные горизонтальные побежки, частые вертикальные стойки, целенаправленные исследовательские реакции. При повторных тестированиях животных этой группы в ОП также отмечено снижение как горизонтального, так и вертикального компонентов двигательной активности, однако, в отличие от животных «правшей» и «амбидекстров», этот процесс протекал более плавно. Уровень двигательной активности у животных с левосторонним моторным фенотипом на протяжении 9-ти дней тестирования оставался достоверно выше соответствующих значений у животных других типологических групп.
Следовательно, многократное тестирование интактных крыс с разным профилем моторной асимметрии приводит к снижению ориентировочно-исследовательской активности. Количество реакций дефекации у животных с разным профилем моторной асимметрии практически не отличалось в течение всего эксперимента. Этот показатель не носил достоверного характера и при сравнении между группами.
Таким образом, крысы, имеющие разный профиль моторной асимметрии, отличались индивидуально-типологическими особенностями поведения в тесте ОП. Действительно, крысы, не имеющие выраженной моторной асимметрии («амбидекстры»), отличались от животных других типологических групп низкой двигательной активностью (НДА). У крыс, имеющих правостороннюю моторную асимметрию («правши»), зарегистрирована средняя двигательная активность (СДА), у животных, характеризующихся левосторонней моторной асимметрией («левши»), выявлен высокий уровень двигательной активности (ВДА) в ОП. Подтверждением этого является достоверная отрицательная корреляционная связь (г = -0,68; р<0,05) между коэффициентом моторной асимметрии животных (Кас) и уровнем их двигательной активности в ОП.
Установлено, что двигательная активность крыс в тесте ОП коррелирует с силой возбудительного процесса [15; 22; 23]. Поэтому можно заключить, что животные - «амбидекстры» характеризуются пассивно-оборонительной формой поведения, а, согласно Н.М. Хоничевой с соавт. [23], это
свидетельствует о слабом тормозном типе нервной системы. Животные с левосторонней моторной асимметрией и ВДА характеризуются активнооборонительным характером поведения, что позволяет отнести их к сильному неуравно-
вешенному типу нервной системы [24], а животных
- «правшей» со СДА можно отнести к сильному уравновешенному типу нервной системы [24].
Таким образом, различие в моторной асимметрии крыс выделенных групп может быть связано с силой нервных процессов в ЦНС. Вместе с тем, моторная асимметрия характерна для животных разных поведенческих групп, что
свидетельствует о значении особенностей взаимодействия больших полушарий в организации
индивидуального поведения.
Как показали результаты исследований,
экспериментальное воздействие ГК вызвало
выраженные изменения изученных показателей поведенческих реакций животных (рис).
У животных - «амбидекстров», подвергнутых ограничению подвижности, двигательная активность в ОП возрастала по сравнению с исходными значениями и данными в контрольной группе животных (рис.). Увеличение вертикального и горизонтального компонентов двигательной
активности происходило в определенной
последовательности. В первые сутки эксперимента регистрировалось повышение ГДА на 400% (р<0,02) и частоты дефекаций на 23% (р<0,05) на фоне снижения количества вертикальных стоек в 3 раза (р<0,01) относительно значений в контрольной группе животных. Двигательная активность и количество дефекаций являются важным критерием
для оценки животных, а связанная с дефекаций и расцениваться
эмоциональном реактивности поведенческая реакция крыс,
увеличением ГДА, количества уменьшением ВерДА может
как проявление негативного эмоционального состояния типа «страх» [19, 23].
В дальнейшие сроки ограничения подвижности число горизонтальных перемещений и вертикальных стоек увеличивалось
однонаправлено. Так, на третьи сутки ГК обнаружено существенное увеличение ГДА, превышающее более, чем в два раза его исходное значение (р<0,001) и в 6,3 раза значение в контроле (р<0,001). Зарегистрировано увеличение и ВерДА, хотя и менее выраженное, чем возрастание числа горизонтальных перемещений. Максимальное значение ВерДА зафиксировано на 3-и сутки ограничения подвижности, когда оно в 5 раз превысило уровень контрольных значений (р<0,05). Необходимо отметить, что значения ГДА и ВерДА находились выше исходного и контрольного значений на протяжении всего эксперимента, причем, наиболее резкие формы двигательного возбуждения наблюдались по ГДА, максимум которой зарегистрирован на 4-е и 7-е сутки эксперимента, когда его значение более, чем в 4 раза превышало контрольные данные (р<0,001). В эти же сроки наблюдения обнаружено увеличение количества реакций дефекации по сравнению с контролем (рис.).
Достоверный рост дефекаций в сочетании со значительным возрастанием уровня локомоций свидетельствует о развитии эмоциональной реакции тревожности [15, 17, 21].
Таким образом, у животных с невыраженной моторной асимметрией в первые сутки ограничения подвижности наблюдалось развитие эмоциональной реакции страха, а, начиная со вторых суток ГК - тревожности.
При ограничении подвижности животных -«правшей» произошло увеличение локомоторной активности относительно значений этих показателей у интактных крыс в течение всего эксперимента (рис.). В первые сутки эксперимента ГДА увеличилась на 71% (р<0,01), а ВерДА уменьшилась на 55% (р<0,02), количество реакций дефекации возросло на 270% (р<0,001)
относительно значений соответствующих показателей в контроле, что, как уже указывалось, свидетельствует о развитии эмоциональной реакции страха. Однако уже на 2-е сутки ГК ГДА составила 297% (р<0,001), а ВерДА 225% (р<0,02) от значений в контроле. Максимальное значение ГДА зарегистрировано на 4-е сутки эксперимента, когда превысило значение этого показателя у контрольных крыс в 4,2 раза (р<0,05). В конце эксперимента значение ГДА превысило данные, зафиксированные у интактных крыс в 2,5 - 3 раза
(р<0,001). ВерДА максимально возросла на 8-е сутки ограничения подвижности и превысила уровень контрольных значений в 6 раз (р<0,001). Частота актов дефекации также продолжала увеличиваться в 3,5-4,5 раза (р<0,001) относительно значений соответствующего показателя у животных контрольной группы (рис.).
□ Деф.
□ ВерДА
□ ГДА
2
группы
группы
Рис. Изменение горизонтальной (ГДА), вертикальной (ВерДА) двигательной активности и количества реакций дефекации (Деф.) у крыс «амбидекстров» (1), «правшей» (2), «левшей» (3) при действии гипокинезии (в % относительно значений этих показателей в контрольной группе животных, принятых за 100%).
Таким образом, у животных «амбидекстров» и «правшей» в ранние сроки ограничения подвиг-ности развивается эмоциональная реакция страха, а в более поздние - тревожности. Такие изменения поведенческих реакций свидетельствуют об
1
%
%
3
увеличении возбудимости центральной нервной системы, что характерно для первой стадии гипокинетического стресса - стадии тревоги.
При ограничении подвижности крыс -«левшей» обнаружена картина, принципиально отличающаяся от описанной для крыс с другим профилем моторной асимметрии. Тестирование в ОП после первых суток ограничения подвижности выявило достоверное снижение ГДА на 41% (р<0,001) и тенденцию к снижению ВерДА относительно соответствующих показателей у животных контрольной группы (рис.). В последующие дни эксперимента снижение общей двигательной активности было более выражено, чем у интактных животных. Так, на 4-е сутки ограничения подвижности ВерДА составила всего 33%, а на 6-е сутки ГДА - 41% от значений этого показателя в контроле (р<0,001). На фоне угнетения двигательной активности у животных этой группы происходило существенное увеличение количества актов дефекации. Это явление было особенно выражено на 4-е сутки эксперимента, когда частота реакций дефекации превысила уровень контрольных значений в 6 раз (р<0,001).
Следовательно, ограничение подвижности крыс
- «левшей» с ВДА приводит к резкому снижению обоих компонентов двигательной активности и увеличению количества реакций дефекации, что указывает на развитие процессов торможения в ЦНС.
Таким образом, как показали результаты исследований, экспериментальное воздействие ГК вызывало выраженные изменения поведенческих реакций животных, проявления которых существенно зависят от их ИПФА.
Изменения поведения при адаптации к действию различных факторов являются интегральным показателем характера ответа на воздействие. При этом чаще всего доминирует форма поведения, связанная с повышением общей возбудимости [25, 26], которая обычно характеризует развитие первой стадии стресса [17, 27]. Именно такая форма поведенческой реакции наблюдалась в настоящем исследовании у гипокинезированных животных «амбидекстров» и «правшей», которые исходно характеризовались НДА и СДА соответственно, что выражалось в компенсаторном увеличении моторной активности (ГДА и ВерДА) и реакции дефекации в тесте ОП. При этом обращает на себя внимание гораздо большее, чем у крыс -«правшей» возрастание возбудимости у крыс с отсутствием выраженной моторной асимметрии, о чем свидетельствуют более высокие значения ГДА и ВерДА. У крыс - «левшей», исходно характеризовавшихся ВДА, ГК вызвала совершенно иные,
отличные от животных других групп изменения поведенческих реакций, а именно, значительное снижение обоих компонентов двигательной активности на фоне повышения реакции дефекации.
Такие разнонаправленные изменения изучаемых поведенческих реакций у крыс выделенных групп под влиянием ГК, вероятно, связаны с разным типом ИПФА и исходным уровнем двигательной активности животных. По данным Е.А. Юматова [28], индивидуальная устойчивость к стрессу у крыс коррелирует с количественными показателями ориентировочно-исследовательского поведения в ОП. В исследованиях Е.В. Марковой с соавторами [29] также показаны различные изменения ориентировочно-исследовательского поведения в ОП при формировании первичного гуморального иммунного ответа у мышей. Причем, характер указанных изменений зависел от исходного уровня двигательной активности:
наблюдалось подавление моторно-исследовательского компонента поведения при высоком
исходном уровне и стимуляция его параметров при среднем и низком уровнях. Исследованиями А.Д. Слонима и его школы [30-32] показано, что суточный объем двигательной активности является постоянной индивидуальной величиной. Экспериментально установлено, что относительно непродолжительное ограничение подвижности
сопровождается компенсаторным увеличением двигательной активности в оставшееся время суток с целью поддержания постоянства суточного объема общей активности. Кроме того, доказано, что увеличение спонтанной активности животных после ГК является оптимальным для развития
адаптивного поведения и предохраняет организм от неблагоприятных последствий первого периода ограничения подвижности, когда еще не сформировалась программа гомеостатического регулирования [32-34].
Таким образом, принимая во внимание литературные и собственные данные, очевидно, что у крыс «правшей» и «амбидекстров», у которых зарегистрирован наиболее значительный рост обоих компонентов двигательной активности при ГК, поведенческие реакции на стресс являются наиболее адаптивными. Наоборот, у крыс -«левшей» зарегистрировано значительное снижение двигательной активности в ОП, то есть уменьшение возбудимости. Снижение интенсивности возбудительного процесса сопровождалось возрастанием силы тормозного, что регистрировалось по увеличению скорости угашения безусловноориентировочной реакции в ОП. Следовательно, стресс-реакция у животных - «левшей» вызвала наиболее существенные изменения поведенческих реакций по сравнению с животными с другими
типами ИПФА. По-видимому, в ответ на сильные (в данном случае ГК) воздействия у животных этой группы развивалось запредельное торможение.
В настоящем исследовании установлено, что гипокинетический стресс привел к развитию различных эмоциональных реакций у животных с разным профилем моторной асимметрии. У крыс -«амбидекстров» и, особенно, «правшей», ГК
вызвала значительное увеличение двигательной активности, что в сочетании с возрастанием частоты дефекаций может быть расценено как проявление эмоциональной реакции тревожности [17, 21, 35]. Состояние тревожности является центральным элементом эмоционального стресса. Изменение поведенческих реакций в тесте ОП у крыс - «левшей», связанное с уменьшением
двигательной активности и увеличением реакции дефекации, свидетельствует о развитии у них эмоциональной реакции страха [23]. Проблема изучения нейробиологических основ таких негативных эмоций животных и человека, как тревожность и страх, привлекает внимание многих исследователей [1]. Эти эмоции, являясь проявлениями поведенческой тревоги, подготав-ливают организм к адекватному ответу в случае опасности. Тревожность и страх, как таковые, нельзя считать ни заболеванием, ни симптомом какого-либо заболевания, однако, патологическое усиление этих эмоций, выражающееся в тревожно-фобических состояниях, является одним из основных признаков целого ряда нервно-психических заболеваний, таких как депрессии, маниакально-депрессивные психозы, панические расстройства, неврозы различного типа [36].
ВЫВОДЫ
1. Крысы, имеющие разный профиль
моторной асимметрии, отличаются индивидуальнотипологическими особенностями поведения в тесте «открытого поля». Различие в моторной асимметрии у крыс обратно коррелирует (г = -0,68; p<0,05) с уровнем двигательной активности животных: высоким у крыс с левосторонней,
средним - с правосторонней моторными асимметриями и низким у крыс, не имеющих выраженной моторной асимметрии.
2. Экспериментальное девятисуточное
ограничение подвижности вызывает выраженные изменения поведенческих реакций животных в тесте «открытого поля», проявления которых существенно зависят от моторной латерализации: у животных «амбидекстров» и «правшей» -
компенсаторное увеличение горизонтальной и вертикальной двигательной активности и реакции дефекации; у крыс - «левшей» -значительное снижение обоих компонентов двигательной
активности на фоне повышения реакции дефекации.
3. Гипокинетический стресс приводит к развитию различных эмоциональных реакций у животных с разным профилем моторной асимметрии: у «амбидекстров» и «правшей» -эмоциональной реакции тревожности; у «левшей» -страха.
Литература
1. Родина В.И., Крупина НА., Крыжановский Г.Н., Окнина Н.Б. Многопараметровый метод комплексной оценки тревожно-фобических состояний у крыс // ЖВНД. - 1993. - Т. 43, вып. 5. - С. 1006-1017.
2. Юматов Е.А. Прогностические критерии
ориентировочно-исследовательской активности
животных // Эмоциональный стресс. Физиологические и медико-социальные аспекты / Под ред. К.В. Судакова, В.И. Петрова. - Волгоград, 1997.
- С. 47-59.
3. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. - М.:Горизонт, 1998.- 263 с.
4. Коплик Е.В. Метод определения критерия устойчивости крыс к эмоциональному стрессу // Вестник новых медицинских технологий. - 2002. - Т. 9, № 1.
- С.16-18.
5. Хомская Е.Д., Ефимова Н.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. - М.: Росс. пед. агентство, 1997. - 281 с.
6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. - М.: Медицина, 1981. - 286 с.
7. Удалова Г.П. Участие правого и левого полушарий в реализации лабиринтного навыка у мышей-самцов линии БРЬБ/е // ЖВНД. - 1996. - Т. 46, вып. 1.
- С. 84-91.
8. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. - Л.: Наука,
1989. - 352 с.
9. Бианки В.Л. Обзор: латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР. - 1980. - Т. 66, № 11. - С. 1593-1607.
10. Удалова Г.П., Михеев В.В. Об участии полушарий в формировании пространственно-моторной асимметрии при зрительном распознавании у крыс // ЖВНД. -1988. - Т.38, вып. 3. - С. 467-474.
11. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. - М., 1991. - 268 с.
12. Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н. Гипокинезия. - М.: Медицина, 1980. - 307 с.
13. Федоров И.В. Биохимические основы патогенеза гипокинезии // Космич. биология и авиакосмич. медицина. - 1980. - Т.14, №3. - С. 3-10.
14. ГрицукА.И., Данилова И.Г. Клетка для моделирования длительной гипокинезии у крыс // Космос. биол. и авиакосм. мед. - 1986. - Т. 20, № 3.- С. 75-78.
15. Маркель А. Л. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте “открытого поля” // Журн. высш. нервн. деят. - 1981. - Т. 31, №2. - С. 301-307.
16. Кулагин Д.А., Болондинский Б.К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке // Успехи физиологических наук. - 1986. - №1. - С. 92-110.
17. Семагин В.С., Зухарь А.В., Куликов М.А. Тип нервной системы, стрессоустойчивость и репродуктивная функция. - М.: Наука, 1988. - С. 134.
18. Гуляева Н.В., Степаничев М.Ю. Биохимические корреляты индивидуально-типологических особенностей поведения крыс // ЖВНД. - 1997. - Т. 47, вып. 2. - С. 329-338.
19. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Эмоции и поведение. -Л.: Наука, 1989.- 144 с.
20. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. - М.: Наука, 1982. - 268 с.
21. Бондаренко О.М., Манухина Е.Б. Влияние различных
методик стрессирования и адаптации на
поведенческие и соматические показатели у крыс // Бюллетень экспер. биологии и медицины. - 1999.
- Т. 126, № 8. - С. 157-160.
22. Кулагин Д.А. Эмоциональность и типологические
свойства нервной системы у крыс //
Дифференциальная психология и ее генетические аспекты. - М.: Наука, 1975. - С. 74.
23. Хоничева Н.М., Дмитриева И.А., Хрущинская А.А. Индивидуальные особенности поведения крыс: проявления тревожности // ЖВНД. - 1984. - Т. 34, № 3. - С. 537 - 545.
24. Симонов П.В. Модификация типологии Айзенка для крыс // ЖВНД. - 1984. - Т.5. - С. 953 - 957.
25. Вальдман А.В., Козловская М. М., Медведев О.С. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. - М.: Медицина, 1979. - 360 с.
26. Галеева А.Ю., Жуков Д.А. Влияние эмоционального
стресса на поведенческие и эндокринные показатели крыс, селектированных на противоположной
способности к активному избеганию // ЖВНД. - 1996.
- Т. 46, № 5. - 929-935.
27. Хоничева Н.М., Поппай М. Изменение врожденных форм двигательного поведения у крыс при длительной гипокинезии // ЖВНД. - 1979. - Т. 29, № 5. - С. 970-977.
28. Юматов Е.А., Мещерякова ОЛ. Прогнозирование устойчивости к эмоциональному стрессу на основе индивидуального тестирования поведения // ЖВНД. -
1990. - Т. 40, № 3. - С. 575.
29. Маркова Е.В., Повещенко А.Ф., Короткова Н.А. и др. Модуляция ориентировочно-исследовательского поведения у мышей в процессе развития гуморального иммунного ответа // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2002. -Т. 133, № 5. - С. 534-536.
30. Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. - Л.: Наука, 1976. - 211 с.
31. Слоним А.Д. Учение о физиологических механизмах адаптации // Экологическая физиология животных. -Л.: Наука, 1979. - С. 79-183.
32. Слоним А.Д. Виды и формы адаптивного поведения животных // Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. -Л.: Наука, 1986. - С. 23-79.
33. Медведев В.И. О проблеме адаптации // Компоненты адаптационного процесса. - Л.: Наука, 1984. - С. 3-17.
34. Куликов В.П., Киселев В.И., Конев И.В. Влияние различных двигательных режимов, модулирующих спонтанную активность, на поведение крыс // ЖВНД.
- 1993. - Т. 43, №2. - С. 398-405.
35. Маркель А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля // ЖВНД. - 1988. - 38, № 5.- С.855-863.
36. Пшенникова М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии // Пат. физиол. - 2001. -№ 2. - С. 26-30.
ЗМІНА РУХОВОЇ АКТИВНОСТІ ТВАРИН З РІЗНИМ ПРОФІЛЕМ МОТОРНОЇ АСИМЕТРІЇ В УМОВАХ ГІПОКІНЕЗІЇ
Чуян О.М., Горна О.І.
Вивчено зміни рухової активності у тварин з різним профілем моторної асиметрії при дії гіпокінетичного стресу. Показано, що щури, які мають різний профіль моторної асиметрії, відрізняються індивідуально-типологічними особливостями поведінки в тесті «відкритого поля». Експериментальне дев’ятидобове обмеження рухливості викликає виражені зміни поведінкових і емоційних реакцій тварин, прояви яких істотно залежать від моторної латералізації.
Ключові слова: гіпокінетичний стрес, рухова активність, емоційні реакції, моторна асиметрія.
THE CHANGE OF ANIMAL’S MOTOR ACTIVITY WITH DIFFERENT TYPES OF MOTOR ASYMMETRY UNDER THE CONDITIONS OF HYPOKINESIA
Chuyan E.N., Gornaya O.I.
The changes of animal’s motor activity with different types of motor asymmetry under the influence of hypokinetic stress are studied. It is described that rats with different types of motor asymmetry are different in individual-typological characteristics of behavior in the test of the "open field". Experimental mobility limitation during nine days causes pronounced changes in behavioral and emotional reactions of animals, manifestations of which depend significantly on the motor lateralization.
Key words: hypokinetic stress, motor activity, emotional reactions, motor asymmetry.
