and eco-efficient introduced population requires support for a high level of heterogeneity in the initial stage, sufficient for micro-evolutionary change needed for optimization and sustainable development urban ecological systems. Ecotype differentiation is the basis of the adaptive capacity of species and the priority is the introduction of diverse ecotypes followed by artificial selection plants resistant to adverse factors.
Keywords: microevolution, introduced population, adaptation, ecotype, urban ecological systems.
УДК 674.032.477.2
ЗАСТОСУВАННЯ ЕКСПРЕС-МЕТОДУ 1НДУКЦ11 ФЛУОРЕСЦЕНЦ11 ХЛОРОФ1ЛУ В ДОСЛ1ДЖЕНН1ЖИТТСВОСТ1ЯЛ1ВЦЮ КОЗАЦЬКОГО [JUNIPERUS SABINA L.) "BLUE DANUBE" В УРБОГЕННИХ УМОВАХ
М1СТА ЛЬВОВА Т.1. Шуплат1'2
Висвiтлено особливостi впливу антропогенного транспортного забруднення на життевють та декоративно-естетичш якостi кущових культиварiв ялiвцю козацького Juniperus sabina "Blue Danube", яю зростають у pÍ3Hffií умовах середовища Львова. Вив-чення впливу на стан життевост показано на пpикладi функцiонування шгментарного фотосинтетичного апарату хво!, яка шддаеться постiйному впливу забруднювальних викидiв автотранспорту. Дослщження зiбpаних зpазкiв здiйснено в лабораторних умовах iз застосовуванням методу шдукци флуоресценцй' хлоpофiлу, на основi задано! на-уково' методики.
Ключов1 слова: ялiвець козацький, флуоpесценцiя хлоpофiлу, експpес-аналiз, вид, культивар, фотосинтез, пiгменти, забруднення, транспортне навантаження.
Рослиншсть, як неввд'емна складова частина системи MicbKoro середовища, шддаеться постшному впливу антропогенного чинника, який понижуе ii зовшшт i внутрiшнi показники житгевостi та декоративно-естетичш якоси. Дiя антропогенного фактора мае стшку тенденцiю до зростання через постшне ско-рочення частки "зелених площ" у межах мюта, викид i акумуляцiю важких мета-лiв, пилу, сажi, нерацiональну мюьку мережу транспортних потокiв, що особливо актуально для вузьких старовинних вуличок Львова, пропускна спромож-тсть яких, зважаючи на iсторично-планувальну структуру, змшитись вже не мо-же. Безпосередтми маркерами цього впливу е рослини. Тому надзвичайно важ-ливого значення набувае вчасний еколопчний мониторинг, т. зв. експрес-аналiз iснуючого стану довюлля, на основi визначення функцюнального стану рослин-них клiтин i тканин. Особливо це проявляеться тд час дослщження стану фотосинтетичного апарату, який е надзвичайно чутливим до змш довкшля. Отриманi внаслщок експрес-дiагностики данi, виконують важливу випереджальну роль, бо подають iнформацiю про поточний стан життевоси конкретно! рослини, пе-ребiг у нiй фiзiологiчних процесiв, ще до появи зовшшшх, видимих ознак.
Мета роботи полягае у проведены порiвняльного оцiнювання функць онального стану пiгментного комплексу хво! ялiвцю козацького у посадках на
1 здобувач Т.1. Шуплат - НЛТУ УкраТни, м. Льв1в;
2 наук. кер1вник: проф. В.П. Кучерявий, д-р с.-г. наук
pÍ3HKx вулицях Львова, Í3 застосуванням наукового методу шдукци флуорес-ценци хлорофiлу (1ФХ). Дослiдження особливостей впливу транспортного пи-лового забруднення, що е на вулицях з рiзними умовами зростання, на фiзiоло-гiчну функцiональнiсть та декоративно-естетичш якостi кущiв.
Матерiали та методика дослвджень. У процесi дослвджень застосовано маршрутш, фiзiологiчнi, бiофiзичнi та еколопчш методи. Як базовий викорис-тано метод iндукцii флуоресценци хлорофшу. Iнформацiйне визначення рiвня автотранспортного завантаження вулиць Львова здшснено за допомогою штер-нет веб-сервiсу Яндекс Затори.
Результати дослщження. Проведенi вiзуальнi маршрутш спостережен-ня за вуличними насадженнями ялiвцю козацького з його численними декора-тивними формами, показали спад рiвня життевостi рослин в умовах транспортного забруднення повггряного басейну i Грунтовоi поверхнi, особливо це сто-суеться екземплярiв, що зростають в умовах III i IV еколого-фитоценотичних поясiв, до яких ввдносять мiськi сквери, бульвари, вулицi. Тому i було проведено експрес^агностику стану фотосинтетичного апарату хвоi ялiвцю козацького, адже саме на хвою оидае найбiльше пилу i продукив згорання.
Вiдомо, що внаслвдок ди факторiв зовнiшнього середовища первинш стадй фотосинтезу хвоi активно регулюються клiтиною, вiдповiдно до ii фiзi-ологiчного стану. Зокрема, регулюються свилова i темна стадй' процесу фотосинтезу, ix спiввiдношення, тривалiсть, тобто базовi функцiональнi складники [1, 2]. Для експрес^агностики нами було ввдбрано декоративнi культивари Juniperus sabina "Blue Danube", який, як засввдчили результати проведених мар-шрутних спостережень, чисельно найбшьше представлений серед кущових культиварiв ялiвцю козацького в мюькому озелененнi Львова. Цей дводомний кущ володiе значною енергiею росту i бюметричними показниками, зокрема: висота в дорослому вiцi сягае до 1-1,3 м, розкидиста, дуже розросла крона мае скошеш тд кутом пагони, вкрии знизу голчастоподiбною, а зверху, де е бшьше освiтлення, лускоподiбною хвоею. Довгi пагони "стеляться" по поверхш Грунту, укорiнюючись, утворюють "плями" рiзного дiаметра - ввд 2-4 м до 10-15 м залежно ввд вiку.
Головним, в нашому випадку, е те, що вш стiйкий до мiськиx еколопч-них умов: газо- i посухостшкий, невибагливий до родючоси Грунту (росте на насипних, кам'янистих, вапнякових, злегка засолених Грунтах), свилолюбний (переносить легке затшення) i морозостiйкий). Зразки хво1 для дослвду ввдбра-но у перюд першо'1' декади вегетаци, у травш у районах Львова, де е рiзною трансформацiя екотопiв i наявне постшне транспортне забруднення.
Як контроль пщбрано дiлянку iз максимально сприятливими умовами зростання - на територи Ботанiчного саду НЛТУ Украши (алея поблизу адмь нiстративного корпусу), за адресою вул. Генерала Чупринки, 103. Висота куща становила 1,2-1,3 м, проекщя крони 4 х 4 м (16 м2). Територiя зростання е ввдда-лена на ввдстань 35-37 м вiд про1жджо1 частини по вул. Генерала Чупринки, яка е основним джерелом транспортного забруднення. Грунт тут природний, щшь-шсть - 22 кг/см2, волопсть - 74,5 %, ввдносна вологiсть повггря - 83,8 %, швид-юсть вiтру, як продувного чинника, на час дослвджень становила 4-4,5 м/с (тем-
пература вггрового потоку 14,2 оС). Статистичне транспортне наповнення виз-начали в mковi перiоди: зранку (8-10 год) - 420 авт/год, ввечерi (17-19 год) -400 авт/год. Ця дшянка, вiдповiдно до державних будiвельних норм Укра!ни, належить до вулиць районного значения.
Другий зразок вiдiбрано на куи вул. Стрийсько! i Науково!, на бiчнiй час-тинi парку Автобусобудiвникiв, закладеного у 1967 р. Екземпляр зростае вiдразу за вхщною аркою з боку вул. Науково!, на невеликому округлому пiдвищеннi, оточеному невисокими пiдпiрними стiнками [6]. Висота куща становила 1,11,2 м, проекщя крони 4 х 5 м (20 м2). Поруч присутш значнi транспортнi потоки. Вiддаль куща до полотна дороги становить 15 м, Грунт насипний доволi утрамбо-ваний урбозем, щiльнiсть якого становила 27 кг/см2, вщносна вологiсть Грунту -56,5 %, вщносна волопсть повiтря - 72,5 %, швидюсть вiтру - 1,2-1,8 м/с (температура вггрового потоку - 22,4 оС), Транспортне наповнення в пiковi перiоди з боку вул. Науково! зранку становило близько 1050 авт/год, ввечерi - 930 авт/год. З боку бшьш завантажено! транспортом вул. Стрийсько!: зранку - 1100 авт/год, ввечерi - 1080 авт/год. Вщповвдно до державних будiвельних норм ця транспор-тна дiлянка мiста належить до вулиць загальномюького значення.
Третш зразок було вiдiбрано на вул. I. Горбачевського, 12. Вулиця характеризуемся дуже штенсивним двостороннiм рухом, що сприяе значнiй кон-центраци токсичних викидiв в атмосферi, запиленоси повiтря i поверхнi Грунту. Значнш акумуляци забруднювальних полютантiв сприяе ще й вузьке плануван-ня вулищ, обмежене з двох бокiв забудовою. Висота дослiдного куща 1,2-1,4 м, проекщя крони 3 х 4 м (12 м2). Вiддаль куща до полотна дороги була 6 м, Грунт насипний урбозем, щшьшсть - 33 кг/см2, волопсть - 40,5 %, ввдносна волопсть повитря - 68,4 %, швидюсть виру становила 0,8-1,2 м/с (температура витрового потоку 17,3 оС). Транспортне наповнення в пiковi перюди: зранку - 1350 авт/год, ввечерi - 1280 авт/год. Мiстобудiвна класифiкацiя цiе'i вулищ за державними будiвельними нормами е тотожною з вул. Генерала Чупринки [3, 7].
Дослвдження рiвня флуоресценци хлорофiлу в фотосинтетичному апара-т хво! ялiвцiв проводили в ясну i теплу погоду 25 травня 2015 р. 1ндукцшш кривi флуоресценщ! хлорофшу (1ФХ) визначено за допомогою динамiчного од-нопроменевого флуориметра в лаборатори на кафедрi екологи НЛТУ Укра!ни. Спектральну селекцiю параметрiв X збуджувального (2=450-550 нм) i X реестро-ваного (2=680-760 нм) випромшювання здiйснено за допомогою скляних сви-лофiльтрiв, сила свiтла дiоду - 120 мКд; кут освилення - 130°. Ввдношення по-казникiв максимально! i фоново! амплiтуд iндукцiйних переходiв флуоресценци хлорофiлу записували за допомогою осцилографа. Реестрацiю результатiв здiйснено за допомогою самописця флуориметра.
Розрахунок рiвнiв флуоресценци хлорофiлiв хво! здiйснювали для кожного ввдбраного зразка за допомогою юнуючо! методики. Перед вимiрюванням хвоя пiддавалась адаптаци до умов, потрiбних для проведення вимiрювання флуоресценци, шляхом помщення !! на 3 хв у темряву [4]. Важливими е таю принципи: 1) юнують три шляхи реалiзацii енерги квантiв поглинання свила -фотохiмiчнi реакци, теплова дисипащя i флуоресценщя; 2) щ процеси е взаемо-конкурентними, як наслвдок - змiна певних параметрiв одного з них веде до
протилежно направлено!' змши двох iнших. Цим i пояснюеться те, що штенсив-шсть флуоресценщУ е чутливою до змш iнтенсивностi фотохiмiчних процесiв i тепловоУ дисипацп. Механiзм змiн стадiй фотосинтезу, яю безпосередньо спри-чиняють змшу флуоресценщУ хлорофiлу у фотосинтетичних мембранах клггин, можна описати таким чином: активне сприймаюче поглинання кванта св^ла ак-тивiзуе та переводить молекулу хлорофшу в електричний збуджений стан, енергетичний потенщал якого за вщсутност фотосинтезу переходить у тепло або ж у флуоресценщю [4].
У фотосинтетичнш мембранi енергiю електронного збудження хлорофь лу використовують у реакцшних центрах для генеращУ потоку електрошв на первиннiй стадil фотосинтезу, потрiбних для вiдновлення АТФ i НАДФ [5]. Частина електронного збудження, а саме 2-3 %, не переходить в енерпю св^ла флуоресценщ! (Бо), а клiтини активно використовують енерпю поглиненого св^ла. Зовнiшнi впливи, впливаючи на стан фотосинтетичних мембран, спри-чиняють перехiд реакцiйного центру в неактивний, закритий стан, шд час якого вщбуваеться припинення потоку електрошв, що позбавляе можливост вико-ристання поглинено'1 енерп\'. Показник зростання рiвня флуоресценщУ хлорофь лу набувае свого максимального значення (Бт). Обидва параметри (Бо) i (Бт) несуть важливе шформацшне навантаження й рееструються динамiчним флу-ориметром, пiд час оброблення вдабраних для дослiду зразюв. Здiйснено розра-хунок рiзницi показниюв мiж iнтенсивнiстю флуоресценщУ хлорофiлу двох по-ложень: за закритих i вiдкритих реакцiйних центрiв. Для цього, зпдно з методикою, використано таку формулу:
о Рт - ¥о гт
де: Я^- iндекс життевост дослiдного зразка; ¥т- максимальний показник зростання флуоресценщУ хлорофiлу; ¥0 - мiнiмальний показник флуоресценщУ хлорофшу. Результати дослщжень для трьох вщбраних зразкiв виводились самописцем флуориметра у виглядi iндукцiйних кривих, яю наносились на систему координат та замiрялись числовi значення показниюв (Рт) i (Ю (рис.).
Рис. ЫдукцШт крив1 фототдукованоI флуоресценцп хлорофту хво'г культиварiв ялiвцiв козацьких "В1ие БаииЪе"у досл1днихмгсцях
1ндекс життевоси для кожного куща Juniperus sabina "Blue Danube" з рiзних мюць зростання, визначено на пiдставi порiвняльних вимiрювань кшети-ки флуоресценци хлорофшу. Пiдставивши числовi даш, отримали pÍ3rn значен-ня показника iндексу життевоси, якi характеризують умови мiсця зростання рослини. Вищi показники е ознакою кращих умов зростання i навпаки нижчi свiдчать про не дуже c^rarami умови. Вiдповiдно до цього, кожному мюцез-ростанню присвоено оцшковий бал cприятливоcтi (табл.)
Табл. Отримаш показники флуоресценцй хлорофыу хвоИялгвцю козацького
"Blue Danube "
Мiсце знаходження об'екга дослiджень Показник ф Щ1 хло луоресцен-рофiлу 1ндекс жиг-гевос- ri Rfd Оцшка умов зростання зраз- kíb у балах (за 5-бальною системою)
фонова, (Fo) максимальна, (Fm)
Ботанiчний сад НЛТУ Украши (вул. Ген.Чупринки) 8 22 0,63 5
вул. Наукова-Стрийська 12 25 0,52 4
вул. I. Горбачевського 17 23 0,26 3
Результати po3paxyHKÍB свiдчать, що максимальне значення iндексу життевоcтi (0,63) мае культивар, який зростае в оптимальних умовах (5 балiв), якi присутш на територи дендрарiю Ботанiчного саду НЛТУ Украши по вул. Генерала Чупринки. Свiдченням цього е насичена зелено-синя хвоя i практично повна ввдсутшсть сухих пагошв. Гiршi умови i стан життевоси куща ялiвця козацького спостережено на перехресп вул. Стрийсько! та Науково!, де еколопчш умови гiршi (0,52), тут присвоено 4 бали умовам мюцезростання. Причиною по-ниження життевоcтi, о^м полютантно-транспортно!, е ще й значне загущення посадки в межах округлого тдвищення з пiдпiрними cтiнками, на якому росте ялiвець. Воно не дае повноцшно розвиватись в ширину i глибину кореневш cиcтемi, насичуватись природною Грунтовою вологicтю та поживними речови-нами. Негативним фактором е також високе на^вання асфальтового покриття дорiжок, якi е навколо цього тдвищення (навест - 30-35 оС, влiтку - 40-46 оС, восени - 28-33 оС). Ще гiршi умови мicця зростання мае культивар на вузькш, тicнiй i дуже мало провирюванш вул. I. Горбачевського, де вш розташований на вiддалi 6 м вiд полотна дороги. 1ндекс життевоcтi значно нижчий - (0,26). Умови мюця зростання було оцшено 3 балами. Приcутнi видимi ушкодження крони куща, яка збоку дороги значно менш густша, сухють окремих пагонiв, опадання хво! i менш насичене зелене забарвлення.
Висновки. Мюький автотранспорт сво!ми вихлопами здшснюе icтотний, негативний вплив на стан життевоси та декоративно-еcтетичнi якоcтi кущових ялiвцiв (на прикладi Juniperus sabina "Blue Danube"). Один iз аспектов цього проявляеться у впливi на перебш фотосинтетичного процесу, що спричиняе по-рушення стану фотосинтетичних мембран, i як наслвдок - перехщ у неактивний, т. зв. "закритий" стан. Це призводить до припинення потоку електротв i позна-чаеться на рiвнi флуоресценци.
Результати проведених порiвняльних дослiджень засввдчили, що макси-мальними значеннями iндексу життевоста, а саме (0,63) i вiдповiдно сприятли-воси умов мiсця зростання володie культивар, що зростае на територи дендра-рiю Ботанiчного саду НЛТУ Украши по вул. Генерала Чупринки. Трохи гiршi умови для зростання i нижчий стан життeвостi (0,52) мае кущ на перехреси вул. Стрийська-Наукова. Найнесприятливiшi умови зростання е у культивара, що росте на вул. I. Горбачевського, шдекс життевоси якого становить (0,26). Отри-маш данi узгоджуються i3 зовнiшнiм виглядом дослвдних кущiв - у кращих умовах вони майже не мають сухостi, а хвоя iнтенсивно забарвлена. У прших -присутня сухiсть окремих пагонiв, часткове опадання хво! та порушення забар-влення - до зелено-синього природного додаеться ирий ввдтшок.
1ндекс життевостi, вирахуваний за допомогою iндукцiйних кривих кинетики, показав пряму залежшсть перебiгу фiзiологiчних процесiв, життевостi вiд стану оточуваного рослину навколишнього середовища. Використаний експрес-аналiз на основi методу шдукци флуоресценцп хлорофiлу може бути ефективно та шформативно використано у процес проведення екологiчного монiторингу стану зелених насаджень в умовах мiста.
Лггература
1. Брайон О.В. 1нструментальне вивчення фотосинтетичного апарату за допомогою шдукци флуоресценцп хлорофiлу / О.В. Брайон. - К. : Вид-во НАУ iM. Т.Г. Шевченка, 2000. - 25 с.
2. Гнапв П.С. Функщональна дiагностика в дендрологи / П.С. Гнат1в. - Львiв : Вид-во "Ка-мула", 2014. - 336 с.
3. Державт будавельт норми Украши. Вулицi та дороги населених пунктiв. ДБН В.2.3-5-2001. Держбуд Украши. - К., 2001. - 20 с.
4. Капустяник В.Б. Оптико-спектральт методи в науково-техшчнш експертизi / В.Б. Капустяник, В.1. Мокрий. - Львiв : ОЦ ЛНУ iм. 1вана Франка, 2004. - 206 с.
5. Карапетян Н.В. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений / Н.В. Карапетян // Физиология растений : сб. науч. тр. - 1986. - Т. 33, вып. 5. - С. 1013-1025.
6. Кучерявий В.П. Сади i парки Львова / В.П. Кучерявий. - Львiв : Вид-во "Свит", 2008. - 360 с.
7. Лобанов Е.М. Транспортная планировка городов / Е.М. Лобанов. - М. : Изд-во "Транспорт", 1990. - 240 с.
Надшшла до редакци 06.04.2016 р.
Шуплат Т.И. Применение экспресс-метода индукции флуоресцен-сии хлорофилла в исследовании жизненности можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) "Blue Danube" в урбогенных условиях города Львова
Освещены особенности влияния антропогенного транспортного загрязнения на жизненность и декоративно-эстетические качества кустовых культиваров можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) "Blue Danube", которые растут в разных условиях ур-богенной среды Львова. Изучение влияния на состояние жизненности показано на примере функционирования пигментарного фотосинтетического аппарата хвои, которая подвергается постоянному воздействию загрязняющих выбросов автотранспорта. Исследования собранных образцов осуществлено в лабораторных условиях с применением метода индукции флуоресценции хлорофилла, на основе заданной научной методики.
Ключевые слова: можжевельник казацкий, флуоресценция хлорофилла, экспресс-анализ, вид, культивар, фотосинтез, пигменты, загрязнение, транспортная загрузка.
Shuplat T.I. Applying the Express Method of Chlorophyll Fluorescence Induction in the Studies of Cossack Juniper (Juniperus Sabina L.) "Blue Danube" Vitality in Urban Conditions in the City of Lviv
Some features of the influence of anthropogenic traffic pollution on the vitality and aesthetic quality of decorative bush cultivars of Cossack juniper (Juniperus sabina L.) "Blue Danube", which grows in different urban environmental conditions in the city of Lviv are highlighted. We studied the impact on the vitality shown by the example of functioning of the pigment photosynthetic needles apparatus, which constantly undergoes the influence of transport pollutant emissions. The samples collected were researched in the laboratory using chlorophyll fluorescence induction method, based on the set of scientific methods.
Keywords: Cossack juniper, chlorophyll fluorescence, expresses analysis, species, cultivar, pigments, pollution, transport loading.
УДК 630*232.329:582.632.2
ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ КОНТЕЙНЕРНОГО САДИВНОГО МАТЕР1АЛУ ДУБА ЗВИЧАЙНОГО ЩиЕЯСиБ№ВиЯ Ь.) ДЛЯ СТВОРЕННЯ Л1СОВИХ КУЛЬТУР
П.П. Яворовський1, Ю.Ю. Сегеда
Показано перспективнють використання контейнерного садивного матерiалу для створення люових культур в умовах свiжоí грабово' дiброви на прикладi досвщу державного шдприемства "См^нське люове господарство" Черкасько! обл. Укра'ни. Кон-тейнерш рослини дуба звичайного домiнують над трав'яною рослиннiстю, менше хвор> ють, не потребують акйматизацп й, отримуючи при пересаджуваннi з контейнера на постшне мiсце зростання додатковий об'ем Грунтового й свiтлового живлення, уже про-тягом першого вегетацiйного перюду дають прирiст 25-40 см, що дае змогу скоротити кiлькiсть рiчних доглядових робiт за лiсовими культурами в 1-2 рази й забезпечити уже на 3-4-й рш переведення люових культур до категорп вкритих люовою рослиннiстю д> лянок, завдяки 1х достатньому росту i розвитку, а також мЩмальному вiдпаду.
Ключов1 слова: люовщновлення, лiсовi культури, дуб звичайний, контейнерний садивний матерiал, бюметричш показники, вкритi лiсовою рослиннiстю дшянки.
Вступ. Виконання державних програмних завдань зi збiльшення люис-тостi територи держави спонукае до пошуку оптимальних i ефективних спосо-бiв люовщновлення на рiзних категорiях лiсокультурних площ з використанням рiзних видiв садивного матерiалу. Тому вiдновлення дуба звичайного на нероз-корчованих зрубах у насадженнях Правобережного Люостепу Украши за умов його незадовшьного природного поновлення та конкуренци з боку супутшх ви-дiв деревних рослин е актуальним питанням, яке протягом тривалого часу е предметом дослщження багатьох науковщв [1-4].
Останнiм часом особливого значення для люоввдтворення набуло використання контейнерного садивного матерiалу, що широко практикуеться у люо-вому господарст Польщi, Нiдерландiв, Имеччини та шших зарубiжних краш
Мета дослвдження - виявлення особливостей використання контейнерного садивного матерiалу дуба звичайного в переважаючих лiсорослинних умовах ДП "Смшянське лiсове господарство". Для цього на базисному розсаднику державного шдприемства "Смшянське люове господарство" Черкаського облас-ного управлшня лiсового i мисливського господарства з 2007 р. було започатко-
1 проф. П.П. Яворовський, д-р с.-г. наук - НУ бюресурав i природокористування Украши, м. КиТв;
2 здобувач, директор Ю.Ю. Сегеда - ДП "Смшянське лкове господарство" Черкаського ОУЛМГ