CC BY
57
УДК 594.3-13
Л. М. Елчиева
ЗАРОДЫШ АМПУЛЛЯРИЙ НА РАННИХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ
Моллюски занимают важное место в самых разнообразных экосистемах. Они, большей частью, являются консументами первого порядка и вовлекают в энергетический обмен энергию зеленых растений, растительных остатков, грибов, частично поставляя ее на более высокий энергетический уровень и частично переправляя на более низкий в виде экскрементов, которые представляют собой важный субстрат для формирования гумусных веществ почвы. Многие даже нехищные животные смотрят на улитку как на потенциальную жертву [1].
Однако в настоящее время практически отсутствуют материалы по эмбриональному развитию моллюсков, в частности ампуллярий, хотя яйцо, бластомеры и эмбриональные ткани, особенно в последние годы, являются объектами самых разнообразных исследований как с точки зрения общей морфологии зародыша, так и с точки зрения других наук, общая цель которых -выявить закономерности эмбриональных процессов.
Материал и методы исследований
Материалом наших исследований служили икринки ампуллярий, которые отбирали через суточные интервалы развития при температуре 25 °С, и капсулярный мешок, в котором располагаются икринки. Полученную икру помещали в раствор Буэна. Гистологический анализ проводили общепринятыми методами [2].
Ампуллярии раздельнополые и откладывают свои яйца вне воды. Оплодотворенная самка вылезает из воды, некоторое время ползает по стеклу, подыскивая место для будущей кладки. Яйца крупные (до 1,5 мм в диаметре), сначала очень мягкие и эластичные. Они скатываются по генитальной складке ноги улитки, приклеиваясь к стеклу при помощи слизи, выделяемой самкой. Впоследствии из слизи образуется капсула для яиц. Легким нажатием ноги самка сдвигает их, образуя плотную кладку, напоминающую гроздь винограда или початок кукурузы. В зависимости от возраста самки кладка бывает длиной от 4 до 6,5 см. Примерно через 20-30 часов кладка отвердевает. Яйца перестают быть глянцевыми еще во время икрометания; оболочка приобретает серебристоматовый оттенок, а вся кладка в целом становится серовато-розовой. Незадолго до выклева молодых улиток яйца становятся серовато-белыми с черной точкой сверху (это маленькая улитка).
Развитие яиц в очень большой мере зависит от температуры воды. При температуре 24-26 °С развитие протекает за 12-16 дней, при температуре 18-20 °С оно затягивается до 20-24 дней. Второй важный фактор, от которого зависит успешное развитие яиц, - это влажность. При недостатке влаги кладка засыхает, зародыши погибают. В то же время на нее не должен попадать конденсат, который разъедает поверхностный слой яиц, убивая зародыши.
Молодые улитки сами проделывают отверстия в оболочке кладки и падают в воду. Выращивать их лучше в мелких водоемах, скармливая им желток, салат, ошпаренные листья капусты, сухой корм для рыб. Растут они на таком корме достаточно быстро. При этом необходимо постоянно следить за качеством воды, которую надо или периодически фильтровать, или регулярно менять.
Ампуллярии размножаются круглый год. В течение нескольких дней, с небольшими интервалами, самка откладывает несколько гнезд. Размер кладок постепенно уменьшается. После активного периода размножения следует большой перерыв (до месяца).
Взрослые ампуллярии содержались в аквариумах с расчетом 10 л воды на 2 половозрелые особи. Ампуллярии получали корм растительного и животного происхождения. Растительный корм перед кормлением ошпаривали кипятком и нарубали мелкими кусочками. Воду меняли через трое суток. Температура воды в аквариумах была 25 °С.
Результаты исследований и их обсуждение
В результате исследования было установлено, что при нормальном развитии эмбриона икринка имеет следующее строение: сверху эмбрион покрыт толстым слоем желтка, расположенным по спирали. К эмбриону прилежит желток, имеющий четко гранулированную структуру и делающий вокруг эмбриона один завиток. Следующий темно-розовый завиток - это масса
желтка, покрывающая икринку сверху, с четко гранулированной структурой; серый завиток имеет более мелкие гранулы, которые расположены реже. Зародыш располагался на серой части икринки и иногда был смещен к периферии. Сверху зародыш был покрыт эмбриональной оболочкой.
Стадия морулы. В начале вторых суток развития зародыш находился на стадии морулы: он достигал размеров 154 мкм, состоял из 8 одинаковых по размеру и формам бластомеров. Бластомеры были крупными, с зернистой цитоплазмой и четко выраженным ядром. Диаметр одной клетки - 110 мкм, диаметр ядра - 17,6 мкм. Бластомеры округлой формы, плотно прилегают друг к другу. На данной стадии имеются четыре бластомера группы ABCD и бластомеры группы 1а, 1Ь, 1с, Ы. Во время своего роста эмбрион активно потребляет питательную часть икринки (желток).
Стадия бластулы. К середине вторых суток зародыш состоит из 16 бластомеров. Он чуть вытянут в длину, имеет овоидную форму, при этом диаметр зародыша остается равным 154,4 мкм. Все клетки на данной стадии имеют разную величину, т. е. дробление стало асинхронным и неравномерным. Бластомеры не плотно прилегают друг к другу, между клетками имеются достаточно крупные просветы (стадия бластулы). Клеточный комплекс, состоящий из клеток класса D, представляет собой самые крупные бластомеры. Клетка Ш - самая большая клетка из всех клеток зародыша, она располагалась на анимальном полюсе. Ее диаметр - 57,2 мкм, размер ядра - 13,2 мкм, размер ядрышка - 6,6 мкм. Клетки Ы21, d22 имели равные размеры: диаметр этих клеток - 26,4 мкм, размер ядра - 8,8 мкм, размер ядрышка - 4,4; клетки Ы11, Ы12 были самымие маленькими клетками квартета D, их диаметр составлял 17,6 мкм, диаметр ядра и ядрышка - как у клеток а?21, а?22.
Клетки квартетов В и С имели диаметр 22 мкм, диаметр ядра - 13,2 мкм, диаметр ядрышка - 4,4 мкм.
Клетки квартета А были разной величины: 1а11 - самая крупная из своей группы клеток -
26,4 мкм в диаметре, диаметры ядра и ядрышка не отличались от диаметров ядер и ядрышка
12 21 22
остальных клеток зародыша. Клетки 1а , 1а , 1а имели диаметр 22 мкм.
Следует отметить, что на этих стадиях у всех клеток зародыша, независимо от диаметра клетки, диаметры ядра и ядрышка были одинаковыми: 13,2 мкм - диаметр ядра, 4,4 - диаметр ядрышка.
Стадия ранней гаструлы. Диаметр зародыша на стадии ранняя гаструла - 154 мкм. Диаметр икринки - 2 344 мкм. Зародыш на данной стадии располагается внутри икринки, поглощая из нее питательные вещества для своего развития. На стадии ранней гаструлы у зародыша уже имелось два зародышевых листа: эктодерма, клетки которой были плотно прижаты друг к другу, имели более темную окраску, и энтодерма - с более крупными, светлыми клетками. На данном этапе тип гаструляции - обрастания.
Клетки зародыша продолжали отличаться размерами. Диаметр клеток квартета D самый большой, он составлял 17,6 мкм, диаметр ядра - 8,8 мкм, диаметр ядрышка - 4,4. Диаметр клеток квартета А - самый маленький - 13,2 мкм; диаметр ядра - 6,6 мкм; диаметр ядрышка - 4,4. Диаметр клеток групп В и С составлял - 16,5 мкм, диаметр ядра - 8 мкм, ядрышка - 4,4 мкм.
Заключение
Таким образом, за вторые сутки зародыш проходит в своем развитии вначале стадию мо-рулы, затем - бластулы. На стадии морулы - дробление бластомеров синхронное, равномерное, на стадии бластулы - асинхронное, неравномерное, затем наступает стадия ранней гаструлы. Клетки эктодермы окрашены более интенсивно, чем клетки энтодермы. Клетки энтодермы расположены рыхло, они более крупные, со светлой цитоплазмой и крупным ядром с ядрышком.
Изучение этапности развития раннего онтогенеза ампуллярий послужит важнейшей теоретической основой для разработки биотехники выращивания моллюсков в искусственных водоемах.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Властов Б. В., Матекин П. В. Класс Брюхоногие // Жизнь животных. - Т. 2. - М.: Просвещение, 1968. -С. 20-91.
2. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. // Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина. -1989. - 234 с.
Статья поступила в редакцию 25.03.2008
THE APPLE SNAILS (AMPULLARIIDAE) EMBRYO AT THE EALIER STAGES OF DEVELOPMENT
L. M. Elchieva
The investigations showed that for the second day the embryo passes first the stage of morula, then the stage of blastula. On the morula stage the blastomere fission is synchronous, equal, on the blastula stage it is asynchronous unequal, then the early gastrula stage begins. The ectoderm cells are painted more intensively, than the endoderm cells. The endoderm cells are disposed spongiosely, they are larger with light cytoplasm and large nucleus with nucleolus. At this stage the type of gastrulation is overgrown.
Key words: the embryo, morula, blastula, gastrula, blastocoele.
