CC BY
68
УДК 576.895.12
ЗАРАЖЕННОСТЬ РЫБ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА МЕТАЦЕРКАРИЯМИ APOPHALLUS MUEHLINGI (JÄGERSKIÖLD, 1898) LÜHE, 1909
© 2015 M.B. Рубанова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 01.02.2015
Приводятся оригинальные данные по зараженности рыб Саратовского водохранилища мета-церкариями трематоды-вселенца Apophallus muehlingi (Jägerskiöld, 1898) Lühe, 1909. Результаты исследований позволяют сделать вывод о наличии изменений в биоценозе водоема, основной причиной которых является натурализация в водохранилище чужеродных видов гидро-бионтов (моллюски, паразиты).
Ключевые слова: паразиты, Apophallus muehlingi, рыбы, Саратовское водохранилище, чужеродные виды.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема интродукции видов вселенцев в пресноводные экосистемы в настоящее время приобретает все большее практическое и теоретическое значение благодаря резкому увеличению темпов их распространения за пределами естественных ареалов. В последние два десятилетия экосистема Саратовского водохранилища подвергается активной экспансии чужеродных видов гидробионтов - зоопланктон, макро- и нектозо-обентос, рыбы, паразиты [1-5]. Вместе с хозяевами вселенцами в водоем обычно проникают и распространяются чужеродные паразитические организмы [6]. С 2012 г. с целью выявления возможных изменений фауны гельминтов, в том числе связанных с вселением в водоем чужеродных видов гидробионтов, был начат паразитоло-гический мониторинг рыб Саратовского водохранилища. В ходе исследований у ряда рыб Саратовского водохранилища обнаружен новый для водоема паразит Apophallus muehlingi (Jägerskiöld, 1898) Lühe, 1909.
Черноморско-азовская трематода A. muehlingi проникла в волжские водохранилища через Волго-Донской судоходный канал вместе с первым промежуточным хозяином - брюхоногим моллюском Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828 [7, 8]. Исходный ареал L. naticoides занимает низовья рек Черноморско-Азовского бассейна. На Нижней Волге моллюск отмечен с конца 1960-х годов [8, 9], с 1971 г. L. naticoides был уже многочисленным в дельте Волги [8] Метацеркарии трематоды впервые были обнаружены у рыб в 1976 г. [10]. А уже в 1980-1990 гг. в дельте Волги сформировался крупный очаг апофаллеза - одного из наиболее опасных для рыб заболеваний [7, 11]. Все имеющиеся литературные данные по зараженности рыб Нижней Волги A. muehlingi относятся только
Рубанова Марина Васильевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории популя-ционной экологии, rubanova-ievb@mail.ru
к низовьям Волги, отмечен широкий круг рыб -дополнительных хозяев трематоды [7, 12,13,14].
По мере расселения L. naticoides продолжилось продвижение трематоды по водохранилищам Волжского каскада. К 2004-1007 гг. очаги апофаллеза зарегистрированы в большинстве водохранилищ Средней и Верхней Волги: Чебоксарском, Горьковском, Рыбинском, Иваньковском [15].
До последнего времени сведения о зараженности рыб A. muehlingi в Саратовском водохранилище отсутствовали. Достоверно известно, что до 1993 г. при исследованиях фауны паразитов рыб трематода не была обнаружена [16]. Первый промежуточный хозяин трематоды моллюск Ь. паН-coides отмечен в Саратовском водохранилище с 1993-1996 гг. [17]. К настоящему времени моллюск широко распространился по песчаным биотопам всей прибрежной зоны водоема, его биомасса достигла 41% от общей биомассы мягкого бентоса [2, 18].
В настоящей работе представлены полученные нами данные по зараженности рыб Саратовского водохранилища А. muehlingi.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводился на акватории среднего участка Саратовского водохранилища (район стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН) в мае - сентябре 2012 г. и 2013 г. Отловлено и исследовано методом полного паразитологического вскрытия [19] 293 экз. рыб: 166 экз. окуня, 49 экз. судака, 31 экз. берша, 9 экз. красноперки, 15 экз. уклеи, 23 экз. тюльки. На зараженность гельминтами исследованы жабры, кожа, плавники, мускулатура, глаза, внутренние органы рыб. Для оценки зараженности рыб использованы общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида), индекс обилия (среднее количество паразитов одного вида в особи хозяина), интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Цикл развития А. muehlingi триксенный: включает первых промежуточных хозяев - моллюски Ь. naticoides и Ь. рггатгйаЫз; дополнительные хозяева - рыбы (факультативные); окончательные хозяева - чайковые птицы (облигатные), плотоядные млекопитающие и человек [20, 21].
Локализация: в лучах плавников и хвоста, на жабрах, в мышцах туловища, обычно вблизи костей [20].
V Окончательны! хозяева:
рыбоядные птицы, плотоядные млекопитающие, человек
ш яат
чужеродной трематоды
л т,Шм&)
п
I промежуточный хозяин: чужеродный моллюск
1.1
1.
Рис. 1. Жизненный цикл трематоды А. muehlingi
Хозяева: северокаспийская вобла, плотва, язь, красноперка,уклея, густера, лещ,белоглазка, синец, чехонь,серебряный карась, сазан, обыкновенная щиповка, голавль, судак, берш, окунь, ерш [20].
Места обнаружения: дельта Волги, Северный Каспий, широко распространен в Евразии, от западного побережья Атлантики до Приморья и
Камчатки [20].
В Саратовском водохранилище А. muehlingi обнаружен нами с 2013 г. Предполагается, что заражение рыб трематодой началось значительно раньше. Паразитологический мониторинг рыб водохранилища начат в 2012 г. с изучения фауны кишечных гельминтов. Полное паразитологиче-ское вскрытие рыб с исследованием паразитов, имеющих различную локализацию, проводтся с 2013 г.
А. muehlingi входит в список паразитов, вызывающих болезни человека, передаваемые через рыбу [11]. Вопрос о степени воздействия паразита на рыб остается дискуссионным. В 1980-1990 гг. до 80% смертности среди сеголетков карповых в дельте Волги связывали с заражением рыб мета-церкариями трематоды [11]. В естественном ареале А. muehlingi не вызывает такого высокого заражения и гибели молоди рыб, как в дельте. В условиях эксперимента у мальков карповых рыб не было зарегистрировано летальных случаев даже при высокой зараженности. Отмечено значительное снижение двигательной подвижности особей, что в природных условиях повышает вероятность попадания паразита в кишечник окончательного хозяина [22].
В таблице 1 представлены оригинальные данные по зараженности рыб Саратовского водохранилища А. muehlingi.
Паразит обнаружен нами у 6 видов рыб: окуневые (окунь, судак, берш), карповые (красноперка, уклея), сельдевые (тюлька) (таб. 1). Метацер-карии А. muehlingi в овальных цистах локализованы в лучах плавников и хвоста, на жабрах, в подкожной мускулатуре, у уклеи - в основном в мышцах туловища вдоль костей.
Наибольшая зараженность по всем показателям отмечена для уклеи (100% рыб в выборке). В особи хозяина может паразитировать до 354 экз. паразита. Показатели заражения окуня, судака, красноперки также достаточно высоки. Минимальную паразитарную нагрузку несут берш и вид вселенец Саратовского водохранилища тюлька. Паразит обнаружен нами у 6 видов рыб: окуневые (окунь, судак, берш), карповые (красноперка, уклея), сельдевые (тюлька) (таб.).
Таблица. Экстенсивность инвазии рыб Саратовского водохранилища А. muehlingi
Хозяин ЭИ, % ИО, экз. ИИ, экз. ЭИ, % ИО, экз. ИИ, экз.
2013 г. 2014 г.
Окунь 60,82 3,95 2-62 31,88 16,3 1-312
Судак 91,18 12,5 2-94 73,33 21,47 4-72
Берш 6,67 0,33 5 12,5 0,56 4-5
Красноперка 9 из 9 27,89 16-57
Уклея 100,0 202,4 88-354
Тюлька 17,39 0,87 1-11
Примечание: ЭИ - экстенсивность инвазии, %; ИО - индекс обилия, экз.; ИИ - интенсивность инвазии, экз.
Метацеркарии А. muehlingi в овальных цистах локализованы в лучах плавников и хвоста, на жабрах, в подкожной мускулатуре, у уклеи - в
основном в мышцах туловища вдоль костей. Наибольшая зараженность по всем показателям отмечена для уклеи (100% рыб в выборке). В особи
хозяина может паразитировать до 354 экз. паразита. Показатели заражения окуня, судака, красноперки также достаточно высоки. Минимальную паразитарную нагрузку несут берш и вид вселе-нец Саратовского водохранилища тюлька.
Нами составлена схема жизненного цикла трематоды в условиях Саратовского водохранилища. На рис. 1 показано, что на разных стадиях развития чужеродного паразита в жизненном цикле участвуют чужеродные виды гидробионтов (моллюски, рыбы). Передача инвазионного начала происходит большей частью по трофическим цепям в биоценозе водоема: между уровнями I -II и IV - V. Только на стадии церкария паразит активным способом проникает в организм дополнительного хозяина (рыбы).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
С 2013 г. рыб Саратовского водохранилища впервые обнаружен чужеродный для экосистемы водоема паразит A. muehlingi, являющийся патогенным для рыб, ряда млекопитающих, человека. Высокие показатели зараженности рыб трематодой свидетельствуют о наличии в водоеме устойчивого очага апофаллеза. Быстрые темпы распространения по водоему представителя чужеродной фауны L. naticoides позволяют прогнозировать дальнейшее нарастание инвазии рыб A. muehlingi.
Успешность жизненного цикла паразита обеспечивается высокой численностью первого промежуточного, дополнительных и окончательных хозяев, наличием тесных биотопических связей между моллюсками и рыбами, а также широкой специфичностью трематоды, позволяющей осваивать определенный круг хозяев в водоеме-реципиенте. Передача инвазионного начала происходит по трофическим цепям биоценоза водоема и сопряженных с ним наземных экосистем..
Проникновение и натурализация в экосистеме чужеродной фауны повлекло за собой возникновение в водохранилище новой паразитарной системы, сформировавшейся по типу: I промежуточный хозяин (чужеродный моллюск) - дополнительный хозяин (рыбы, в том числе чужеродные) - окончательный хозяин (рыбоядные птицы, плотоядные млекопитающие, человек).
Включение в состав паразитов рыб вида все-ленца, освоившего широкий круг хозяев, определило изменение структуры паразитоценоза в целом.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов (зоопланктон, зообентос, рыбы, паразиты рыб) в водоемах Средней и Нижней Волги» и «Влияние чуже-роднх видов на динамику и функционирование биоразнообразия».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Евланов И.А., Кириленко Е.В., Минеев А.К., Минева О.В., Мухортова О.В., Попов А.И., Рубанова М.В., Шемонаев Е.В. Влияние чужеродных видов гидробионтов на структурно-функциональную организацию экосистемы Саратовского водохранилища // Изв. Са-мар. НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3 (7). С. 2277-2286.
2. Курина Е.М. Особенности распространения чужерод-
ных видов макрозообентоса в притоках волжских водохранилищ // Экологический сборник 5: Тр. молодых ученых Поволжья. Межд. науч. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2014. С. 209-215.
3. Рубанова М.В. Последствия вселения головешки-ротана
Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Osteichthyes, Odonto-butidae) в водоемы Поволжья: паразитологический аспект проблемы // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: Матер. докл. II Всеросс. конф. с междунар. участием. - Сыктывкар: Коми НЦ УрОРАН, 2013. С. 179-181.
4. Рубанова М.В. Мониторинг паразитов окуня в Саратов-
ском водохранилище // Естественнонауч. бюлл. Самарская Лука. 2014.Т. 23, №2. С. 120-123.
5. Рубанова М.В. Влияние чужеродной фауны на состав
гельминтов судака и берша в Саратовском водохранилище // Материалы XI Междунар. науч.-практ. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» / Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды, 17-20 апреля 2014 г. Тольятти: ВУиТ, 2014. С. 121-125.
6. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассей-
на Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможность эпизоотий // Паразитология. 2001. Т.35, №3. С. 201-212.
7. Иванов В.М. Мониторинг, структурные изменения и
экологические особенности трематодофауны позвоночных животных дельты Волги и Северного Каспия (фауна, систематика, биология, экология, патогенное значение): Дис. ...док. биол. наук. М.: ИНПА РАН, 2003. 323 с.
8. Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в
дельте Волги // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 6. С. 912913.
9. Белявская Л.И., Вьюшкова В.П. Донная фауна Волго-
градского водохранилища // Тр. Саратовского отд. ГОСНИОРХ. 1971. Т. 10. С. 93-106.
10. Иванов ВМ.,Семенова H.H., Фильчаков В.А. Распространение Apophallus muehlingi (Jägerskiöld, 1898) у рыб низовьев Волги // Мат. X конф. УРНОП. Киев, 1986. С. 236.
11. Бисерова Л.И. Трематоды Apophallus muehlingi и Ros-sicotrema donicum - паразиты рыб дельты Волги: Особенности экологии и ихтиопаразитозы, ими называемые. Дис. .канд. биол. наук. М., 2005. 168 с.
12. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 1. С. 28-54.
13. Чепурная А.Г. Паразитологический мониторинг водоемов в районе астраханского газоконденсатного комплекса // Вестн. Астрахан. гос. тех. ун-та. 2000. №3. С. 129-133.
14. Чепурная А.Г. Эколого-паразитологический мониторинг водоемов в прудовых хозяйствах дельты Волги // Болезни рыб. Сб. науч. трудов ФГУП «ВНИППРХ». М.: Изд-во «Компания Спутник+», 2004. Вып. 79. С. 183-189.
15. Тютин A.B., Слынько Ю.В. Первое обнаружение черноморского моллюска Lithoglyphus naticoides (Gastro-
poda) и ассоциированных с ним видоспецифичных трематод в бассейне Верхней Волги // Росс. Журн.биол. инвазий. 2008. №1. С. 51-58.
16. Бурякина A.B. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): Дис. ... канд. биол. наук. С.-Пб.: ГОСНИОРХ, 1995. 376 с.
17. Попченко В.И. Биологическое разнообразие донных беспозвоночных зарослей Саратовского водохранилища // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Мат. конф., посвящ. 85-летию со дня рождения H.A. Дзюбана / Под ред. В.И. Попченко, Е.А. Бычека. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 98-107.
18. Зинченко Т.Д., Курина ЕМ. Распределение видов все-ленцев в открытых мелководьях Саратовского водохранилища // Росс. журн. биол. инвазий. 2011. №2.
С.74-85.
19. Быхоеская-Паелоеская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
20. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев А.М., Семенова H.H. Метацеркарии трематод Каспийского моря и дельты Волги. М.: Наука, 2006.183 с.
21. Иванов В.М., Семенова H.H., Паршина О.Ю. Тремато-дофауна енотовидной собаки в дельте Волги // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. Т. 18, №2. С. 177-179.
22. Тютин A.B., Медянцева E.H., Извекова Г.И. Влияние паразитов на структуру сообществ рыб в верхневолжских водохранилищах // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Матер. докл. I Все-росс.конф. с междунар.участием. М.: АКВАРОС, 2011. С. 784-788.
CONTAMINATION OF FISH SARATOV RESERVOIR BY METACERCARIAE APOPHALLUSMUEHLINGI (JÄGERSKIÖLD, 1898) LÜHE, 1909
© 2015 M.V. Rubanova
Institute of Ecology of the Volga River Basin, RAS, Togliatti
We present original data on contamination of fish Saratov reservoir by metacercariae of trematodes-invader Apophallus muehlingi (Jägerskiöld, 1898) Lühe, 1909. The results allow to conclude that the changes in the biocenosis of the reservoir, the main reason for which naturalization is the reservoir of alien aquatic species (mussels, parasites).
Key words: parasites, Apophallus muehlingi, fish, Saratov reservoir, alien species.
Rubanova Marina Vasil'evna, Candidate of biological sciences, junior research assistant, rubanova-ievb@mail.ru
