CC BY
33
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК 582.998.2
С.В. Смирнов S. Smirnov
ЗАМЕТКИ ПО РОДУ SAUSSUREA DC. (ASTERACEAE) НА АЛТАЕ NOTES ON THE GENUS SAUSSUREA DC. (ASTERACEAE) IN ALTAI
Рассмотрены представители подродаAmphilaena рода Saussurea в Алтайской горной стране и виды из секции Pycnoñephala, по разным причинам неверно относимые к этому подроду. Предложено новое название - S. krasnoborovii, описан новый эндемичный вид из секция Pycnoñephala - S. revjakinae.
Подрод Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. в своем распространении сконцентрирован в высокогорных центрах разнообразия и видообразования рода Saussurea DC. Это, прежде всего, Гималаи, Тибет, Кунь-Лунь, Тянь-Шань и приграничные горные цепи и узлы. Отсутствует он только в крайне юго-восточной части центра многообразия рода (Наньлин, Уишань) и в притихоокеанской части Восточной Азии, где, собственно, и нет крупных горных массивов. В Алтайской горной стране этот подрод представлен 3 видами - более широко распространенным южным S. involucrata (Kar. et Kir.) Sch. Bip. и двумя локальными, достаточно обособленными - S. orgaadayi V. Khan. et Krasnob. и S. krasnoborovii sp. nova. Основным признаком для выделения сначала секции, а затем и подрода послужили беловато-кремовые листья, собранные, словно капустный кочан, вокруг компактного много-, реже - однокорзинчатого соцветия. Такое явление - явно приспособительно-адаптивное к высокогорьям, наблюдается и в других родах сложноцветных, например, у Cirsium spinosisimum (L.) Scop. в Альпах, Dendrosenecio brassica (R.E. & Th. C.E. Fr.) B. Nordemstam на Килиманджаро, практически у всех видов рода Leontopodium (Pers.) R. Br. и др. Вероятно, мы имеем дело с явлениями гомологичного плана, возникшими независимо друг от друга в роде Saussurea в разных частях ареала. В пользу полифилетичности подрода говорят данные, полученные методами геносистематики (Raab-Straube, 2003).
Несомненно, ближайшей родственной группой является секция Pycno-cephala Lipsch. типового подрода, которая также тяготеет в своем разнообразии
к высокогорным территориям. Более того, у некоторых видов этой секции, например, у Saussurea baicalensis (Adams) Robins., S. sórdida Kar. et Kir. в популяциях наблюдаются отдельные экземпляры, имеющие в соцветии зеленовато-красноватые, немного расширенные к основанию перепончатые листья, при этом их малорослые однокорзинчатые экземпляры начинают походить на S. uniflora (DC.) Wall. ex Sch. Bip. из подрода Amphilaena. Граница же между секцией Pseudo-amphilaena Lipsch. и секцией Pycnocephala у гималайских видов весьма условна.
Трудности систематики подрода Amphilaena связаны с малочисленностью гербарных материалов вследствие труднодоступности их местообитаний, значительной редкости видов из-за варварских массовых заготовок местным населением в качестве лекарственного сырья. B связи с этим возникли некоторые вопросы неверного понимания видов и их объемов. B статье предпринята попытка инвентаризации видов подрода Amphilaena в Алтайской горной стране (АГС) и на прилегающих территориях по материалам гербариев LE, MW, NS, NSK, TK, B, AA, ALTB, OSBU, а также собственных сборов.
Subgen. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. 1960, Тр. Моск. общ. испыт. прир., биол. сер. 3 : 182. - Sect. Amphilaena Stschegl. 1848, Bull. Soc. Nat. Mosc. 21, 3 : 244.
1. S. involucrata (Kar. et Kir.) Sch. Bip. 1846, Linnaea, 19 : 331; Липшиц, 1962, Фл. СССР, 27 : 383, p. max. p.; Филатова, 1966, Фл. Казахст. 9 : 251; Липшиц, 1979, Род Saussurea DC. : 59, p. p.; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. : 257, p.p.; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг. : 105; Schen Guan-mian, 1999, Flora Xinjiangensis, 5 : 264, p. p. excl. plantaе altaiensis. - Aplotaxis involucrata Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15, 2 : 389. - Haplotaxis involucrata (Kar. et Kir.) Ledeb. 1845-1846, Fl. Ross. 2, 2 : 673. - S. karelinii Stschegl. 1848, Bull. Soc. Nat. Mosc. 21, 3 : 244. - S. lioui Ling Yong, 1935, Contr. Inst. Bot. Nat. Acad. Peiping, 3, 4 : 149, tab. 29. - Amphilaena involucrata (Kar. et Kir.) Lipsch. 1954, Бот. мат. Герб. Бот. инст. АН СССР, 16 : 439. - С. обернутая.
Lectotypus (Липшиц, 1979 : 59): «In summis alpibus Alatau ad fontes fluv. Sarchan» (MW!; isolectotypus LE!).
На каменистых осыпях и россыпях в альпийском поясе.
На Алтае: хр. Адж-Богдо.
Средне-, центральноазиатский вид, заходящий на территорию АГС лишь на самом юго-западе (хр. Адж-Богдо, возможно, и юг Монгольского Алтая), хотя здесь он не совсем типичный - отличающийся значительным опушением листочков обертки. От близких видов - S. orgadaayi и S. krasnoborovii (см. прим. к последней) - отличается менее густо облиственным стеблем, компактным соцветием, почти голыми листочками обертки. От S. orgadaayi даже в вегетативном состоянии хорошо отличается волокнисто-паклевидными остатками прошлогодних листьев. B целом растения этого вида менее крупные, приземистые, количество корзинок в соцветии в среднем меньше; край листа более ровный, мелкопильчатый, а не неправильно крупнопильчато-зубчатый. Указания этого вида для Китайского Алтая (Schen Guan-mian, 1999), вероятно, являются ошибочными - здесь должна произрастать S. orgaadayi.
2. S. krasnoborovii S. Smirnov nom. nov. - S. dorogostaiskii sensu Krasnob. et. V. Khan. 1983, Бот. журн. 68, 12 і 1670, non Palib.; Липшиц, 1962, Фл. СССР, 27 і 394, p. p.; Положий, 1980, Фл. Kpaснoяp. края, 10 і 82; Kpaснoбopoв, 1984, Опр. раст. Тув. АССР і 240; Серых, 1998, Фл. Сиб. 11 і 186. - S. involucrata auct. non (Kar. et Kir.) Sch. Bip., p. p.! Липшиц, 1979, Род Saussurea DC. і 59; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. і 259.
Типі “Тувинская АССР, хр. Тумат-Тайга в системе хр. Академика Обручева, верховье р. Хуле, (приток р. Улуг-О), выс. 2400 м над ур. м., каменистые осыпи, 18 VII 1975, В. Ханминчун (NS! iso LE!)”.
Щебнистые и каменистые склоны и россыпи, альпийские луга.
Распр.і Западный Саян (хребты Позарым-Тайга-зы, Саянскй, Хор-Тайга), хр. Академика Обручева, Таскыл, ^хош, Восточно-Тувинское нагорье, хр. Западный Тану-Ола, Восточный Саян (хр. Пограничный), Сев. Монголия (Прихубсугулье).
Плохая сохранность типа S. dorogostaiskii, малочисленность сборов, а фактически их отсутствие, т. к. имеющиеся на тот момент сборы с территории АГС относятся к описанным позже S. orgadaayi, S. krasnoborovii ^м. примечание к этим видам) и послужили причиной того, что монограф рода, С.Ю. Липшиц, колебался в самостоятельности вида. Поэтому, сначала признав этот вид во Флоре СССР с указанием на некоторые ошибки диагноза Палибина, позднее С.Ю. Липшиц, ссылаясь на И.М. Kpaснoбopoвa (1976), свел его в своей монографии в синонимы к S. involucrata (Липшиц, 1979). И. М. ^асноборов и др. (1983), столкнувшись с неверным, по их мнению, пониманием S. dorogostaiskii, сделали доописание вида на основе сборов из Тувы. Однако мы считаем, особенно беря во внимание рисунок, прилагаемый к типу, сделанный В.Ч. Дорогостайским, что S. dorogostaiskii не имеет перепончатых листьев в соцветии, и относится к секции Pycnocephala. В диагнозе Палибина нет указания на наличие у описываемого вида перепончатых листьев, которые трудно было бы не заметить. Позже часть типового материала была утрачена. Несоответствие растений с Kaтyнскoгo хребта доописанию S. dorogostaiskii, где произрастает описываемый ниже вид, отмечала также Н.В. Ревякина (1996).
Вид назван в честь крупнейшего ботаника Сибири, знатока сложноцветных - Ивана Моисеевича ^асноборова.
3. S. orgaadayi V. Khan. et Krasnob. 1984, Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, 2, 13 і 14; ^асноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР і 239; Губанов, 1996, ^нсп. фл. Внешн. Монг. і 105; Серых, 1998, Фл. Сиб. 13 і 186. - S. involucrata auct. non (Kar. et Kir.) Sch. Bip., p. p.і Липшиц, 1979, Род Saussurea DC. і 59; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. і 259. - С. оргаадай.
Типі «Тувинская АССР, Могун-Тайгинский район, горный массив Монгун-Тайга, верховье р. Kapa-Бельдыр (приток р. Шара-Хорагай), высота 2600 м над ур. м., северо-восточный склон, среди курумов. 27 VII 1980. В. Ханминчун, Ю. Полев, И.И. Kpaснoбopoв» (NS!, iso LE!).
На щебнистых осыпях, каменистых склонах, преимущественно северозападной и северной экспозиции.
Распр.і хребты ^райский, Шапшальский, Чихачева, Монгун-Тайга, Чулышмажкое плато, хр. Монгольский Алтай.
Описанный совсем недавно вид Saussurea racemosa Zhirova et Krasnikov (Жирова и др., 2001) из родства S. orgaadayi, представляет, по нашему мнению, форму последней, отличающуюся нетипично вытянутым соцветием и наличием дополнительных корзинок ниже места прикрепления перепончатых кремовых листьев. Такие экземпляры изредка встречаются в популяциях S. orgadaayi, соцветие их при этом вытягивается к концу цветения и плодоношения. Местонахождение описанного вида располагается как раз в центре ареала S. orgadaayi. Что касается флавоноидного состава этих растений, то известно, что он зависит от состояния вегетации растения, условий произрастания и других факторов. В частности, И.М. Красноборов и др. (1983) указывают, что у S. dorogostaiskii (читай S. krasnoborovii) «найдено 9 флавоноидов и не обнаружены фенолкарбоновые кислоты», а для этого же вида О.С. Жирова и др. (2001) указывают 12 флавоноидных соединений и 5 фенолкарбоновых кислот. Те же противоречия c фенольным составом наблюдаются и у S. orgaadayi (в тексте статьи И.М. Kpaснoбopoвa и др. (1983) - как S. involucrata). Приводим необходимую комбинацию.
S. orgadaayi f. racemosa (Zhirova et Krasnikov) S. Smirnov comb. et status nov. -
S. racemosa Zhirova et Krasnikov, 2001, Turczaninowia, 4, 4 і 9.
T и п і Алтай, Kom-Агачский район, хр. Чихачева, дол. р. Юстыд в 3 км выше оз. Хиндиктиг-Холь, 49°48' с.ш., 89° 35' в.д., крупнокаменистые осыпи, 31 июля 1982 г., А.А. Красников (NS!).
Sect. Pycnocephala Lipsch. 1954, Бот. мат. Герб. инст. АН СССР, 16 і 447; Липшиц, 1979, Род Saussurea DC. і 143.
4. S. dorogostaiskii Palib. 1928, Журн. Русск. бот. общ. 13, 1-2 і 109; Липшиц, 1962, Фл. СССР, 27 і 394, p. p.; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг. і 105. -S. involucrata auct. non (Kar. et Kir.) Sch. Bip., p. min. p.і Липшиц, 1979, Род Saussurea DC. і 59; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. і 259.
Типі Сев. Монголия, Прихубс. «Сев.-зап. Монголия, р. Хонжар, приток р. Джары, 21 VII 1910, В. Дорогостайский» (LE!). Specimen incompletum. По протологуі “Mongolia occidentalis, ad lacum Kossogol secus flumen Khonchar in glareosis (confl. fl. Djara, 21 VII 1910, defl. Dorogostyaiskii! ad fontes fl. Khore, 27 VII 1902, folia tantum Омаров!”
Щебнистые и каменистые склоны и россыпи.
Эндемик Западного Прихубсугулья.
И.В. Палибин при описании вида использовал три экземпляра растений; первый, предоставленный В.Ч. Дорогостайским и, что важно, полноценный, т.к. он указывает полностью высоту экземпляра, особенности опушения всего стебля и т.д., а также два других экземпляра, один из которых представлял розетку листьев, а другой с еще плохо сформировавшимся соцветием, собраны В.Л. Комаровым в окр. Koссoгoлa (оз. Хубсугул) 27 июля 1902 г. В Гербарии LE (включая часть материала, временно хранящуюся в Берлине), нет ни одного листа, датированного этим числом. В типовой коллекции гербария БИНа есть сборы Комарова из окр. Koссoгoлa, но датированы они июнем того же года и представляют собой, видимо, S. krasnoborovii. Таким образом, получается, что основная часть типового материала утрачена (потеряна?). В LE, помимо типового, есть только один лист, относящийся к S. dorogostaiskii'. «Сев. Монголия, хребет Хардыл-Сардык, Шевелик-Даба, 1933 г. М.П. Крупенин». Все остальные сборы относятся к S. krasnoborovii. В районе Западного Прихубсугулья эти виды имеют общую часть ареала. Возможно, мы имеем
дело с гибридогенным видом на основе S. bai-calensis и S. krasnoborovii.
В ходе исследований нами были обнаружены материалы в количестве 4 листов, собранные Н.В. Ревякиной в бассейне р. Мульта Катунского хребта. Внешне они очень походили и на описание, и на часть фрагмента типа S. do-rogostaiskii. Однако детальное исследование показало, что это новый, хотя, несомненно, очень близкий вид, отличающийся в основном строением цветоложа. Кроме того, географически они изолированы расстоянием более 1000 км. Приводим описание нового вида.
Saussurea revjakinae S. Smirnov sp. nov. - Planta (monocarpica?) perennis, 50-100 cm alta. Caulis solitarius, erectus, cavus, 1.5-2 cm in diametro, superne dense implexi albi pili pubescens. Collum radicis residuis vix lacero petiolorum foliis anni praeteriti vestiti. Folia radicalia petiolares a oblongo-ovata ad lanceolata, 25-35 cm lg., 4-7 cm lat., coriacaea, margine eroso-dentata, apice breviter acutata. Nervus primarius folii in petiololum sensim angustata, basi 1.8 cm lata. Folia media et apicalia magis deminuta, 6-13 cm lg., 0.5-3 cm lt., sessilia, oblongo-lanceolata, acutata, albi longi pili (imprimis apicalia) pubescens, margine a denticulata ad fere integerrima. Calathidia numerosa (ad numero quadraginta), pedun-culata pubescens fulta, in inflorescentia racemosi. Involucrum campanulatum, dense albo-lanatum, involucri phylla plus minusve aequilongus, 1.2-1.7 cm lt., fuscae, margine et nervalis medianus obscurioribus. Recepta-culum paleis subulatis onustum, ad 5 mm lt. Antherae basi lanatae. Flores sordide syrin-geus. Pappus sordide albus, biserialis, serie externa setis scaber fragilibus brevi (3-4 mm lg.), interna pilosus plumosae (10-12 mm lg.), basi in anulum concretae cum eo
Рис. Saussurea revjakinae sp. n.
deciduae. Achaenia 6-7 mm lg., 3 mm in diametro, costata, nuda.
Typus: «Altai, in valle fluvii Multa, declive orientale supra palus primi, 1900 m s. m., 13.08.1971. N.V. Revjakina» (ALTB, iso TK, LE).
A f f i n i t a s . Ab affini S. dorogostaiskii setis receptaculum, acutatum foliorum et magis caulis et foliis superne pilosi dignoscitur.
Многолетнее (монокарпическое?) растение 50-100 см выс. Стебель одиночный, прямостоячий, полый, 1.5-2 см в диам., густо опушенный в верхней части длинными спутанными белыми волосками. Корневая шейка одета едва расщепляющимися остатками черешков прошлогодних листьев. Прикорневые листья черешковые, от продолговато-яйцевидных до ланцетных, 25-35 см дл., 4-7 см шир., кожистые, по краю выгрызено-зубчатые, на верхушке коротко заостренные. Главная жилка листа, постепенно суженного в черешок, расширяется до 1.8 см шир. Средние и верхние листья более мелкие, 6-13 см дл., 0.5-
3 см шир., сидячие, продолговато-ланцетные, заостренные, опушены (особенно верхние) длинными белыми волосками, по краю от мелкозубчатых до почти цельнокрайных. Корзинки многочисленные (до 40), на опушенных цветоносах в кистевидном соцветии. Обертка корзинки колокольчатая, густо белошерстистая, 3-3.5 см шир., листочки обертки б. м. одинаковые, 1.2-1.7 см дл., бурые, по краю и центральной жилке более темные. Цветоложе усажено щетинками до 5 мм дл. Придатки пыльников шерстистые. Цветки грязно-сиреневые. Хохолок грязно-белый, двойной, наружный ряд из коротких (3-4 мм дл.) зазубренных ломких щетинок, внутренний - из перистых волосков 10-12 мм дл., в основании спаянных в отделяющееся с ними колечко. Семянки 6-7 мм дл., 3 мм толщ., ребристые, голые. - С. Ревякиной.
Тип: «Алтай, долина р. Мульты, склон восточной экспозиции над первым болотом, h=1900 м, 13.08.1971. Н.В. Ревякина» (ALTB, iso TK, LE).
От близкого вида S. dorogostaiskii отличается щетинистым цветоложем, заостренными листьями и более сильным опушением верхней части стебля и верхних листьев.
Вид является эндемиком Катунского хребта и требует дальнейшего изучения, назван в честь коллектора, исследователя флоры Алтая - Надежды Васильевны Ревякиной.
Ниже приведен ключ для разраничения рассмотренных видов.
1. Соцветие (до распускания цветков) щитковидное, окруженное светло-перепонча-
тыми прицветными листьями и напоминает кочан капусты. Корневая шейка паклевидная от многочисленных остатков отмерших листьев.....(подрод Amphilaena) 2
+ Соцветие не окружено обволакивающими светло-перепончатыми прицветными
листьями. Корневая шейка без или с мало выраженными паклевидными остатками отмерших листьев......................................(sect. Pycnoñephala) 4
2. Соцветие головчатое. Корзинки на коротких, до 1 см, ножках................3
+ Соцветие кистевидное. Корзинки на ножках до 5 см дл. Прицветные листья яйце-
видно-лодочковидные, отличающиеся по форме от стеблевых 2. S. krasnoborovii
3. Черешки прошлогодних листьев в основании стебля волокнисто расщепленные на тонкие (до 2-3 мм толщ.) темно-бурые многочисленные жилки. Стеблевые листья продолговатые или яйцевидно-продолговатые. Прицветные листья похожие на стеблевые, но обычно более широкие, до округлых. Корзинки в числе 5-12. Листочки
оберток голые, редко по жилке или на верхушке рассеянно-волосистые.............
.................................................................1. S. involucrata
+ Черешки прошлогодних листьев расщепленные на широкие (до 1 см шир.) ремне-
видные соломенно-коричневые полоски. Стеблевые листья ланцетные. Прицветные листья ланцетные, похожие на стеблевые. Корзинки в числе 8-20(25). Листочки оберток густо опушенные..............................................3. S. orgaadayi
4. Прикорневые и стеблевые листья на верхушке округлые; стебель голый или слабо
опушенный; цветоложе усажено только хрящеватыми сосочками до 1 мм дл...........
.............................................................4. S. dorogostayskii
+ Все листья (особенно в соцветии) заострены в оттянутое окончание; стебель, особенно
в верхней части, шерстисто опушенный; цветоложе усажено пленчатыми щетинками до 5 мм дл..................................................5. S. revjakinae
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 03-04-39026).
ЛИТЕРАТУРА
Жирова О.С., Красников А.А., Баяндина И.И. Новый вид Saussurea из секции Amphilaena в Сибири // Turczaninowia, 2001. - Т. 4, вып. 4. - С. 5-15.
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск, 1976. - 276 с.
Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Красников А.А., Волхонская ТА. О Saussurea dorogostaiskii и Saussurea involucrata (Asteraceae) в Сибири // Бот. журн., 1983. - Т. 68, № 12. - С. 1668-1670.
Липшиц С.Ю. Род Saussurea DC. - Л.: Наука, 1979. - 282 с.
Палибин И.В. Новая Saussurea из Северной Монголии // Журн. Рус. бот. об-ва, 1928. - Т. 13, № 1-2. - С. 106-111.
Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. -Барнаул, 1996. - 310 с.
Ханминчун В.М., Красноборов И.М. Новый вид рода Saussurea DC. (Asteraceae) из Алтае-Саянской провинции // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, 1984. - Вып. 2. - С. 14-17.
Raab-Straube E. von. Phylogenetic relationships in Saussurea (Compositae, Cardueae) sensu lato, inferred from morphological, ITS and trnlL-trnlF sequense data, with a synopsis of Himalaiella gen. nov., Lipschitziella and Frolovia // Willdenowia, 2003. - Bd. 33, № 2. - Р 379-402.
Schen Guan-mian. CynariaeLess. // Flora Xinjiangensis, 1996. - Vol. 5. - P. 247-363.
SUMMARY
Representatives of the subgenus Amphilaena (genus Saussurea) distributed in Altai Mountain Country are treated as well as some species of the section Pycnocephala confused by different authors with the members ofAmphilaena. A new name, S. krasnoborovii is proposed, and a new species, S. revjakinae (sect. Pycnocephala), endemic to Altai, is described.
Алтайский государственный университет г. Барнаул
Получено 17.07.2004 г.
