CC BY
51
ЭКОЛОГИЯ
УДК 630*232.3:634.956(470.42)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ СЕМЯН НА СЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В.А. Кублик, Б.П. Чураков, Н.А. Митрофанова, С.В. Кублик
ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет»
В работе рассмотрены закономерности формирования урожая семян на семенных плантациях сосны обыкновенной в Ульяновской области. Изучены особенности цветения сосны обыкновенной, его обилие и тип сексуализации. Проведена сравнительная оценка качества пыльцы у клонов сосны. Рассмотрен вопрос фертильности семяпочек сосны перед опылением.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, семенные плантации, цветение сосны, фертиль-ность семяпочек.
Введение. Урожай лесных семян является итогом многих сложных биологических процессов, происходящих в отдельном дереве и в насаждении. Контролируемое генотипом репродуктивное развитие находится в глубокой зависимости от условий окружающей среды. Т.П. Некрасова следующим образом классифицирует факторы, определяющие плодоношение и урожай лесных семян: 1) действующие систематически, в т.ч. внутренние (возраст и генотип дерева) и внешние (свет, тепло, влага, почва); 2) случайные (болезни, вредители, потребители семян, антропогенные факторы) [9].
Как отмечает Г.Ф. Морозов, «произрастание деревьев в сообществе друг с другом изменяет следующие элементы плодоношения древесных растений: во-первых, повышает возраст возмужалости, во-вторых, уменьшает плодоношение дерева в насаждении по сравнению со свободнорастущим, в-третьих, создает большое разнообразие в се-меношении деревьев одного насаждения, но разных классов Крафта и, в-четвертых, влечет за собою оставление потомства только за лучше развитыми деревьями. Совместная жизнь деревьев в насаждении изменяет их
плодоношение еще в одном отношении - делает более резкой периодичность семенных годов» [8].
Большой вклад в изучение биологии и экологии плодоношения лесных пород внесли отечественные лесоводы Г.Ф. Морозов, В.Д. Огиевский, Н.П. Кобранов, А.П. Толь-ский, С.З. Курдиани, О.Г. Каппер, Л.Ф. Прав-дин, В.П. Тимофеев и др. Интенсивно исследуется этот вопрос в последние десятилетия в публикациях, в т.ч. в монографических работах Т.П. Некрасовой [9], Г.М. Козубова [5]. Раскрыты многие аспекты биологической сущности репродуктивного развития древесных пород, а на примере отдельных пород -закономерности формирования урожая семян в различных лесорастительных условиях.
Вопросы повышения урожаев лесных семян интересовали лесоводов прежде всего с позиций возможного управления сменой поколений в лесу, содействия естественному возобновлению, организации различных промыслов, а также для обеспечения потребностей в семенах в связи с растущими объемами искусственного лесовозобновления и лесоразведения, в т.ч. полезащитного. На данном этапе развития лесоводства, когда
одной из основных задач является создание постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) на генетико-селекционной основе, проблема повышения урожая лесных семян - это прежде всего проблема повышения урожайности объектов ПЛСБ. Именно с этих позиций следует сегодня рассматривать апробированные и разрабатываемые методы регулирования генеративных процессов у лесных древесных растений. Семенные плантации являются специфическими категориями лесных насаждений: редкое размещение деревьев и интенсивный уход по садовому типу, а также использование при прививках черенков от физиологически зрелых деревьев создают реальные предпосылки для формирования на них ранних, регулярных и обильных урожаев семян. Но накопленный опыт показывает, что многие лесосе-менные плантации (ЛСП), достигшие эксплуатационного возраста, плодоносят слабо и нерегулярно. Поэтому задача повышения урожайности семян является наиболее актуальной в плантационном семеноводстве. Она может быть успешно решена лишь на основе изучения закономерностей плодоношения и формирования урожая семян на ЛСП.
Ограниченный набор генотипов, размножаемых на ЛСП, и выращивание деревьев смолоду в редком стоянии обусловливают принципиально новые методические подходы при анализе генеративных процессов на них в сравнении с естественными насаждениями. Главной отличительной стороной является проведение исследований на индивидуальном уровне.
При том минимуме потомств, который представлен на ЛСП, репродуктивные особенности каждого из них могут существенно повлиять на общую урожайность. Тем более, что при закладке ЛСП первого порядка лесоводы, как правило, лишены информации о генеративных свойствах плюсовых деревьев.
Специфичным, вследствие отсутствия на ЛСП жесткой конкуренции между деревьями, может быть также влияние экологических факторов, регулирующих соотношение и характер ростовых и генеративных процессов и определяющих урожай семян.
К настоящему времени накоплено достаточно много научных данных, характеризу-
ющих разные стороны процесса плодоношения деревьев на ЛСП. Но они разобщены по различным изданиям и не создают полного представления о роли внутренних и внешних факторов в формировании урожая семян.
В решении заседания Проблемного совета по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции, специально посвященного знакомству с объектами ПЛСБ сосны в Ульяновской области, отмечена необходимость усиления научной проработки вопросов, связанных с проблемами перевода селекционно-семеноводческой работы на качественно новый этап - этап создания лесосе-менных плантаций второго порядка.
Для решения указанной задачи нами проведены комплексные исследования по изучению биологических и экологических факторов плодоношения деревьев и формирования урожая семян на ЛСП, по оценке комбинационной способности клонов на основе анализа роста семенных потомств в испытательных культурах, по отбору на этой основе перспективных клонов для закладки ЛСП второго порядка.
Цель исследования. Выявить закономерности формирования урожая семян на семенных плантациях сосны обыкновенной в Ульяновской области.
Задачи исследования:
- выявить особенности развития генеративной сферы клонов при свободном опылении;
- изучить формирование урожая в связи с индивидуальной изменчивостью деревьев по репродуктивным свойствам и под влиянием факторов внешней среды;
- отобрать перспективные по семенной продуктивности клоны для ЛСП второго порядка.
Материалы и методы. Прежде чем приступить к изложению результатов исследований, считаем необходимым дать пояснение используемым терминам и определениям. Как известно, плодоношение - это этап репродуктивного цикла от завязывания плодов (семян) до их созревания [10]. Применительно к хвойным, в т.ч. и к сосне обыкновенной, более правильным является термин «семено-шение», однако в лесоводственной литерату-
ре часто термин «плодоношение» используют и для хвойных пород, а термином «цветение» обозначают этапы спорогенеза и гаме-тогенеза, завершающиеся высыпанием зрелой пыльцы и стадией рецептивности семяпочек (фаза «открытой шишки»). С учетом этого мы также используем в своей работе термины «цветение» и «плодоношение».
Цветение на семенных плантациях сосны обыкновенной является одним из наиболее ответственных этапов репродуктивного процесса, определяющим уровень и качество семенной продуктивности [2, 3]. При подборе перспективных клонов для закладки семенных плантаций второго порядка особое внимание нами уделено таким генеративным показателям, как сроки наступления и продолжительность фаз мужского и женского цветения, их сопряженность во времени (синхронность, тип цветения), уровень (обилие) цветения и количественное соотношение генеративных органов разного пола (тип сек-суализации), количество и качество пыльцевой продукции, фертильность семяпочек. Все это, обеспечивая эффективность естественного перекрестного опыления на плантациях, определяет не только урожай и качество семенного материала, но и его генетическую ценность. Как показали многие исследования, клоновые различия по основным показателям цветения в значительной мере обусловлены генетической (наследственной) природой, однако фенотипическое их проявление во многом зависит от влияния внешних погодных факторов, в частности от температурного режима конкретного вегетационного сезона. Для более полного выявления клоновой специфики цветения по всем показателям оценка проводилась нами 3 года подряд, причем наблюдения велись в основном на одних и тех же модельных деревьях.
Все экспериментальные работы проведены на объектах ПЛСБ сосны обыкновенной в Кузоватовском опытном лесном хозяйстве. В качестве основных опытных объектов использованы участки клонового архива площадью 8,1 га, в котором представлены вегетативные потомства 182 плюсовых деревьев; клоновые ЛСП первого порядка (5 участков общей площадью 50,3 га, включаю-
щие вегетативное потомство 331 плюсового дерева).
Выявление закономерностей формирования урожая семян на семенных плантациях сосны обыкновенной в Ульяновской области проводилось по методикам, изложенным в работах Ю.П. Ефимова [4], И.И. Хазовой [12].
Результаты и обсуждение. Цветение и урожай семян на ЛСП сосны обыкновенной первого порядка. Опыт показывает, что многие ЛСП, достигшие эксплуатационного возраста, плодоносят слабо и нерегулярно. Доля собираемых с них семян составляет около 1 % от общего объема семянозаготовок в России [13].
Фенология мужского цветения. Динамический фактор цветения, обеспечивающий эффективность перекрестного опыления на семенных плантациях, имеет большое значение при отборе селекционного материала [11]. Подбор клонов по степени синхронизации фаз мужского и женского цветения является обязательным условием при разработке оптимальной модели ЛСП сосны, в особенности второго порядка [4]. Исходя из этого в 2012-2014 гг. проведена детальная фенологическая оценка клонов на всех опытных участках клонового архива, при этом особенно тщательно отмечены сроки прохождения основных этапов (фаз) мужского и женского цветения: разлета пыльцы (пыления) и рецептивно-сти (восприимчивости) женских стробилов.
В годы наших наблюдений погодные условия весеннего периода существенно различались по основным показателям, что повлияло на сроки наступления и продолжительность фазы цветения. В связи с интенсивным нарастанием тепла в апреле 2012 г. цветение сосны наступило уже 1 мая, однако последующее резкое похолодание, вплоть до заморозка, задержало генеративные процессы, в результате чего продолжительность фазы цветения у совокупности изучаемых клонов составила 2 нед. Весенний вегетационный сезон 2013 г. характеризовался оптимальным режимом температуры и влажности (показатели близки к средним многолетним значениям), что позволило пройти фазе цветения в оптимально сжатые сроки (7 дней). Наиболее позднее наступление фазы цвете-
ния на объектах отмечено в 2014 г. (24 мая), что обусловлено медленным нарастанием суммы положительных температур. Погодные условия в последующий период (повышенная влажность, осадки и понижение температуры) замедлили ход цветения по сравнению с 2013 г. Трехлетние наблюдения показали, что начало пыления и цветения сосны обыкновенной в Ульяновской области на ЛСП и в клоновых архивах наступает при сумме эффективных температур 210-270 °С и заканчивается при 400-470 °С.
Клоновую специфику по срокам наступления и динамике прохождения отдельных фаз мужского и женского цветения мы анализируем по данным наблюдений наиболее типичного 2013 г. Начало фазы мужского цветения на участках клонового архива отмечено 14-15 мая, общая ее продолжительность составила 7-8 дней, при этом заметных нарушений (сдвигов) не наблюдалось. На этом фоне четко выявились клоновые различия по срокам и продолжительности периода высыпания пыльцы. Анализ полученных фенологических данных позволил распределить опытные клоны по группам с различными сроками высыпания пыльцы: 1) ранние, 2) средние (промежуточные), 3) поздние.
По количественному составу выделенные группы неодинаковы: основная масса клонов (72 шт. (83,7 %)) по данному показателю занимает промежуточное положение с небольшими сдвигами в сторону более раннего или позднего сроков. Временной разрыв между сроками пыления клонов первой и третьей групп составил 4-5 дней. Следует особо отметить, что, несмотря на резкие различия в погодных условиях трех вегетационных сезонов, ряд клонов устойчиво сохранили свою принадлежность к определенной фе-ногруппе. Установлены межклоновые различия также по продолжительности периода высыпания пыльцы и интенсивности данного процесса, при этом выделены в основном две категории (типа) клонов: 1) с продолжительным (до 7-8 дней) и интенсивным пылением, 2) с весьма непродолжительным (3-4 дня) и слабым пылением. Большинство испытываемых клонов (87 %) можно отнести к первой категории; ко второй же относятся клоны с
низким уровнем закладки мужских зачатков и (или) слаборазвитыми, небольшими по размеру мужскими колосками. К числу последних относятся клоны № 34, 113, 138, 159, 181, 66, 191, 208, 212, 303, 347.
Фаза женского цветения, начиная со стадии «бутона» до полного смыкания семенных чешуй и отгиба стробилов до 90°, в целом, по срокам совпадала с периодом высыпания пыльцы во все годы наблюдений, однако выявлена дифференциация клонов по срокам наступления рецептивной стадии (готовности к восприятию пыльцы) женских стробилов. При этом четко выражены три основных пика рецептивности (2013 г.): первый - 15-16 мая, второй - 17-18 мая, третий - 20-21 мая. В соответствии со сроками прохождения рецептивных пиков оцениваемые клоны распределены на три группы: ранние - 16 %, средние - 67 %, поздние - 17 %.
Клоновый состав выделенных феногрупп по срокам женского цветения в 2013 г. изменился незначительно по сравнению с данными наблюдений весны 2012 г. Но у ряда клонов, в основном с крайними сроками цветения, принадлежность к определенной группе осталась неизменной.
Сравнительный анализ всех фенологических данных показывает, что сроки высыпания пыльцы и рецептивной фазы женского цветения у большинства опытных клонов полностью перекрываются, что обеспечивает их перекрестное опыление. Синхронность фаз мужского и женского цветения характерна прежде всего для клонов со средними (промежуточными) фенологическими сроками (две группы).
Однако при этом для многих клонов возникает опасность самоопыления со всеми его негативными последствиями. Для предотвращения самоопыления и самооплодотворения (инбридинга) может быть использован эволюционно выработанный у однодомных раздельнополых растений, в частности у сосны, механизм разновременного (асинхронного) созревания мужских и женских генеративных органов в пределах кроны одной особи - дихогамия.
Использование клонов для закладки ЛСП второго порядка с выраженным дихогамным
типом цветения позволит в значительной степени снизить уровень самоопыления и решить проблему инбридинга. В связи с этим при проведении фенологической оценки клонов особое внимание обращалось также на уточнение типа цветения.
На основе комплексного анализа данных микрофенологии и полевых фенологических наблюдений, проведенных в течение трех вегетационных сезонов, выделены клоны с явно выраженной дихогамией.
Следует особо отметить, что клоны с протогиничным типом цветения являются более перспективными для использования на ЛСП, так как протогиния - более надежное средство защиты от самоопыления.
Распределение клонов по типу цветения:
- гомогенный: синхронный (в пределах клона) - 19 %; асинхронный (перекрывающийся в пределах клона) - 44 %;
- дихогамный: протандрия - 20 %, про-тогиния - 10 %.
Обилие цветения и тип сексуализации. Предварительная оценка и отбор клонов по обилию цветения являются одним из важнейших условий при закладке лесосеменных плантаций второго порядка. Учитывая, что недоопыление женских стробилов сосны снижает выход полнозернистых семян в среднем на 50 % [1, 5], подбору клонов-опылителей для обеспечения оптимального по всем параметрам пыльцевого режима на создаваемых семенных плантациях второго порядка необходимо уделять особое внимание. Оценка по обилию женского цветения позволяет провести предварительный отбор наиболее перспективных по урожайности клонов для использования при закладке ЛСП второго порядка.
Глазомерная оценка показала достаточно высокий уровень обилия цветения, особенно женского, на всех опытных участках клоно-вого архива. По данным балльной оценки количества микро- и макростробилов в кронах модельных прививок определены уровни относительного обилия мужского и женского цветения по всем опытным клонам, при этом выявлены заметные межклоновые различия. По принятой нами шкале градаций обилия цветения клоны распределены на три основные группы.
Анализируя полученные данные, следует отметить, что по обилию мужского цветения среднеклоновый показатель ниже, чем по женскому цветению, при этом дифференциация клонов выражена сильнее: от полного отсутствия мужских стробилов (0) до наиболее высокого уровня (4-5 баллов) у отдельных клонов.
Несмотря на наблюдающееся колебание относительного обилия цветения клонов по годам, основная масса клонов сохраняет свою принадлежность к определенной группе. По мужскому цветению число таких клонов составляет 65,5 %, по женскому - 67,7 %.
По результатам балльной оценки обилия мужских и женских стробилов определена относительная выраженность типа сексуали-зации клонов. В соответствии с ранее принятой классификацией [12] изучаемые нами клоны распределены на следующие категории: функционально однополую (мужскую или женскую) и смешаннополую (сбалансированную, с мужской направленностью, с женской направленностью).
Оказалось, что подавляющее большинство клонов (91 %) на данном этапе проявляют обоеполую сексуализацию. Выделены клоны с подавляющей мужской (.№ 31, 180, 188) и женской сексуализацией (.№ 77, 196, 212, 307, 347, 349), представляющие интерес для использования их на плантациях второго порядка.
Качество пыльцы у клонов сосны. Масса продуцируемой клоном пыльцы определяется количеством мужских генеративных органов, их размерами и выходом пыльцы. В связи с этим нами в 2012-2014 гг. проведен морфо-метрический анализ образцов зрелых колосков, собранных с опытных клонов накануне вылета пыльцы. Выявлены существенные межклоновые различия по длине колосков (19,7-63,4 мм).
Показатели внутриклоновой изменчивости укладываются в основном в средний уровень (по С.А. Мамаеву [7]), лишь у отдельных клонов отмечен высокий коэффициент вариации (№ 12, 76, 78, 108, 109, 65, 66, 113, 141, 204, 212, 217, 223, 270, 347, 349, 352).
При распределении оцениваемых клонов в группы по трем категориям длины (крупные - более 45 мм; средние - 33-45 мм; мел-
кие - 32 мм и менее) подтверждено, что для клонов с мужской направленностью сексуа-лизации (№ 180, 31, 188, 190) характерны наиболее крупные колоски, у клонов с четко выраженной женской сексуализаиией (№ 113, 347, 349) имеются в небольшом количестве мужские колоски, которые, как правило, развиты слабо.
Выявлены отдельные клоны со стабильно крупными колосками независимо от типа сек-суализации, ежегодно продуцирующие значительную массу пыльцы (№ 94, 105, 109, 301).
Проведенный с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмана анализ колосков, собранных в разные годы, выявил наличие достоверно высокой связи между типом сексуализации колосков и их размерами (гс=0,71хх), что может свидетельствовать о генотипической обусловленности этого признака.
Сравнительная оценка клонов по выходу (массе) пыльцы в расчете на один колосок показала, что у клонов мужского типа выход на порядок выше, при этом самое высокое значение данного показателя характерно для клона мужского типа сексуализации № 180, у которого выход пыльцы составил 280 мг на 1 колосок.
Оценка качества зрелой пыльцы по комплексу морфофункциональных показателей, проведенная на 80 образцах, свидетельствует о высокой степени ее жизнеспособности у подавляющего большинства клонов. Низкий уровень фертильности выявлен лишь у трех клонов, при этом у клона № 282 пониженное качество пыльцы наблюдалось в течение трех сезонов.
Проведенный статистический анализ оцениваемых показателей мужской генеративной сферы у опытных клонов показал наличие достоверно значимой связи между длиной мужских колосков и выходом (массой) пыльцевой продукции (гс=0,72хх), связь между массой продуцируемой пыльцы и ее качеством (фер-тильностью) практически отсутствует.
Фертильность семяпочек перед опылением. По результатам экспресс-анализов женских стробилов, собранных в период рецептивной фазы цветения (14-15 мая 2013 г.), установлен достаточно высокий уровень фер-
тильности семяпочек: в среднем 94 % с колебаниями по клонам в пределах 83-100 %. У отдельных клонов (22 % от числа оцениваемых) выявлено относительно повышенное количество (до 16 %) исходно недоразвитых семязачатков. Сравнение среднеклоновых показателей фертильности семяпочек за разные годы показало достаточно близкие результаты. Различия между клонами по количеству полноценно развитых семяпочек в стробилах оказываются достаточно существенными - от 24 до 53 шт. на 1 стробил. Межклоновая изменчивость по данному показателю четко проявляется во все годы наблюдений, но при этом ранговое положение большинства клонов сохраняется достаточно устойчиво (гс=0,45хх...0,65хх).
При распределении клонов по принятым уровням фертильности семяпочек установлено, что более половины из них (52,7 %) входит в 1 и 2 группы. Выявлена высокая степень фертильности семяпочек у клонов четко выраженного мужского типа сексуализации (№ 31, 180), что указывает на отсутствие серьезных нарушений в развитии немногочисленных женских стробилов, закладываемых у клонов подобного типа сексуализации.
Данное явление отмечено у функционально мужских деревьев в условиях Центрально-Черноземной области [12] и, по-видимому, характерно для генеративной сферы сосны обыкновенной любого района.
Выделена группа клонов со стабильно высоким значением фертильности семяпочек (40-50 и более семяпочек на 1 стробил). В эту группу входят 12 клонов (лидеры по результатам трехлетней оценки): № 111, 200, 109, 180, 78, 42, 196, 18, 270, 216, 358, 277. Все отмеченные клоны можно считать достаточно перспективными по уровню потенциальной репродуктивной способности.
Найдены коэффициенты корреляции рангов 38 клонов по количеству фертильных семяпочек за разные годы:
2012-2013 гг.: гс=0,620±0,164хх;
2012-2014 гг.: гс=0,460±0,164хх;
2013-2014 гг.: гс=0,450±0,164хх.
Полученные данные свидетельствуют о
том, что этот показатель в значительной степени определяется генетическими факторами.
Эффективность опыления клонов. Многочисленными исследованиями доказано влияние режима опыления на величину урожая и генетическую ценность семян, получаемых на семенных плантациях [4, 6]. Трудность регулирования естественного пыльцевого режима на семенных плантациях заставляет обращать особое внимание на подбор клонов со стабильно высоким уровнем функционирования репродуктивных структур (семяпочек) после опыления. Известно, что не-доопыление женских стробилов снижает выход семян на 40-50 %, а полное отсутствие опыления приводит к гибели всех заложенных семяпочек в шишечках, вызывая их ранний отпад [15]. Сообщение о сохранности определенного числа неопыленных макростробилов у сосны обыкновенной не нашло подтверждения в серии специально поставленных опытов с полной изоляцией женских стробилов в стадии «стоячей почки» [4, 12].
При свободном опылении уровень фактически реализуемой репродуктивной способности клонов на плантации в среднем в 2,0-2,5 раза ниже их потенциальной возможности, и падение этого показателя связано как с факторами опыления, так и генотипиче-скими особенностями клона.
Установленная в некоторых исследованиях прямая зависимость опыленности семяпочек сосны от количества пыльцы в воздухе в период цветения не исчерпывает проблемы эффективного опыления [1]. Известны случаи, когда при достаточно высоком содержании пыльцы в воздухе семяпочки оставались неопыленными. Авторы утверждают, что семяпочка не остается пассивной, а играет определенную роль в процессе опыления. Успешное опыление есть результат взаимодействия двух факторов: полноценной и соответствующей генотипу опыляемого дерева пыльцы и семяпочки, физиологически способной и генетически «согласной» стимулировать прорастание этой пыльцы. Семяпочка оказывается едва ли не решающим фактором успешного опыления. По мнению авторов, изучение структуры урожая сосны на уровне взаимоотношения гамет представляется наиболее перспективным для понимания закономерностей формирования семян, поскольку
их урожай складывается не только из числа шишек, но и из числа семян, реализовавшихся в фертильной зоне каждой шишки. Образование семян зависит прежде всего от готовности семяпочки к восприятию пыльцы. В процессе опыления семяпочка играет активную роль и может рассматриваться как фактор успешного опыления, эффект опыления зависит от степени сформированности семяпочки.
В годы с оптимальным пыльцевым режимом определение показателя качества семяпочек в макростробилах после прохождения этапа опыления позволяет уже на первом году их развития как оценить эффективность опыления, так и уточнить уровень генотипи-чески обусловленной репродуктивной способности отбираемых клонов.
Результаты проведенных экспресс-анализов проб женских шишечек, собранных в архивах клонов после опыления, выявили определенное падение уровня фертильности семяпочек у всех клонов.
Выход нормально развитых (функционирующих) женских репродуктивных структур в стробилах снизился в среднем на 9 семяпочек, при этом размах межклоновой изменчивости увеличился и составил более 30 шт./1 стробил (от 14 до 46 шт.). Снижение уровня фертильности семяпочек после опыления происходит за счет гибели некоторой части, не получившей по какой-либо причине достаточного количества пыльцевых зерен либо полностью неопыленной.
У отдельных клонов на ранней стадии проявляются механизмы самонесовместимости. Выявлена достаточно четкая клоновая специфика реакции эмбриональной сферы разных клонов на факторы опыления. Выделены две группы клонов:
1) с очень высоким уровнем дегенерации опыленных семяпочек (более 50 %); к ней прежде всего можно отнести клоны № 76, 108,212,215, 222 и 303;
2) с повышенным (выше среднеклоново-го) уровнем - клоны № 17, 77, 111, 156, 192, 196, 223, 270, 301, 344, 349, 358, 360 и 363.
Лишь у одного клона (№ 338) фракция дегенерирующих почек не обнаружена.
При оценке клонов по показателю фер-тильности опыленных семяпочек в разные
годы четко выделяется группа лидирующих клонов: № 180, 200, 277, 42, 338, 109, 204, 223, 41 и 111. Необходимо также отметить клон № 76, устойчиво отличающийся самым низким показателем фертильности семяпочек после опыления за все годы наблюдений.
Анализируя в целом полученные экспериментальные данные по характеру функционирования женских репродуктивных структур в режиме свободного (естественного) опыления в клоновом архиве, необходимо отметить:
во-первых, определенное понижение уровня фертильности (репродуктивной способности) по сравнению с исходным (потенциальным) его уровнем у всех оцениваемых клонов;
во-вторых, существенные различия сред-неклоновых показателей по годам, что указывает на заметное влияние внешних (погодных) факторов и различных параметров пыльцевого режима в разные вегетационные сезоны на эффективность опыления в целом.
Это подтверждается также низкими и недостоверными коэффициентами корреляции рангов клонов по данному показателю за разные годы:
2012-2013 гг.: гс=0,180±0,167;
2012-2014 гг.: гс=0,320±0,167;
2013-2014 гг.: гс=0,300±0,167.
Семенная продуктивность клонов. По
данным многих исследований, на семенных плантациях сосны деревья и клоны характеризуются высокой степенью изменчивости по урожаю шишек, выходу, полнозернистости и массе семян [2-4, 14]. На формирование этой изменчивости большое влияние оказывают условия среды (погода, пыльцевой режим, деятельность вредной энтомофауны и т.д.). Тем не менее различия между клонами по большинству показателей устойчиво сохраняются во времени, что свидетельствует о наличии генотипической обусловленности репродуктивной способности.
Мы изучали индивидуальную изменчивость плодоношения на достаточно большой выборке (165 клонов), что позволило получить обоснованные данные о влиянии генетических и экологических факторов на урожайность семян.
В 2013 г. проведена оценка относительного обилия урожая шишек (в баллах) на 5 участках архива клонов, которая показала весьма низкие результаты у большинства клонов. Слабая урожайность в этом году была обусловлена неблагоприятными погодными условиями в период цветения, т.е. в мае 2013 г.
Повторная оценка обилия плодоношения проведена в 2014 г. - в год хорошего урожая, что позволило более четко выявить клоновые различия. Учет урожая проведен в количественных показателях путем глазомерного подсчета числа шишек в кроне 5 учетных деревьев каждого клона. Выявлен широкий размах изменчивости клонов по среднему урожаю шишек на один привой - от 37 до 900 шт., т.е. крайние значения различались в 24,3 раза. Коэффициент вариации данного показателя на разных участках архива клонов составлял от 36,8 до 59,3 %. Для сравнения укажем, что внутриклоновая изменчивость, как правило, заметно ниже (за некоторыми исключениями). Эти данные подтверждают вывод о генотипической обусловленности обилия плодоношения.
Изменчивость между клонами по размерам и массе шишек характеризуется следующими показателями: по длине шишки - от 3,76 до 6,38 см, по массе - от 5,8 до 18,9 г. Внутриклоновая изменчивость по этим показателям находится на среднем и низком уровнях.
Одним из основных показателей, характеризующих репродуктивную способность клонов, является выход семян из шишки и их полнозернистость.
Из полученных данных видно, что выход полных семян из шишки и показатель полно-зернистости подвержены значительной изменчивости как между клонами, так и у каждого клона в разные годы. Обращают на себя внимание относительно низкие показатели выхода и полнозернистости семян в 2013 г. как следствие неблагоприятных условий опыления весной 2012 г. Наибольший выход полнозернистых семян практически у всех клонов отмечен в урожайном для сосны 2014 г.
Несмотря на существенные различия по выходу полных семян в разные годы, клоны в изучаемой совокупности сохраняют в опре-
деленной степени свое ранговое положение по данному показателю. Среди клонов со стабильно высоким выходом полных семян следует отметить такие, как № 200, 204, 111, 78, 180, 18, 270, 277, 316, 338, 347, 363; устойчиво низкими значениями этого показателя характеризуются клоны № 76, 108, 184, 159, 207, 282, 303.
За некоторым исключением, обусловленным, очевидно, особенностями влияния факторов среды на разных этапах генеративного цикла, коэффициенты корреляции рангов имеют достоверные положительные значения, что свидетельствует о влиянии генотипа клонов на выход полнозернистых семян.
Установлена достаточно тесная корреляционная связь между выходом полных семян и основными биометрическими показателями шишек, что подтверждают известные в литературе данные [4]. Коэффициенты корреляции (г) между выходом полных семян и длиной, шириной и массой сырых шишек соответственно равны 0,41ххх, 0,53ххх и 0,50хх, достоверной корреляционной связи между выходом и массой 1000 шт. семян не выявлено.
Как известно, полнозернистость семян в значительной мере определяется условиями и типом опыления. При самоопылении у сосны, как правило, повышается пустосемянность за счет механизма инбридинга [4, 12, 14]. Нами проведен сравнительный анализ полнозерни-стости семян у одних и тех же клонов, привитых на ЛСП и в архиве клонов. Полученные данные показывают, что в архиве полнозер-нистость у большинства клонов и в целом для изучаемой совокупности ниже, чем на ЛСП. По-видимому, повышенная пустосе-мянность в архиве клонов связана с более высокой долей самоопыления вследствие порядного размещения гамет.
Важное хозяйственное значение имеет масса 1000 шт. семян. Данные указывают на ее высокую степень вариабельности: в 2013 г. -от 5,0 до 13,7 г, в 2014 г. - от 7,1 до 12,7 г. В то же время ранговое положение клонов в разные годы неустойчиво: коэффициент корреляции составил лишь 0,30. Это обусловлено тем, что масса семян подвержена существенному влиянию факторов среды; доля генетических факторов невелика.
Наиболее полно семенную продуктивность клонов характеризует интегральный показатель - среднее число полнозернистых семян, получаемых с одного дерева. Различия между клонами по семенной продуктивности исключительно высоки - от 400 до 21 тыс. шт., разница между крайними вариантами достигает 52,5 раза, что более чем в 2 раза выше, чем по урожаю шишек.
Резюмируя вышеизложенное, можно отметить наличие двух достаточно четко выраженных тенденций: во-первых, значительную дифференциацию клонов по основным репродуктивным показателям и, во-вторых, достаточно стабильное положение большинства оцениваемых клонов по этим показателям, несмотря на варьирование их абсолютных значений по годам. Сочетание таких особенностей позволяет провести отбор клонов с улучшенными показателями по семенной продуктивности, перспективных для формирования семенных плантаций второго порядка.
Выводы. Анализ материалов исследований цветения и плодоношения деревьев сосны на ЛСП первого порядка и в архивах клонов позволяет сделать следующие выводы:
1. На фоне существенного влияния погодных условий на количественные и качественные показатели генеративной сферы клоны сосны в течение ряда лет устойчиво сохраняют относительные различия по таким генеративным признакам, как динамика сезонного развития и обилие мужских и женских генеративных органов, тип сексуализа-ции, размеры мужских колосков, выход и качество пыльцы, фертильность семяпочек, урожай шишек, выход и полнозернистость семян. Это свидетельствует о существенном влиянии генетических факторов на репродуктивные процессы и позволяет проводить целенаправленный отбор клонов по генеративным особенностям для регулирования цветения и плодоношения на ЛСП второго порядка.
2. Различия между клонами по срокам начала пыления составляют 4-5 дней; продолжительность периода высыпания пыльцы варьирует у разных групп клонов от 7-8 до 34 дней. Наступление фазы женского цветения (рецептивная стадия) различается на 5 дней. Эти различия обусловливают наличие частич-
ной фенологической изоляции рано- и поздно-зацветающих клонов, что ограничивает на ЛСП первого порядка перекрестное опыление.
3. Большинство клонов (2/3 от общего числа изученных) отличается синхронным прохождением основных фаз мужского и женского цветения в пределах кроны деревьев. Для некоторых клонов характерна дихогамия (протерандрия или протогиния).
4. По обилию и соотношению мужского и женского цветения выделяются клоны разного типа сексуализации. Для подавляющего большинства клонов (90 %) характерен обоеполый тип цветения, отдельные клоны уклоняются в мужской или женский тип.
5. По средней длине мужских колосков клоны различаются в 3 раза и более, по выходу пыльцы - в десятки раз. Различия устойчивы во времени: коэффициенты ранговой корреляции за разные годы (гс) составляют 0,71хх. Большинство клонов (95 %) характеризуются высоким и средним уровнем фертильности пыльцы (от 100 до 70 %).
6. Фертильность семяпочек у клонов составляет в среднем 94 % с колебаниями от 83 до 100 %. Различия по количеству развитых семяпочек в стробилах существенны (от 24 до 53 шт.) и устойчивы во времени: гс за разные годы меняются в пределах от 0,45х* до 0,65х*. В режиме свободного опыления фер-тильность семяпочек в первый год развития снижается в среднем на 25 %, у отдельных клонов уровень дегенерации семяпочек достигает 50 % и более. Стабильность данного показателя у одних и тех же клонов в разные годы невелика.
7. Клоны сосны существенно различаются по среднему урожаю шишек, формирующихся на одном привое (от 37 до 900 шт.), длине и массе шишек (соответственно от 38 до 64 мм и от 5,8 до 18,9 г).
8. Выход полнозернистых семян из шишки у клонов в разные годы составляет от 1,1-4,2 до 22,6-32,5 шт., масса 1000 шт. семян - от 5,0-7,1 до 12,7-13,7 г. Различия между клонами по выходу семян относительно стабильны во времени (гс - до 0,59-0,65хх), по массе семян - неустойчивы (гс=0,30). По семенной продуктивности (среднему числу полнозернистых семян, приходящихся на
1 привой) клоны различаются в десятки раз (от 0,4 до 21,0 тыс. шт.).
1. Абатурова М. П. Значение состояния семяпочки для опыления сосны обыкновенной / М. П. Абатурова, В. А. Духарев, С. М. Рябоконь // Лесоведение. - 1997. - № 1. - С. 64-68.
2. Андерсон Э. Цветение хвойных в Швеции в связи с селекцией и производством семян на семенных плантациях / Э. Андерсон // Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск : Карелия, 1970. - С. 191-198.
3. Данусявичус Ю. А. Особенности цветения и опыления на лесосеменных плантациях / Ю. А. Данусявичус // Материалы Всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству. -Петрозаводск : Карелия, 1983. - С. 83-85.
4. Ефимов Ю. П. Рекомендации по созданию, эксплуатации и повышению урожайности ЛСП сосны обыкновенной в ЦЧО (для опытной производственной проверки) / Ю. П. Ефимов, В. М. Бе-лобородов, В. И. Стебакова. - М., 1987. - 24 с.
5. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г. М. Козубов. - Л. : Наука, 1974. - С. 3-121.
6. Коц З. П. Сроки развития женской шишки сосны обыкновенной на Украине / З. П. Коц // Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев, 1975. -Вып. 42. - С. 115-121.
7. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. -М., 1972. - 282 с.
8. Морозов Г. Ф. Избранные труды / Г. Ф. Морозов. - М. : Почвенный институт им. В. В. Докучаева, 1994. - Т. 3. - 304 с.
9. Некрасова Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова. -Новосибирск : Наука, 1972. - 274 с.
10. Правдин Л. Ф. Леса будущего / Л. Ф. Прав-дин. - М. : Зинатне, 1971. - С. 2-60.
11. Пятницкий С. С. Элитное семеноводство лесных пород / С. С. Пятницкий // Вестн. сельскохозяйственных наук. - 1976. - № 11. - 213 с.
12.Хазова И. И. Цитоэмбриологические особенности деревьев сосны обыкновенной различного типа сексуализации и репродуктивной способности / И. И. Хазова // Половое размножение хвойных растений. - Новосибирск : Наука, 1985. -С. 43-44.
13. Шубин В. А. Воспроизводство лесов - одна из важнейших задач отрасли / В. А. Шубин // Лесное хозяйство. - 1995. - № 3. - С. 2-4.
14. Brown J. R. Flowering and seed production in graffted clones of Scots pine / J. R. Brown // Silvae Genetica. - 1971. - H. 20. - P. 121-132.
15. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards / R. Sarvas // Folia forestal. fenn. -1970. - № 89. - P. 24.
DEVELOPMENT OF CROP SEEDS ON PINE SEED ORCHARDS IN THE ULYANOVSK REGION
V.A. Kublik, B.P. Churakov, N.A. Mitrofanova, S.V. Kublik
Ulyanovsk State University
The paper discusses the laws of formation of crop seeds per seed orchards of Scots pine in the Ulyanovsk region. The features of the flowering of Scots pine, its abundance and type of sexualization. A comparative evaluation of the quality of pollen from pine clones. The question of fertility ovules pine before pollination
Keywords: Scots pine seed orchards, flowering pine, fertility ovules.
