CC BY
2
ОБЗОРНАЯ СТАТЬЯ
Р01: 10.24412/2707-6180-2023-65-125-132 УДК 591.363.463:502 МРНТИ 34.37, 34.35.51
ЗАКОНОМЕРНОСТИ АДАПТИВНЫХ И РЕАКТИВНЫХ ПЕРЕСТРОЕК ГОНАД ПОЗВОНОЧНЫХ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНОГО ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ
УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ
Н.Н. ШЕВЛЮК
Оренбургский государственный медицинский университет, Оренбург, Россия
Шевлюк Н.Н. - https://orcid.org/0000-0001-9299-0571, SPIN-код 6952-0466
Patterns of Adaptive and Reactive Rearrangements of Vertebrate Gonads Under Long-Term Influence of Urbanized Environment Factors
N.N. Shevlyuk
Orenburg State Medical University, Orenburg, Russia
Citation/
библиографияльщ сттеме/ библиографическая ссылка:
Shevlyuk NN. Patterns of Adaptive and Reactive Rearrangements of Vertebrate Gonads Under Long-Term Influence of Urbanized Environment Factors. West Kazakhstan Medical Journal. 2023;63(3):125-132
Шевлюк НН. Урбанизаu,ияланFан орта факторларынын уза^ мерз1мд1 эсершен омырт^алы жыныс бездершщ бешмделу жэне реактивт ^айта ^урылу улплерк West Kazakhstan Medical Journal. 2023;65(3):125-132
Шевлюк НН. Закономерности адаптивных и реактивных
перестроек гонад позвоночных в условиях длительного влияния факторов урбанизированной среды. West Kazakhstan Medical Journal. 2023;65(3):125-132
Despite the numerous works devoted to the influence of various anthropogenic factors on the organisms of vertebrates, many issues of reactive and adaptive rearrangements of the testes and ovaries of these animals inhabiting urbanized ecosystems need to be clarified and supplemented, or are debatable.
Purpose: to establish patterns of reactive and adaptive transformations of the testes and ovaries of vertebrates inhabiting urbanized ecosystems.
Methods. Using the methods of light and electron microscopy, immunohistochemistry and morphometry, an analysis was made of the transformations of the organs of the reproductive system of vertebrates (amphibians, reptiles, birds, mammals) from populations living in urbanized ecosystems.
Results. It was found that in the conditions of urbanized ecosystems there is an intensification of reproduction, a higher proportion of males and females of the animal species we studied (up to 100%) took part in reproduction during the breeding season than in ecologically safe ecosystems. At the same time, animals of smaller mass take part in reproduction, which indicates a decrease in the age of puberty in populations of the studied vertebrate species from anthropogenic landscapes. Against the background of the intensification of reproductive activity in the structures of the gonads, there is a two to three times increase in destructive changes in the male and female gonads. In the testes, the proportion of tubules with destruction of the spermatogenic epithelium increases, in the ovaries there is an increase in atretic bodies, a more rapid depletion of the reserve of follicles. Attention is drawn to the increase in the proportion of interstitial tissue in the testes of the studied animals.
Discussion. Comparative analysis of the identified morphological equivalents of adaptive transformations in the organs of the reproductive system indicates that a number of studied species of vertebrates (common and bank voles, small forest, field and house mice, rock dove) have a high adaptive potential, thanks to which they manage to successfully adapt to anthropogenic conditions and keep populations at a sufficiently high level.
It is known that environmental factors are the driving factors of the evolutionary process. The obtained results indicate that anthropogenic factors may be the leading factors of microevolutionary transformations in vertebrate populations. Keywords: testis, ovary, anthropogenic factors, Leydig cells, spermatogenic epithelium.
Урбанизациялашан орта факторларынын ^зак; мерзiмдi эсершен омырткалы жыныс бездершщ бешмделу жэне реактивт кайта кдаылу Yлгiлерi
Шевлюк Н.Н.
Орынбор мемлекеттж медицина университета, Орынбор, Ресей
ЭртYрлi антропогендж факторлардьщ омырткалы жануарлардьщ агзаларына эсергне арналган кептеген ецбектерге карамастан, урбанизацияланган экожYЙелердi мекендейтш осы жануарлардыц аталы; бездерi мен аналы; бездершщ реактивт жэне бешмделпш кайта к^рылуыныц кептеген мэселелерi
е
Н.Н. Шевлюк
e-mail: k_histology@orgma.ru
Received/
Кел!п mycmi/ Ппстууилл: 21.06.6060
Acccpted/ Басылымга цабылданды/ Принята к публикации: 20.C6.S060
ISSN 2707-6180 (Print) © 2021 The Authors Published by West Kazakhstan Marat Ospanov Medical University
нактылауды жэне толыктыруды кажет етедi немесе птрталас тудырады. Максаты: урбанизацияланган экожYЙелеpдi мекендейтiн омырткалылардыц атальщ бездеpi мен аналы; бездершщ реактивт жэне бейiмделгiш TYpлену зацдылыктарын аныктау.
Материал жэне эдicтеp. Жары; жэне электронды микро скопия, иммуногистохимия жэне морфометрия эдicтеpiн колдана отырып, урбанизацияланган экожYЙелеpде eмip CYpетiн популяциялардан омырткалылардыц (коcмекендiлеp, бауырымен жоргалаушылар, к¥стар, CYткоpектiлеp) :рпакты болу ЖYЙеciшц MYшелеpiшц езгеруше талдау жасалды.
Нэтижелер. Урбанизацияланган экожYЙелеp жагдайында кебеюдщ интенcивтiлiгi байкалатыны, экологиялык кaуiпciз экожYЙелеpмен салыстырганда бiз зерттеген жануарлар TYpлеpшiц аталыктары мен аналыктарыныц кeбipек Yлеci (100%-га дейн) кебею кезещнде кебеюге катысканы аныкталды. Б^л ретте кебеюге массасы аз жануарлар катысады, б^л aнтpопогендiк ландшафттардан зерттелетш омырткалы жануарлар TYpлеpшiц популяцияларында жыныстык жетiлу жасыныц тeмендеуiн кepcетедi. Жыныс бездершщ курылымдарында pепpодуктивтi белсендшжтщ KYшеюi фонында аталы; жэне эйел жыныс бездершде деcтpуктивтi езгергстердщ екi-Yш есе жогарылауы байкалады. Аталы; бездерде сперматогендж эпителийдщ б^зылуымен TYтiкшелеpдiц Yлеci артады, аналы; бездерде атретикалы; денелердщ ^лгаюы, фолликулалар корыныц тезipек саркылуы байкалады. Зеpттелетiн жануарлардыц аталы; бездеpiндегi интерстициальды тшдердщ Yлеc салмагыныц жогарылауына назар аударылады. Нэтижелеpдi талкылау. Репpодуктивтi ЖYЙе органдарындагы бейiмделу езгергстершщ аныкталган морфологиялы; эквиваленттерш салыстырмалы талдау омырткалы жануарлардыц бipкaтap зерттелген TYpлеpiшц (карапайым жэне жагалау тышкандары, :са; орман, дала жэне yh тышкандары, тас кегершш) жогары бейiмделу потенциалына ие екешн кepcетедi. олар aнтpопогендiк жагдайларга сэтт бейiмделiп, популяцияларды жеткiлiктi жогары децгейде ^стай алады.
Экологиялы; факторлар эволюциялы; процестщ козгаушы факторлары екенi белгш. Алынган нэтижелер омырткалы популяциялардагы микроэволюциялы; езгергстердщ жетекшi факторлары антропогендж факторлар болуы MYMкiн екенiн кepcетедi.
Негiзгi свздер: аталыц без, антропогендж факторлар, Лейдиг жасушалары, сперматогендi эпителий
Закономерности адаптивных и реактивных перестроек гонад позвоночных в условиях длительного влияния факторов урбанизированной среды
Н.Н. Шевлюк
Оренбургский государственный медицинский университет, Оренбург, Россия
Несмотря на многочисленность работ, посвященных влиянию различных антропогенных факторов на организм позвоночных животных, многие вопросы реактивных и адаптивных перестроек семенников и яичников этих животных, населяющих урбанизированные экосистемы, нуждаются в уточнении и дополнении, либо являются дискуссионными.
Цель. Установление закономерностей реактивных и адаптивных преобразований семенников и яичников позвоночных, населяющих урбанизированные экосистемы.
Материалы и методы. С использованием методов световой и электронной микроскопии, иммуногистохимии и морфометрии проведен анализ преобразований органов репродуктивной системы позвоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) из обитающих в урбанизированных экосистемах популяций.
Результаты. Было выявлено, что в условиях урбанизированных экосистем наблюдается интенсификация репродукции. В сезон размножения в репродукции принимали участие более высокая доля самцов и самок, исследуемых нами видов животных (до 100%), чем в экологически благополучных экосистемах. При этом в репродукции принимают участие животные меньшей массы, что свидетельствует о снижении возраста половой зрелости в популяциях исследованных видов позвоночных из антропогенных ландшафтов. На фоне интенсификации репродуктивной активности в структурах гонад наблюдается в два-три раза возрастание деструктивных изменений в мужских и женских гонадах. В семенниках возрастает доля канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, в яичниках наблюдается возрастание атретических тел, более быстрое
истощение резерва фолликулов. Обращает на себя внимание возрастание доли интерстициальной ткани в семенниках исследованных животных. Обсуждение результатов. Сравнительный анализ выявленных морфологических эквивалентов адаптивных преобразований в органах репродуктивной системы свидетельствуют о том, что ряд исследованных видов позвоночных (обьжновенная и рыжая полевки, малая лесная, полевая и домовая мыши, сизый голубь) обладают высоким адаптивным потенциалом, благодаря которому им удается успешно адаптироваться к антропогенным условиям и сохранить численность популяций на достаточно высоком уровне.
Известно, что факторы среды являются движущими факторами эволюционного процесса. Полученные результаты указывают на то, что антропогенные факторы могут быть ведущими факторами микроэволюционных преобразований в популяциях позвоночных.
Ключевые слова: семенник, яичник, антропогенные факторы, клетки Лейдига, сперматогенный эпителий
Введение
В результате многолетней деятельности человека сформировались разнообразные экосистемы, которые в значительной степени отличаются от естественных биоценозов. К числу наиболее измененных ландшафтов деятельностью человека относятся урбанизированные территории. Типичными примерами таких территорий являются крупные города, в которых на человека и животных действует комплекс негативных факторов, а также города с небольшим населением, в которых основное негативное влияние оказывают промышленные выбросы градообразующих предприятий черной и цветной металлургии, нефтяной, газовой и химической промышленности. При этом влияние промышленных выбросов может распространяться на десятки километров. В зоне влияния промышленных предприятий создаются наиболее сложные условия для живых организмов [1-6]. В зоне влияния предприятий черной и цветной металлургии ведущими негативными факторами являются соединения различных металлов, содержащиеся в почве и воде, а также ряд соединений серы и азота [3, 7-16]. В зоне влияния предприятий нефтяной, газовой и химической промышленности в атмосфере производственных и санитарно-защитных зонах предприятий содержится комплекс различных органических и неорганических веществ, среди которых ведущее негативное влияние оказывают углеводороды, сероводород, окислы серы, азота [3, 4, 17].
На территории и в окрестностях многих крупных промышленных центров образовались так называемые «индустриальные пустыри», где резко снижено видовое биоразнообразие растений и животных, ряд видов вынуждены покинуть эти территории, либо погибнуть [3, 4, 7].
Несмотря на многочисленность работ, посвященных влиянию различных антропогенных факторов на организм позвоночных животных [1-3, 1822 и др.], многие вопросы реактивных и адаптивных перестроек сперматогенеза и овогенеза в организме этих животных нуждаются в дальнейшем изучении.
В данной работе обобщены результаты многолетних исследований морфофункциональных изменений
в органах репродуктивной системы позвоночных животных, населяющих различные территории урбанизированных экосистем.
Целью исследования явилось установление закономерностей реактивных и адаптивных преобразований семенников и яичников позвоночных, населяющих урбанизированные экосистемы.
Материалы и методы
Исследовали семенники и яичники представителей различных классов позвоночных - амфибий (озерная лягушка Pelophylax ridibundus, травяная лягушка Rana temporaria, зеленая жаба Bufotes viridis, обыкновенная жаба Bufo bufo), рептилий (прыткая ящерица Lacerta agilis), птиц (сизый голубь Columba livia), млекопитающих (обыкновенная бурозубка Sorex araneus, обыкновенная полевка Microtus arvalis, рыжая полевка Myodes glareolus, степная пеструшка Lagurus lagurus, малая лесная мышь Apodemus uralensis, домовая мышь Mus musculus, полевая мышь Apodemus agrarius, малый суслик Spermophilus pygmaeus, рыжеватый суслик Spermophilus major, байбак Marmota bobak). Сбор материала осуществляли в экологически благополучных экосистемах Южного Урала и в урбанизированных территориях (жилая застройка, дачные массивы, территории промышленных предприятий, лесополосы, парки и скверы городов Оренбурга, Медногорска, Новотроицка).
Семенники и яичники животных с выраженным сезонным характером репродукции исследовали как в период репродуктивной активности, так и в период сезонного угнетения репродукции. Сбор материала осуществляли в период 2000-2023 годов. При подготовке данной работы были проанализированы семенники и яичники от 20 особей каждого вида.
При работе с животными соблюдали требования, содержащиеся в «Европейской конвенции по защите позвоночных, используемых для экспериментальных и иных научных целей» (1986).
Материал обрабатывали с использованием гистологических, гистохимических, ультраструктурных, иммуногистохимических и морфометрических методов [3, 23, 24].
Для проведения светооптических исследований
материал фиксировали в 10% забуференном нейтральном формалине, в спирт-формоле. Фиксированный материал подвергался обезвоживанию при последовательном погружении в спирты возрастающей концентрации и заливали в парафин по общепринятой методике. На ротационном микротоме изготавливали срезы толщиной 5-7 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином Майера и эозином [2].
Для электронно-микроскопических исследований материал фиксировали в охлажденном 2,5% растворе глутарового альдегида на S-коллединовом буфере (рН 7,2-7,4). Постфиксацию проводили по Millonig G. [24]. Материал дегидратировали в ацетоне возрастающей концентрации и заливали в эпон-812 и аралдит. Ультратонкие срезы, полученные на ультратоме LKB-5 (производства Швеции), перед просмотром подвергали двойному контрастированию в 2% водном растворе уранил-ацетата при температуре +370С в течение 2 часов и цитрате свинца [27]. Срезы изучали на электронном микроскопе марки ЭМВ 100 АК (производства завода в г. Сумы, Украина). Фотографировали изучаемые структуры при увеличениях от 6400 до 40000.
С использованием моноклональных антител фирмы «Affinity Biosciences» (Китай) на срезах выявляли экспрессию белков Р53 и bcl2 и подсчитывали количество клеток, экспрессирующих эти белки.
На гистологических срезах семенников проводили подсчет площади, которую занимали извитые семенные канальца и интерстициальная соединительная ткань. Подсчитывали численность клеток Лейдига, измеряли линейный и объемный показатели их ядер. На строго поперечных срезах измеряли диаметр извитых семенных канальцев [7]. В придатках семенника измеряли высоту эпителия, диаметр канальцев, учитывали количество сперматозоидов. В корковом веществе яичников, производили подсчет развивающихся фолликулов различной степени зрелости, а также количество атретических тел. Морфометрию эндокринных и герминативных структур семенников и яичников осуществляли на микроскопе МХ-300Т (MikroOptix, Австрия) с использованием программы «TopViev», (USA) в соответствии со сложившимися принципами системного количественного анализа.
Обработка полученных результатов проводилась на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel 2007» из пакета программ Microsoft Office 2007. С помощью лицензированного пакета прикладных программ «Statistica 6.0» («StatSoft, Inc.») по правилам параметрической статистики с применением критериев оценки достоверности результатов по Стьюденту, с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и индивидуальной изменчивости.
Результаты
В результате анализа гистологических препаратов семенников и яичников исследованных видов животных был выявлен ряд закономерных преобразований
морфологии и физиологии репродуктивной активности животных в условиях урбанизированных территорий. Основными закономерностями являются следующие:
1. Изменение численности животных на урбанизированных территориях
Антропогенная трансформация экосистем ухудшает условия существования не только крупных, но также и мелких млекопитающих. Анализ видового разнообразия показал, что в условиях урбанизированной среды количество видов в сообществах позвоночных существенно снижено, некоторые из исследованных видов не способны существовать в условиях урбанизированной среды. В условиях урбанизированных территорий численность исследованных видов мелких млекопитающих на разных участках городских территорий была неравномерной. Так, в лесополосах была высокая численность обыкновенной и рыжей полевок, малой лесной мыши. В дачных массивах и в районах одноэтажной жилой застройки численность домовой и полевой мышей практически не отличалась по сравнению с естественными экосистемами, а снижение численности населения обыкновенной полевки и домовой мыши более чем в два раза было отмечено в парках и скверах, на территориях промышленных предприятий и вокруг них. Очевидно, что на территориях промышленных предприятий ведущим фактором снижения численности исследованных явилась недостаточная кормовая база. Что же касается парков и скверов, то, вероятно, ведущими факторами снижения численности в этих экосистемах явились стрессорные факторы, вызванные постоянным присутствием человека и домашних животных (собак и кошек).
Численность сизого голубя была высокой на большинстве территорий городской застройки, тогда как в естественных экосистемах его численность была низкой, либо голуби отсутствовали. Подобные факты указывают на высокий адаптационный потенциал этого вида птиц, на хорошую приспособляемость этих птиц к условиям урбанизированной среды.
Распространенность исследованных рептилий в урбанизированных экосистемах была мозаичной. Так, ящерицы практически отсутствовали в парках и скверах, однако, в лесополосах, пустырях и дачных участках их численность была снижена незначительно.
Обращает на себя внимание снижение численности исследованных амфибий на урбанизированных территориях (более чем в три раза). Основными причинами этого является нарушение их среды обитания.
2. Интенсификация размножения
Анализ гистологических препаратов семенников и яичников исследованных видов животных показал, что число животных, состояние семенников или яичников которых свидетельствует о том, что эти животные могут участвовать в размножении, в условиях антропогенных экосистем выше, чем в естественных
экосистемах. Полученные результаты свидетельствует о том, что в условиях антропогенной трансформации ландшафтов наблюдается интенсификация репродукции, в сезон размножения в репродукции принимала участие более высокая доля самцов и самок исследуемых нами видов животных. Если в естественных экосистемах в репродукции обычно участвуют 50-60% самцов и самок, то, как показали наши исследования, в условиях антропогенных экосистем доля участвующих в репродукции особей обоих полов может достигать 100%.
Одной из причин, приводящих к интенсификации размножения, является снижение численности популяций, которая обусловлена, прежде всего, повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертностью, связанной с воздействием негативных антропогенных факторов.
3. Снижение возраста половозрелости. Ускорение полового созревания
Анализ морфофункциональной характеристики извитых семенных канальцев и коркового вещества яичников показал, что по состоянию семенников и яичников в антропогенных экосистемах в репродукции могли участвовать амфибии, рептилии и млекопитающие животные более низкой массы по сравнению с животными естественных биоценозов. Так, у разных видов было отмечено снижение массы размножающихся животных на 10-35%. Полученные факты свидетельствуют о том, что в антропогенных экосистемах в репродукции начинают участвовать особи более раннего возраста. То есть, эти результаты свидетельствуют о снижении возраста половой зрелости в популяциях исследованных видов позвоночных из антропогенных ландшафтов. Сходные данные были получены при исследовании биологии размножения рыб в зоне влияния предприятия цветной металлургии на Кольском полуострове [2]. Как показали эти авторы, одной из ответных реакций популяций ряда рыб из водоемов, загрязненных соединениями тяжелых металлов, является ускорение полового созревания и появление способных к размножению карликовых взрослых форм.
4. Снижение массы гонад
Было выявлено, что животные, населяющие урбанизированные экосистемы, имеют меньшую массу семенников и яичников. Одной из причин такого снижения является участие в репродукции животных более ранних возрастов, которые, соответственно имеют меньшую массу тела и меньшую массу гонад. У исследованных видов было выявлено снижение диаметра извитых семенных канальцев на 5-20%. Это приводило к тому, что наблюдалось снижение доля извитых семенных канальцев в общем объеме семенника. Если в условиях естественных экосистем на долю канальцев приходилось более 90% объема семенника, то в условиях урбанизированных территорий объем извитых семенных канальцев колебался в пределах 80-85% объема семенника. При этом необходимо отметить, что в условиях урбанизированной среды у живот-
ных с сезонным характером размножения произошло уменьшение на одну-две недели календарных сроков, в течение которых структура гонад свидетельствует о возможном участии животных в размножении. Эти факты являются еще одним подтверждением интенсификации размножения.
5. Возрастание деструктивных изменений в гонадах
На фоне интенсификации репродуктивной активности в структурах гонад наблюдается возрастание деструктивных изменений в мужских и женских гонадах. Обращает на себя внимание возрастание доли интерстициальной ткани в семенниках исследованных животных. В условиях городской территории доля соединительной ткани в семенниках возрастала в 2-3 раза у разных видов. Выявлено, что в семенниках практически у всех исследованных животных из антропогенно измененных территорий отмечается уменьшение диаметра извитых семенных канальцев. Наиболее рельефное снижение диаметра извитых семенных канальцев проявляется у животных, населяющих зоны влияния предприятий черной и цветной металлургии. При этом у ряда животных гистологическая картина извитых семенных канальцев свидетельствует об остановке сперматогенеза, в сперматогенном эпителии выявляются только клетки Сертоли и сперматогонии. По своей морфологической характеристике такие извитые семенные канальцы сходны с канальцами периода эмбриогенеза. На фоне снижения диаметра извитых семенных канальцев в семенниках возрастала доля канальцев с различными деструктивными изменениями в сперматогенном эпителии. Наиболее частыми проявлениями деструктивных изменений в сперматогенном эпителии являются: дезинтеграция клеток сперматогенного эпителия различные нарушения в морфологии развивающихся половых клеток, появление многоядерных клеток в просвете извитых семенных канальцев, отслоение сперматогенного эпителия от базальной мембраны. В соединительнотканной части стенки извитых семенных канальцев на ультраструктурном уровне выявляются нарушения структуры компонентов и гематотестикулярного барьера и нарушение целостности этого барьера. В яичниках животных из антропогенных экосистем увеличивается численность фолликулов, вступающих в стадию быстрого роста. Одновременно с этим возрастает количество атретических фолликулов. В совокупности эти два процесса приводят к более быстрому истощению резерва фолликулов в яичниках животных из урбанизированных экосистем.
6. Некоторые закономерности реализации адаптивного потенциала исследованных видов
Сравнительный анализ морфофункциональной характеристики гонад, исследованных позвоночных показал, что способность к адаптации к жизни в антропогенной среде у исследованных позвоночных существенно различается. Было выявлено, что в се-
менниках и яичниках ряда исследованных видов млекопитающих (обыкновенная и рыжая полевки, малая лесная, полевая и домовая мыши) деструктивные изменения были слабо выражены, либо совсем отсутствовали. Сходное состояние семенников и яичников было выявлено и у сизого голубя. Полученные факты свидетельствуют о том, что эти виды обладают высоким адаптивным потенциалом, благодаря которому им удается успешно адаптироваться к антропогенным условиям и сохранить численность популяций на достаточно высоком уровне, тогда как многим видам это не удается. К числу наименее адаптивных видов относятся все исследованные виды амфибий (озерная лягушка, травяная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная жаба). В семенниках этих животных были отмечены многочисленные деструктивные изменения как в спер-матогенном эпителии, так и в соединительнотканной части стенки извитых семенных канальцев. В яичниках этих животных были выявлены многочисленные деструктивные изменения в развивающихся яйцеклетках и окружающих их фолликулярных клетках.
7. Изменение пролиферативной активности в спер-матогенном эпителии семенников
Анализ экспрессии белков Ьс12 и Р53 в спермато-генном эпителии показал, что у ряда исследованных животных (озерная лягушка, травяная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная жаба) в сперматогенном эпителии существенно снижается доля клеток, экспресси-рующих Ьс12 и возрастает доля клеток с экспрессией Р53. Полученные результаты свидетельствуют о том, что на фоне интенсификации размножения, на фоне участия в размножении все большего числа особей, сперматогенный эпителий функционирует в весьма напряженном режиме и демонстрирует снижение про-лиферативной активности развивающихся половых клеток. При этом на фоне снижения пролиферативной активности в популяции сперматогенных клеток возрастает доля клеток, демонстрирующих возрастание генетически программированной гибели. Таким образом, полученные результаты указывают, что органы репродуктивной системы ряда исследованных видов, населяющих урбанизированные экосистемы, функционируют на пределе своих возможностей.
Обсуждение результатов
Как показали наши результаты, одной из ведущей ответной реакцией популяций позвоночных урбанизированных территорий на действие негативных факторов среды обитания является интенсификация размножения, направленная на компенсацию повышенной эмбриональной и постнатальной гибели животных. Другой важной реакцией популяций животных из урбанизированных территорий является ускорение полового созревания. Наши данные согласуются с данными ряда исследователей, показавших снижение возраста половой зрелости и даже появление способных к размножению карликовых взрослых форм в условиях техногенных изменений среды обитания [1, 2,
5, 11].
Сравнительный анализ выявленных морфологических эквивалентов адаптивных преобразований в органах репродуктивной системы свидетельствуют о том, что ряд исследованных видов позвоночных (обыкновенная и рыжая полевки, малая лесная, полевая и домовая мыши, сизый голубь) обладают высоким адаптивным потенциалом, благодаря которому им удается успешно адаптироваться к антропогенным условиям и сохранить численность популяций на достаточно высоком уровне.
Наличие наиболее выраженных деструктивных изменении в семенниках и яичниках исследованных амфибий указывает на то, что эти амфибии являются наиболее восприимчивыми к действию негативных факторов среды, что приводит к снижению их численности. На урбанизированных территориях основными источниками загрязнения водоемов являются промышленные стоки, а также газообразные поллютанты, которые растворяясь в воде существенно нарушают ее качество. Значительное снижение численности исследованных лягушек напрямую зависит от ухудшения качества воды в пресных водоемах, с которыми связаны все этапы жизни лягушек.
Наши результаты свидетельствуют о том, что в условиях урбанизированной среды количество видов в сообществах позвоночных существенно снижено, некоторые из исследованных видов не способны существовать в условиях урбанизированной среды. Таким образом, на урбанизированных территориях формируется сообщество позвоночных, которое характеризуется сниженной численностью большинства видов и сниженным биоразнообразием. Виды, которые успешно адаптируются к факторам антропогенной урбанизированной среды являются полностью или в значительной степени синантропными.
Известно, что факторы среды являются движущими факторами эволюционного процесса. Полученные результаты указывают на то, что антропогенные факторы могут быть ведущими факторами микроэволюционных преобразований в популяциях позвоночных.
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют о выраженном негативном влиянии факторов урбанизированной среды на биологию размножения исследованных амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Комплекс негативных факторов антропогенной среды приводит к нарастанию деструктивных изменений в гонадах, что при длительном воздействии комплекса антропогенных факторов приводит к снижению численности ряда видов, вплоть до полного их исчезновения (гибели, либо миграции в более благополучные экосистемы).
Ведущими ответными реакциями популяций животных, населяющих урбанизированные экосистемы являются интенсификация размножения, снижение возраста половой зрелости, снижение массы животных, участвующих в размножении.
Анализ деструктивных изменений, исследованных
в мужских и женских позвоночных гонадах показал, что наиболее выражены деструктивные изменения в семенниках и яичниках наблюдаются у амфибий. Это указывает на то, что эти амфибии являются наиболее восприимчивыми к действию негативных факторов среды, что вероятно, обусловлено тем, что поскольку они обитают как в водной среде, так и на суше, то испытывают негативное воздействие и водной и воздушной среды.
Как показал сравнительный анализ гистологических препаратов семенников и яичников,
более устойчивыми к действию негативных факторов урбанизированной среды являются органы репродуктивной системы обыкновенной и рыжей полевки, малой лесной, полевой и домовой мышей, сизого голубя. Это указывает на их высокий адаптивный потенциал, благодаря которому им удается успешно адаптироваться к условиям урбанизированной среды, успешно осуществлять размножение и сохранить численность популяций на достаточно высоком уровне.
Вклад автора
Автор подтверждает соответствие своего авторства международным критериям ICMJE. Вклад автора выражался в разработке концепции и дизайна исследования, сборе и обработке биологического материала, редактировании текста, анализе литературы, интерпретации результатов, написании статьи. Конфликт интересов
Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи. Источник финансирования
Автор заявляет об отсутствии внешнего финансирования при проведении исследования.
Список литературы:
1. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих// Экология. 2004. № 3. С. 210 - 217.
Lukjanova L, Lukjanov OA. Ecologically Destabilized Environments: Impact on Small Mammal Population. Ecology. 2004;3:210 - 217. (In Russ.).
2. Решетников Ю.С., Акимова Н.В., Попова О.А. Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии// Известия Самарского научного центра РАН. 2000. Т. 2. №2. С. 274 - 282.
Reshetnikov JuS, Akimova NV, Popova OA. Anomalies in the fish reproduction system under anthropogenic impac. Izvestija Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2000;2(2):274 - 282. (In Russ.).
3. Шевлюк Н.Н., Стадников А.А.Клетки Лейдига семенников по-звоночных(онтогенез, ультраструктура, цитофизиология, факторы и механизмы регуляции). Оренбург: Изд-воОрГМА. 2010. 484с.
Shevljuk NN, Stadnikov A. Leydig cells of vertebrate testes (ontogeny, ultrastructure, cytophysiology, factors and mechanisms of regulation2010. 484 р. (In Russ.).
4. Шевлюк Н.Н., Бекмухамбетов Е.Ж., Мамырбаев А.А., Джарке-нов Т.А., Умбетов Т.Ж., Боков Д.А. Биология размножения, стратегия выживания и механизмы адаптации позвоночных антропогенных ландшафтов. Оренбург: Изд-воОрГМУ. 2016. 267 с. Shevljuk NN, Bekmuhambetov EZh, Mamyrbaev AA, et al. Biology of reproduction, strategy of survival and mechanisms of adaptation of vertebrate anthropogenic landscapes2016. 267 р. (In Russ.).
5. Baker P., Ansell R., Dodds P., Webber C., Harris C. Factor affecting the distribution of small mammals in an urban area // Mammal Rev. 2003. Vol. 33, № 1. P. 95 - 100.doi:10.1046/j.1365-2907.2003.00003.x
Baker P, Ansell R, Dodds P, Webber C, Harris C. Factor affecting the distribution of small mammals in an urban area. Mammal Rev. 2003;33(1):95-100. doi:10.1046/j.1365-2907.2003.00003.x
6. Puluputturi S.R., Dayapulae J.R. Metalls: male reproductive function // Int. J. Pharm. Sci. Rev. Res. 2012. Vol. 16(2), №13. P. 56-60. Puluputturi SR, Dayapulae JR. Metalls: male reproductive function. Int. J. Pharm. Sci. Rev. Res. 2012;16(2):56-60.
7. Шевлюк Н.Н., Мамырбаев А.А., Умбетов ТЖ. Морфофункцио-нальная характеристика репродуктивной системы позвоночных в условиях воздействия на их среду обитаний соединений тяжелых металлов. Эколого-морфологические аспекты// Морфология. 2018. Т. 154. № 4. С. 90 - 99.
Shevljuk NN, Mamyrbaev AA, Umbetov TZh. Morphofunctional
characteristics of the reproductive system of vertebrates under the influence of heavy metal compounds on their habitat. Ecological and morphological aspects. Morfologija. 2018;154(4):90 - 99. (In Russ.).
8. Мамина В.П., Шейко Л.Д., Жигальский О.А. Оценка состояния сперматогенного эпителия и выход доминантных летальных мутаций у крыс, подвергнутых действию шестивалентного хрома в малых дозах // Успехи современного естествознания.2013. № 11. С. 50 - 53.
Mamina VP, Shejko LD, Zhigal'skij OA. Evaluation of the condition of the spermatogenic epithelium and the yield of dominant lethal mutations in rats exposed to low doses of hexavalent chromium. Uspehisovremennogo estestvoznanija. 2013;11:50 - 53. (In Russ.).
9. Боков Д.А.,Шевлюк Н.Н., Абдильданова А.М. Формирование изменчивости цитометрических параметров в различных кластерах интерстициальных эндокриноцитов семенников мышей CBAхC57BL6 при хром-бензольной интоксикации в эксперименте // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2014. Т. 157. № 1. С. 53 - 56. Bokov DA, Shevljuk NN, Abdil'danova AM. Formation of Variability of Cytometric Parameters in Different Clusters of Interstitial Endocrinocytes of Testes of CBAxC57BL6 Mice in Experimental Chromium-Benzene Intoxication. Bjull. jeksperim. biol. i med. 2014;157(1):53-56. (in Russian).
10. Blanco A., Moyano R., Vivo J., Flores-Acuna R., Molina A., Blanco C., Aguera E., Monterde J.G. Quantative changes in the testicular structure in mice exposed to low doses of cadmium // Environ. Toxicol. Pharmacol. 2007. Vol. 23, №1. P. 96-101. doi: 10.1016/j. etap.2006.07.008.
11. Karim R, Williams Sh. Heavy metal accumulation and associated histological changes in the ovary of Liza parsia (Ham, 1822). Int. J. Curr. Res. 2015;7(1):11866-11868.
12. Masarat J, Borana K, Sujaad N. Effect of mercuric chloride on histology of ovaries of African catfish, Clariasgariepinus. IMPACT: International Journal of Research in Applied, Natural and Social Sciences (IMPACT: IJRANSS). 2014;2(5):107-110.
13. Messaoudi L, Banni M, Said L, Kerkeni A. Evaluation of involvement of testicular metallothionein gene expressionin the protective effect of zinc against cadmium-inducted testicular pathophysiology in rat. Reprod. Toxicol. 2010;29(3):339-345. doi:10.1016/j. reprotox.2010.01.004
14. Pant N, Kumar G, Upadhyay AD, et al. Reproductive toxicity of lead, cadmium, and phthalate exposure in men. Environmental Science and Pollution Research. 2014;21(18):11066 - 11074. doi: 10.1007/ s11356-014-2986-5
15. Egea-Serrano A, Relyea RA, Tejedo M, Torralva M. Understanding
of the impact of chemical on amphibians: a meta-analytic review. Ecology and evolution. 2012;2(7):1382-1397. doi: 10.1002/ ece3.249
16. Dettlaff TA, Ginsburg AS, Schmalhausen OI. Sturgeon Feshes. Developmental Biology and Aquaculture. Springer-Verlag1993. 313 P.
17. WeB.oKH.H., Crag,HMK0BA.A., EoKOBfl.A., E.MH0BaE.B. r»n0TaiaM0-rHn0^H3apH0-r0HaflHa«c»CTeMaMjeK0-nHTao^HxnpHB0BfleScTBHHHa0praHH3MflecTa6MflH3M-pyow,Mx$aKT0p0Bpa3.nMMH0MMHTeHCMBH0CTM. BecTHMKOpeH6yprc-K0r0r0cy,0,apcTBeHH0r0MeAMU,MHcK0r0yHMBepcMTeTa. 2007; 5(78): 208 - 210.
Shevljuk NN, Stadnikov AA, Bokov DA, Blinova EV. The hypothalamic-pituitary-gonadal system of mammals under the influence of destabilizing factors of varying intensity on the body.Vestnik Orenburgskogogo sudarstvennogomedicinskogo universiteta. 2007; 5(78):208 - 210. (in Russian).
18. Rana S. Perspectives in ecological toxicity of heavy metal. Biological Trace Element Research. 2014;160(1):1 - 14. doi 10.1007/s12011-014-0023-7
19. WeB.oK H.H. CpaBHMTe.bHaa ™cro.n0rMfl MywcK0M penp0flyK-TMBH0M cMcreivibi n03B0H0MHbix. OpeH6ypr: M3A-B00prMy; 2017. 176c.
Shevljuk NN. Comparative histology of the male reproductive system of vertebrates2017. 176 p. (In Russ.).
20. Cheng CY, Mruk DD. The biology of spermatogenesis: the past, present and future. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.
2010;365(1546):1459 - 1463. doi: 10.1098/rstb.2010.0024
21. Gofur MR, Khan MZI, Karim MR, Islam Bangl MN. Histomorphology and histochemistry of testis of indigenous bull (Bosindicus) of Bangladesh. J.Vet. Med. 2008;6(1):67 - 74. doi:10.3329/bjvm. v6i1.1341
22. Шевлюк Н.Н. Морфофункциональная характеристика интерсти-циальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников некоторых позвоночных в условиях сезонного изменения репродуктивной активности. Морфология. 1995; 108(2): С. 57 -60. Shevljuk NN. Morphofunctional characteristics of interstitial endocrinocytes (Leydig cells) of the testes of some vertebrates under conditions of seasonal changes in reproductive activity. Morfologija. 1995;108(2):57 -60. (In Russ.).
23. Семченко В.В., Барашкова С.А., Ноздрин В.И., Артемьев В.Н. Гистологическая техника. 3-е изд., доп. и переработ. Омск - Орёл: Омская областная типография. 2006. 290 с.
Semchenko VV, Barashkova SA, Nozdrin VI, Artem'ev VN. Histological technique. Omsk - Orjol. Omskaya oblastnaya tipografiy. 2006:290. (In Russ.).
24. Ухов Ю.И., Астраханцев А.Ф. Морфометрические методы в оценке функционального состояния семенников // Архив анат. 1983; 84(3): 66 - 72.
UhovJu.I, Astrahancev AF. Morphometric methods in assessing the functional state of the testicles. Arhiv anat. 1983; 84(3):66 - 72. (In Russ.).
