CC BY
16
цитоплазмы железистых клеток на фоне ультраструктурных повреждений органелл.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В своей совокупности полученные результаты позволяют сделать следующее обобщение. Активизация ГГНС в условиях острого перитонита происходит в режиме «изнашивания» системы, блокировки высвобождения нейрогормонов, что существенно лимитирует адаптивные возможности организма. С другой стороны, эндогенная интоксикация организма на фоне эндокринопатии центрального звена нейрогуморальной регуляции усугубляет течение патологического процесса, приводя к раннему формированию синдрома полиорганной недостаточности.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Бокарев, М. И. Сравнительная оценка различных способов лечения абдоминальной инфекции, осложненной распространенным перитонитом / М. И. Бокарев, А. И. Мамыкин, А. В. Варданян [и др.] : Текст : непосредственный // Хирург. -2013. - № 8. - С. 28-35.
2. Гаин, Ю. М. Синдром энтеральной недостаточности при перитоните: теоретические и практические аспекты, диагностика и лечение / Ю. М. Гаин,
УДК 611.013;591.4;591.3 63/67+611.018+591
C. И. Леонович, С. А. Алексеев. - Минск i Молодеч-но, 2QQQ. - 265 с. - ISBN 9S5-6541-Q6-9. - Текст i непосредственный.
3. Гостищев, В. К. Перитонит I В. К. Гостищев, В. П. Сажин, А. Л. Авдовенко. - Москва i Медицина, 2QQ2. - 23S с. - ISBN 5-9231-Q2Q3-X. - Текст i непосредственный.
4. Кригер, А. Г. Результаты и перспективы лечения распространенных форм перитонитаI А. Г. Кригер, Б. К. Шуркалин, В. А. Горский [и др.] i - Текст i непосредственный II Хирургия. - 2QQ1. - № S. - С. S-12.
5. Стадников, А. А. Гипоталамическая нейросе-креция и структурно-функциональный гомео-стаз про- и эукариот (морфологические основы реактивности, пластичности и регенерации) I А. А. Стадников, О. В. Бухарин. - Оренбург i ОрГМА, 2Q12. - 296 с. - Текст i непосредственный.
6. Попова, Т. С. Синдром кишечной недостаточности в хирургии I Т. С. Попова, Т. Ш. Тамазашвили, А. Е. Шестопалов. - Москва i Медицина, 1991. - 24Q с. -ISBN 5-225-Q2Q44-5. - Текст i непосредственный.
7. Stänescu, D. Treatment of acute peritonitis. Results in County Hospital Suceava with 317 cases I D. Stänescu,
D. Mihalache, O. Irimescu [et al.] i Text i immediate II Rev. Med. Chir. Soc. Med. Nat. Iasi. - 2Q1Q. - Vol. 114, № 2. - P. 372-375.
М. Ф. РЫСКУЛОВ, Н. Н. ШЕВЛЮК
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕННИКОВ ПОЗВОНОЧНЫХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ
ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет» Минздрава России
M. F. RYSKULOV, N. N. SHEVLYUK
ECOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF VERTEBRATE TESTES IN ANTHROPOGENICALLY DISTURBED ECOSYSTEMS
FSBEI HE «Orenburg State Medical University» of the Ministry of Health of Russia
РЕЗЮМЕ
В статье на основе результатов собственных гистологических исследований приведены данные, касающиеся влияния комплекса факторов техногенной среды на микроструктурную организацию семенников позвоночных.
С использованием сравнительного морфофунк-ционального и эколого-морфологического подходов представлен анализ состояния репродуктивной активности и морфологии гонад представителей различных классов позвоночных, обитающих в условиях антропогенно преобразованных экосистем.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, ПОЗВОНОЧНЫЕ, РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА, СЕМЕННИКИ.
SUMMARY
In the article, on the basis of the results of their own histological studies, the data concerning the influence of a complex of factors of the technogenic environment on the microstructural organization of the testes of vertebrates are presented.
Using comparative morphofunctional and ecological-morphological approaches, the analysis of reproductive activity and gonad morphology of representatives of different classes of vertebrates living in anthropogenically transformed ecosystems is presented.
KEY WORDS: ANTHROPOGENICALLY MODIFIED AREAS, VERTEBRAL, REPRODUCTIVE SYSTEM, TESTIS.
ВВЕДЕНИЕ
Уровень антропогенного влияния на природные экосистемы в последние десятилетия все возрастал и достиг невероятно глобальных масштабов. Очень многие действия человечества (если не все) по отношению к природе по истечению времени выглядят чрезвычайно неразумными.
В настоящее время очевидно, что проблемы, связанные с изучением антропогенных воздействий на окружающую среду, относятся к числу приоритетных направлений современной биологии. Во всем мире ведутся интенсивные комплексные исследования антропогенных воздействий на биоценозы и слагающие их компоненты [1-2, 9].
Одним из ключевых направлений современной зоологии позвоночных, ориентированных на сохранение генетического разнообразия, на сохранение видов с низкой численностью, является изучение биологии размножения. Исследованию структурно-функциональных характеристик органов мужской репродуктивной системы позвоночных в условиях влияния на их организм различных негативных техногенных факторов посвящена обширная литература [6-7, 10-14].
Однако по многим аспектам морфофункцио-нальных особенностей семенников позвоночных в условиях антропогенных влияний сведения фрагментарны либо противоречивы, в связи с чем нуждаются в дальнейшем дополнении.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ - изучение эколого-морфологических параметров размножения позвоночных, обитающих в условиях экологически неблагоприятных территорий Оренбургской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
С целью анализа воздействия комплекса техногенных факторов на клеточные и тканевые компоненты гонад исследованы семенники представителей амфибий - озерной лягушки Rana ridibunda P. (143 особи), зеленой жабы Bufo viridis L. (32 особи), серой жабы Bufo bufo L. (21 особь); рептилий - прыткой ящерицы Lacerta agilis L. (51 особь); млекопитающих - домовой мыши Mus musculus L. (57 особей), малой лесной мыши Apodemus uralensis P. (48 особей), обыкновенной полевки Microtus arvalis P. (42 особи), полевой мыши Apodemus agrarius P. (39 особей), обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (35 особей), степной пеструшки Lagurus lagurus P. (30 особей). Отлов амфибий осуществляли в пойме реки Урал в черте г. Оренбурга и в окрестностях г. Медногорска. Рептилий и мелких млекопитающих отлавливали в урбоценозах г. Оренбурга, а также в экосистемах в зоне влияния Медногор-ского медно-серного комбината. Отлов животных для гистологических исследований проводили в весенне-летнее время - с начала апреля до конца июня, - в период с 2010 по 2018 гг. Контролем служили семенники животных этих же видов, обитающих в экологически благополучных регионах Оренбургской области, отловленных для исследования в те же календарные периоды года.
При проведении исследования соблюдались принципы биоэтики действующего законодательства РФ.
Обработка материала осуществлялась с применением морфологических, физиологических и экологических методов исследования. Для светооптических исследований материал фиксировали в 12 % водном растворе нейтрального
формалина, спирт-формоле, жидкости Буэна, подвергали обезвоживанию путем помещения в спирты возрастающей концентрации и заливали в парафин по общепринятой методике. Парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, периодатом калия и реактивом Шиффа по Мак Манусу с докраской ядер гематоксилином Герриса. На светооптиче-ском уровне в семенниках определяли площади, занимаемые извитыми семенными канальцами и интерстициальной тканью, измеряли диаметр извитых семенных канальцев, объемы клеток Лейдига и их ядер, подсчитывали количество функционально активных клеток в популяции интерстициальных эндокриноцитов [8]. К функционально активным относили клетки, имеющие значительные объемы ядра и цитоплазмы (не менее 2/3 от средних показателей).
Морфометрию интерстициального компарт-мента семенников осуществляли с применением стандартных окулярных сеток Г. Г. Автандилова и С. Б. Стефанова, а также окулярного винтового микрометра МОВ-1-15 х У 4,2.
Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием программы «Б1а-ШИса-Ю». Значимыми считали различия между средними показателями при Р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В ходе комплексного анализа выявили основные закономерности изменения репродуктивной активности исследованных видов позвоночных, испытывающих постоянное влияние факторов антропогенной среды.
Анализ показал, что в экосистемах, испытывающих техногенное воздействие, видовое богатство характеризуется меньшим разнообразием. Зарегистрированы также существенные различия в структуре сообществ, населяющих импактные и экологически благополучные экосистемы.
Обнаружено, что в техногенных ландшафтах на фоне низкой плотности большинства исследованных видов отмечается активизация репродуктивной активности, отражением которой является повышение доли самцов, которые принимают участие в воспроизводстве. При этом стоит подчеркнуть, что доля участвующих в репродукции
животных на импактных территориях может достигать 100 %, тогда как в фоновых локалите-тах доля размножающихся животных варьирует в пределах 40-60 %.
Следует обратить внимание на то, что участие в репродукции на импактных территориях принимают особи с более низкой массой тела. Полученные результаты косвенно свидетельствуют о более раннем половом созревании животных, населяющих исследованные импактные системы.
Анализ гистологических препаратов показал, что при воздействии на организм исследуемых групп животных комплекса дестабилизирующих факторов техногенной среды происходит изменение структурно-функциональных параметров семенников.
На светооптическом уровне установлено, что в семенниках исследованных животных возникает комплекс деструктивных перестроек, затрагивающих герминативные и эндокринные компарт-менты органа, что свидетельствует о нарушении репродуктивных возможностей половозрелых особей, обитающих в антропогенных экосистемах (рис. 1, 2).
Так, нами выявлено снижение массы гонад; изменение объемов органа, занимаемых извитыми семенными канальцами и интерстициальной тканью; снижение митотической и мейотической активности в сперматогенном эпителии; замедление цитодифференцировки развивающихся половых клеток; повышение в сперматогенном эпителии доли клеток с пикнотическими ядрами; незначительное повышение доли сперматогенных клеток с микроядрами (прежде всего в популяции сперматогоний); наличие очаговой структурно-функциональной дезорганизации сперматогенного эпителия и деструкции его клеточных элементов.
Полученные нами результаты согласуются с данными исследований Е. Б. Григоркиной и соавт. (2006), О. В. Ермаковой и соавт. (2006), В. П. Маминой (2010), которые установили наличие существенных преобразований в семенниках позвоночных антропогенно трансформированных территорий, среди которых преобладали аспер-матогенез, атрофия канальцев, дезорганизация клеток сперматогенного эпителия.
Рисунок 1 - Извитые семенные канальцы (1) и интерстициальная соединительная ткань (2) семенника половозрелой домовой мыши Mus musculus L. Животное отловлено в парке (июнь). Фиксация: 12 % водныйр-р формалина. Окраска: гематоксилин Майера и эозин. Увеличение: объектив х 40; окуляр х 10. Препарат иллюстрирует деструктивные изменения, затрагивающие сперматогенный эпителий извитых семенных канальцев. Наблюдается дезорганизация сперматогенного пласта.
Рисунок 2 - Извитые семенные канальцы (1) и интерстициальная соединительная ткань (2) семенника половозрелой малой лесной мыши Аройгшш ига1ги$1$ Р. Животное отловлено в сквере (июнь). Фиксация: 12 % водный р-р формалина. Окраска: гематоксилин Майера и эозин. Увеличение: объектив х 40; окуляр х 10. Препарат демонстрирует процесс активного сперматогенеза, идущего в извитых семенных канальцах. При этом в сперматогенном эпителии наблюдаются явления его дезорганизации, появление многоядерных клеток
Необходимо подчеркнуть, что, хотя у некоторых видов и отмечено увеличение доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия более чем в 2 раза, ни у одного из наблюдаемых видов из техногенных биоценозов доля канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия в урбоценозах г. Оренбурга не превышала 10 %, а в зоне Медногорского медно-серного комбината и больше.
Выраженность деструктивных изменений была выше у животных, обитающих в парках и скверах, а также на расстоянии до 15 км от металлургического предприятия, в сравнении с животными, отловленными из популяций, локализованных на расстоянии 30-50 км от предприятия. Сравнительный анализ деструктивных процессов в семенниках показал, что органы репродуктивной системы амфибий и рептилий менее устойчивы к воздействию комплекса техногенных факторов в сравнении с изученными млекопитающими, причем среди последних более высокую устойчивость к техногенным влияниям демонстрирует малая лесная мышь.
Анализ гистологической структуры семенников выявил, что степень морфологических нарушений в извитых семенных канальцах семенников была выше, чем в популяции интерстициальных эндокриноцитов.
Характерной особенностью реактивных и адаптивных изменений эндокриноцитов семенников животных, обитающих в антропогенно нарушенных территориях, является усиление гетероморфности в популяции клеток Лейдига.
Следует отметить, что содержание функционально высокоактивных эндокриноцитов у животных из техногенных экосистем ниже, чем у интактных, меньше у них и размеры клеток Лейдига. Так, средние объемы ядер клеток Лейдига у интактных животных (на примере обыкновенной полевки) находились в пределах 74,65 ± 2,13 мкм3, у импактных животных они были снижены на 15-20 %.
Результаты наших исследований показали, что у всех исследованных животных (как интактных, так и импактных) в семенниках не наблюдается размножения интерстициальных эндокриноцитов.
Морфологический анализ семенников животных, населяющих импактные территории, зарегистрировал снижение диаметра извитых семенных канальцев (в пределах 10 %) в сравнении с таковым морфометрическим показателем животных из контрольных местообитаний.
Изучение морфофункциональной организации семенников позволило установить практически у всех видов, обитающих в условиях антропогенного воздействия, ряд изменений со стороны компонентов гемато-тестикулярного барьера. Так, в условиях репродуктивной активности у животных отмечено возрастание морфологических эквивалентов снижения барьерной функции гемато-тестикулярного барьера. На светоооп-тическом уровне наблюдалось утолщение и извилистость неклеточных слоев стенки извитых семенных канальцев, повышение в них содержания ШИК-позитивных веществ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные результаты свидетельствуют о негативном воздействии антропогенного прессинга на семенники позвоночных, они отражают диапазон адаптивных возможностей репродуктивной системы, позволяющий поддерживать необходимые структурно-функциональные свойства в условиях действия экстремальных дестабилизирующих факторов.
Результаты исследования показали, что наиболее устойчивыми к влиянию техногенной среды среди позвоночных являются млекопитающие. Гистологическая картина семенников амфибий и рептилий указывает на недостаточность компенсаторно-приспособительных возможностей этих животных, в результате чего происходит угнетение репродуктивного потенциала данных позвоночных, что выражается в повсеместном снижении их численности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Блинова, Е. В. Морфофункциональная характеристика микроэволюционных преобразований в органах репродуктивной системы позвоночных в условиях антропогенной среды / Е. В. Блинова, М. Ф. Рыскулов, И. Г. Плотникова, Л. В. Ковбык, А. С. Максимова, А. Г. Суербаева :
Текст - непосредственный // Морфология. - 2019. -Т. 155, № 2. - С. 45-46.
2. Воробейчик, Е. Л. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: методология исследований, экспериментальные схемы, распространенные ошибки / Е. Л. Воробейчик, М. В. Козлов: Текст - непосредственный // Экология. - 2012. - № 2. - С. 83-91.
3. Григоркина, Е. Б. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов в радиоактивно загрязненном биогеоценозе / Е. Б. Григоркина, Г. В. Оленев, И. А. Пашнина, О. В. Тарасов, В. П. Коробейникова: Текст - непосредственный//Известия Челябинского научного центра. - 2006. - Вып. 4 (34). - С. 101-105.
4. Ермакова, О. В. Эколого-физиологическая характеристика популяций мышевидных грызунов при радиоактивном загрязнении / О. В. Ермакова, Л. А. Башлыкова, О. В. Раскоша: Текст - непосредственный //Международная научно-практическая конференция «20 лет Чернобыльской катастрофы: экологические и социальные уроки». -Москва, 2006. - С. 45-58.
5. Мамина, В. П. Морфофункциональные критерии оценки репродуктивного состояния мышевидных грызунов в радиобиологических исследованиях / В. П. Мамина // VI Съезд по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность): тезисы докладов, Москва, 25-28 октября 2010 г. - Том II (секции VIII-XIV). - Москва : РУДН, 2010. - 214 с. - 1БВЫ 978-5-209-03885-6. - Текст - непосредственный
6. Рыскулов, М. Ф. Морфофункциональная характеристика мужских гонад мелких млекопитающих в условиях крупного города / М. Ф. Рыскулов, Н. Н. Шевлюк, Е. В. Блинова, Д. А. Боков, Л. В. Ковбык: Текст - непосредственный //Морфология. - 2018. -Т. 153, № 3. - С. 237-238.
7. Рыскулов, М. Ф. Морфофункциональные особенности органов женской репродуктивной системы мелких млекопитающих, обитающих в условиях урбанизированных территорий // М. Ф. Рыскулов, Н. Н. Шевлюк, А. А. Стадников, Е. В. Блинова : Текст - непосредственный // Оренбургский медицинский вестник. - 2019. - Т. VII, № 1 (25). - С. 57-61.
8. Ухов, Ю. И. Морфологические методы в оценке функционального состояния семенников / Ю. И. Ухов,
А. Ф. Астраханцев: Текст - непосредственный // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1983. - Т. 84, № 3. - С. 66-71.
9. Шевлюк, Н. Н. Биология размножения, стратегия выживания и механизмы адаптации позвоночных антропогенных ландшафтов / Н. Н. Шевлюк, Е. Ж. Бекмухамбетов, А. А. Мамырбаев, Т. А. Джаркенов, Т. Ж. Умбетов, Д. А. Боков. - Оренбург: Издательство ОрГМУ, 2016. - 268 с. - ISBN 978-5-91924-076-1. -Текст - непосредственный.
10. Шевлюк, Н. Н. Закономерности адаптивных перестроек репродуктивной системы позвоночных в экосистемах, испытывающих влияние предприятий цветной металлургии / Н. Н. Шевлюк, Е. Ж. Бекмухамбетов, Т. Ж. Умбетов, М. Ф. Рыскулов, А. С. Максимова, А. С. Назин, А. Г. Суербаева : Текст - непосредственный // Морфология. - 2017. -Т. 151, № 3. - С. 117.
11. Шевлюк, Н. Н. Структурно-функциональные преобразования органов репродуктивной системы мелких млекопитающих в зоне влияния медногор-ского медно-серного комбината / Н. Н. Шевлюк, М. Ф. Рыскулов, А. Г. Суербаева, Е. В. Блинова : Текст - непосредственный // Альманах молодой науки. - 2017. - № 2. - С. 39-43.
12. Kovalchuk, L. A. Problems of populations of smal mammals in the technogenous areas /L. A. Kovalchuk, N. V. Mikshevich, O. A. Satonkina, A. E. Tarhanova: Text immediate//Abstr. t-th Jutern Conference «Rodents in the Spatium». - Prague, 2000. - P. 73.
13. Mlot, Ch. The science of saving endangered species / Ch. Mlot: Text immediate // Bio Science. - 1989. -N 2. - P. 68-70.
14. Perez-Coll, C. S. Embryotoxity of lead on Bufo arenarum / C. S. Perez-Coll, J. Herkovits, A. Salibian : Text immediate // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. - 1988. - Vol. 41. - N 2. - P. 247-252.
