CC BY
16
УДК. 582.272
ЗАКЛАДКА И РАЗВИТИЕ СОРУСОВ ЗООСПОРАНГИЕВ У БУРОЙ ВОДОРОСЛИ SACCHARINA BONGARDIANA (PHAEOPHYTA, LAMINARIALES)
Л.Н. Саушкина
Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский,683003
e-mail: liubanik@mail.ru
Обсуждаются вопросы, связанные с определением степени зрелости фертильной ткани и ее локализации на пластине Saccharina bongardiana из разных районов обитания. Приведены данные по распределению сорусов зооспорангиев по слоевищу и изменению площади фертильной ткани.
Ключевые слова: Saccharina bongardiana, сорусы зооспорангиев, площадь фертильной ткани, спо-роношение, Авачинская губа.
Placing and evolution of Saccharina bongardiana (Phaeophyta, Laminariales) brown algae sorrus zoosporangia. L.N. Saushkina (Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatski, 683003)
Questions connected to the fertile tissue maturity degree and its location on the Saccharina bongardiana lamina growing in various areas is discussed in the article. Sorrus zoosporangia spreading on the lamina itself and changing of fertile tissue square are described here according to the date obtained.
Key words: Saccharina bongardiana, sorrus zoosporangia, fertile tissue square, spore developing, Avacha
Bay.
Бурая водоросль сахарина Бонгарда (Saccharina bongardiana), относящаяся к числу ценных растительных ресурсов камчатского шельфа и перспективных промысловых видов, ламинариевых водорослей, в последние годы изучается в самых разных направлениях. Одним из важнейших моментов биологии развития этого вида, как и любого другого, является его воспроизводство.
Сахарина Бонгарда, как и большинство ламинариевых, имеет гетероморфный цикл развития, в котором наблюдается чередование разных по морфологии поколений: макроскопических довольно крупных диплоидных спорофитов и микроскопических раздельнополых гаплоидных га-метофитов. Органами бесполого размножения ламинариевых являются одногнездные зооспорангии, в которых развиваются зооспоры, содержащие гаплоидный набор хромосом. Форма зооспорангиев у ламинариевых водорослей может быть булавовидная, яйцевидная [1-3], эллипсовидная. У Saccharina bongardiana они имеют булавовидную форму (рис. 1).
При массовом развитии зооспорангиев на пластинчатой части слоевища появляются сорусы, имеющие вид различных по площади пятен, слегка приподнимающихся над остальной поверхностью и отличающихся от соседних стерильных участков более темной окраской. Спороносная ткань образуется из верхнего ряда клеток меристодермы и состоит из зооспорангиев и одноклеточных парафиз (рис. 1).
а б
Рис.1. Поперечные срезы фертильных участков слоевища Басскаппа Ьощаг^апа: а - внешний вид соруса спорангиев (с), б - строение зооспорангиев(з) и парафиз (п)
Проведенные нами исследования показали, что закладка сорусов спорангиев происходит только в физиологически зрелых тканях и они никогда не формируются в зоне, где осуществляется активный линейный рост и в связи с этим наблюдается недостаточно высокое накопление пластических веществ. Спороносная ткань вначале появляется в виде отдельных пятен. Затем они сливаются в сорусы различной формы. На одном и том же растении на разных участках пластины спороносная ткань может иметь разную стадию зрелости.
Форма сорусов спорангиев имеет обычно беспорядочные очертания. Это могут быть крупные пятна самых разных очертаний, сплошные или с разрывами. Часто при созревании сорусов на пластине образуется причудливый рисунок из участков фертильной и стерильной ткани. Такую их форму называют иероглифической. В фазе полной зрелости очертания сорусов бывают в виде обширных пятен или отдельных полос с четкой границей [4, 5]. Более зрелая фертильная ткань обычно
локализуется в средних и верхних частях пластины, а менее зрелая - в ее нижней трети. По мере базального роста пластины она передвигается вверх и при этом постепенно созревает [6, 7].
При созревании спороносной ткани нами были выделены три стадии ее зрелости на основании внешних признаков пластины [7, 8]. Первая стадия характеризуется началом образования спороносной ткани. Она слабо различима и заметна только в проходящем свете (на просвет). На второй стадии зрелости спороносная ткань видна уже в отраженном свете и проявляется как более темный участок слоевища. В этот период формирующийся сорус еще не имеет четких контуров. На третьей стадии зрелости спороносная ткань возвышается над поверхностью пластины и выглядит как нарост. Третья стадия продолжается вплоть до полного высыпания зооспор. После их выхода часть пластины, на которой располагались сорусы, через некоторое время разрушается.
Изучение литературы, в которой описаны ранние стадии развития разных представителей рода Ьатгпапа, из которого позднее был выделен род ВаееЪагта [9], в условиях искусственных культур, развивающихся при оптимальных условиях освещения и температуры [2, 10, 11], позволяет обобщить закономерности протекания основных этапов развития растений и представить их в виде схемы (рис. 2). Судя по литературным данным, выход зооспор из зооспорангиев происходит порционно по мере созревания спороносной ткани. Зооспоры, попадая в окружающую среду, в течение 5-48 ч находятся в водной толще в состоянии активной пелагической жизни, затем их активность снижается, они оседают и прикрепляются к субстрату.
а б
от 2 до ? дней
от 4 до 11 дней
от 8 до 13 дней
от 16 до 22 дней
от 17 до 23 от 25 до 4? дней дней
Рис. 2. Скорость разных этапов развития ламинарий с момента оседания зооспор до прорастания спорофита Условные обозначения: а - зооспора; б - эмбриоспора; в - формирование проростковой трубки; г - первое клеточное деление; д - последующее развитие мужского гаметофита; е- последующее развитие женского гаметофита; ж - зрелый мужской гаметофит с остатками эмбриоспоры и раскрывшимися антеридиями; з - зрелый женский гаметофит; и - зрелая яйцеклетка, прикрепленная к оогонию; к - мужская гамета (антерозоид); л - разные стадии развития спорофитов, прорастающих на женском гаметофите
После оседания на субстрат зооспоры теряют жгутики, превращаются в эмбриоспоры и трогаются в рост без периода покоя. В течение последующих 2-5 дней происходит формирование проростковой трубки, перемещение в нее протоплазмы и ее отделение от эмбриоспоры перегородкой. Так образуется первая клетка, которая затем начинает делиться и дает начало в одних случаях женским, а в других - мужским гаметофитам. Установлено, что в каждом зооспорангии ламинариевых образуется равное количество зооспор, дающих женские и мужские растения. Отличить их можно уже на стадии формирования первой клетки. У женского гаметофита она короче и шире, чем у мужского. Но наиболее ярко выраженные отличия проявляются на 8-13 день
после оседания зооспор. В этот период мужской гаметофит состоит из большего количества клеток, чем женский. Женский часто бывает одноклеточным, и его клетки всегда более крупные.
В оптимальных условиях обитания гаметофиты созревают на 16-22 день. У них начинается образование гаметангиев, которое идет без предварительного деления хромосом. При этом у мужских гаметофитов в антеридии превращаются апикальные клетки, и в них формируются антерозоиды. При их созревании стенка антеридия разрывается, на его вершине образуется отверстие, через которое мужская гамета выходит наружу. Антерозоид имеет два боковых жгутика, его форма у ламинарий чаще эллипсовидная или яйцевидная, иногда округлая.
При созревании женского гаметофита формируется оогоний, в котором образуется яйцеклетка. Половой процесс у ламинариевых водорослей, следовательно, является оогамным. Крупная неподвижная яйцеклетка после созревания и выхода из оогония остается прикрепленной к нему. После ее оплодотворения подвижной мужской гаметой образуется диплоидная зигота с двойным набором хромосом.
Развитие спорофита начинается сразу после оплодотворения яйцеклетки, которая прорастает непосредственно на женском гаметофите. Растущий спорофит не получает никаких питательных веществ от гаметофита, так как яйцеклетка и образующийся от нее проросток отделены от живых клеток женского растения пустой оболочкой оогония. Молодые спорофиты растут быстро, и на 25-45-й день многие из них имеют уже по одному или более ризоидальных выростов. В зависимости от температурного режима от момента выхода зооспор до появления видимых глазом спорофитов проходит 80-180 дней [1].
Предпринятые нами исследования были направлены на определение сроков закладки сорусов и периода спороношения у разновозрастных представителей S. Ьо^аМіапа, а также на изучение локализации и площади фертильной ткани. С помощью этих показателей можно оценить вклад представителей разных возрастных групп в воспроизводство микропопуляций из разных мест обитания и судить об их адаптационной стратегии размножения. Обсуждаемые ниже данные изучения распространения по пластине фертильной ткани у однолетних и двулетних растений, собранных в бухте Авачинская губа и Авачинском заливе, основаны на результатах обработки помесячных сборов ламинарии в этом районе.
В ходе наших исследований водорослевая пластина условно делилась на три равные части (нижнюю, среднюю и верхнюю), а каждая из них еще на три. Каждый из выделенных участков имел постоянное обозначение: нижний причерешковый всегда обозначался как 1/9, а самый верхний - 9/9. Далее при обсуждении полученных результатов обозначения 1/9-9/9 указывают участки длины пластины.
Из данных, представленных в табл. 1, видно, что у растений обеих возрастных групп, вступивших в стадию размножения, фертильная ткань появляется в августе. При этом у однолетних растений сорусы формируются на участке между 1/9 и 4/9 длины пластины, то есть главным образом в нижней трети. Максимальное число случаев закладки сорусов приходится на верхнюю часть нижней трети. В средней части пластины сорусы встречаются только в самом низу, на границе с нижней третью, а верхняя часть пластины у них в августе остается всегда стерильной.
Таблица 1
Количество фертильных растений, имеющих спороносную ткань на разных участках длины пластины, от общего числа изученных фертильных растений, собранных во внутренней части Авачинской губы, %
Месяц н о о « ^ 2 о О т Участки длины пластины
Низ Середина Верх
1/9 2/9 3/9 4/9 5/9 6/9 7/9 8/9 9/9
VIII 1 50 67 83 33 0 0 0 0 0
2 67 100 83 33 11 0 0 0 0
IX 1 20 40 70 90 100 60 30 0 0
2 33 33 56 44 (11) 78 (11) 67 (11) 56 22 22
X 1 0 0 17 0 50 67 33 33 17
2 0 0 47 100 100 18 0 0 0
XI 1 25 63 75 63 63 50 13 13 0
2 0 100 100 100 100 0 0 0 0
Примечание. Здесь и далее в аналогичных таблицах в скобках указан процент фертильных растений, имеющих сорусы спорангиев на дорзальной стороне пластины.
Размещение сорусов спорангиев на пластине двухлетних растений в это время имеет сходные черты. Они распространяются от самого низа пластины до 5/9 ее длины. Отличительной особенностью является то, что у представителей этой возрастной группы фертилизация охватывает большую площадь пластины и происходит более активно. На это указывают данные сравнения числа случаев обнаружения спороносной ткани на разных третях длины.
В сентябре сорусы, сформировавшиеся в августе, из-за базального прироста пластины передвигаются в верхнюю часть. Ростовые процессы сопровождаются появлением новых фертильных участков как в нарастающей нижней трети, так и в средней и частично в верхней трети. К сожалению, мы не имели возможности провести определение абсолютного прироста длины у изучаемых образцов, поэтому судить о том, являются ли сорусы спорангиев на верхней трети пластины дозревающими участками сорусов, появившимися в августе на средней трети пластины, или это вновь образованные участки фертильной ткани, мы не можем. Однако стоит отметить, что в сентябре, как и в августе, фертилизация у двухлетних растений происходит более активно, чем у первогодних. В сентябре фертильная ткань у однолетних растений распространяется до 7/9 длины пластины, а у двулетних занимает всю пластину. Причем у двулетних растений на высоте от 4/9 до 6/9 сорусы спорангиев закладываются как на вентральной, так и на дорзальной сторонах пластины.
В октябре фертильная ткань у однолетних растений локализуется на 1/3 длины. Этот участок отделен от следующего фертильного участка пластины, расположенного на высоте от 5/9 до 9/9 длины пластины, стерильной тканью. У двулетних растений фертильная ткань локализуется на высоте от 3/9 до 6/9 длины пластины и достигает максимума на высоте 4/9 и 5/9. Участок пластины выше 6/9 к этому времени становится стерильным из-за высыпания зооспор. При этом абсолютная длина пластин в октябре значительно уменьшается по сравнению с сентябрьской.
В ноябре растения обеих возрастных групп, как это видно из табл. 1, остаются фертильными и продолжают спороносить. При этом пластины у растений первого года жизни покрываются спороносной тканью неравномерно, что выражается в большом разбросе числа случаев встречаемости фертильной ткани на разных участках ее длины. У растений второго года жизни спорообразование идет более единообразно и, следовательно, более синхронно. В ноябре у представителей этой возрастной группы фертильная ткань сдвинута в более нижнюю, чем в октябре, часть пластины. Происходит это благодаря созреванию новой порции сорусов, а также из-за уменьшения длины растения за счет и разрушения его пластины в верхней части, и обусловленного этим смещением вниз границ между разными ее третями.
Проведенные исследования, таким образом, показывают пространственное распределение сорусов спорангиев по пластине. Анализ представленных выше данных позволяет утверждать, что их закладка у растений обоих возрастов начинается в нижней трети пластины и приурочена к августу, в сентябре спороношение захватывает почти всю пластину. В октябре зооспорангии, заложенные в предыдущем месяце, передвигаются выше и, созревая, выбрасывают зооспоры. В нижней части пластин однолетних растений в это время идут процессы накопления пластических веществ, необходимых для формирования новой порции сорусов спорангиев, которые появляются у растений в ноябре. У двухлетних растений, судя по всему, второй осенний пик спо-роношения так явственно, как у представителей младшей возрастной группы, не выражен.
В горле Авачинской губы обеспеченность биогенными веществами, волнение, уровень загрязнения и стратегия размножения иные (табл. 2).
Таблица 2
Количество фертильных растений, имеющих спороносную ткань на разных участках длины пластины, от общего числа изученных фертильных растений, собранных в горле Авачинской губы, %
Месяц н а 4 ср о и о о т Участки длины пластины
Низ Середина Верх
1/9 2/9 3/9 4/9 5/9 6/9 7/9 8/9 9/9
VII 1
2 67 33 100 100 66 66 33 0 0
VIII 1 67 100 89 33 11 0 0 0 0
2 9 73 (11) 91 82 (11) 45,5 (11) 22 (11) 22 11 0
IX 1 50 10 50 0 0 0 0 0 0
2 25 50 (12,5) 75 87,5 (25) 81,5 (25) 75 (25) 37,5 (12,5) 12,5 (12,5) 0
XI 1 0 33 100 100 100 67 33 33 33
2 0 0 64 77 100 100 93 0 0
Данные этой таблицы показывают, что закладываться и созревать спорангии начинают у двулетних растений уже в июле. При этом наблюдается четкий разрыв между первой и второй порциями спороносной ткани, который, видимо, связан с питанием растения и накоплением пластических веществ. Стерильные участки на дорзальной стороне на 3/9 и 7/9 длины пластины «работают» на формирование зооспор, поставляя ассимилированные вещества в фертильные участки. В августе фертильными становятся и однолетние растения, у которых сорусы формируются в нижней и средней третях пластины (табл. 2).
В сентябре у двулетних растений фертильной становится почти вся пластина как с вентральной, так и с дорзальной сторон. В верхней части пластины находятся участки с высыпавшимися спорами. Можно предположить, что за прошедший период на дорзальной стороне стерильный участок, располагавшийся в августе на высоте 3/9 длины, также созревает. Примечательно, что в средней части нижней трети пластины вновь появляются дорзальные спорангии, отделенные от уже имеющихся стерильным участком. Интенсивность процесса формирования спор достигает своего максимума, и растение выполняет свою репродуктивную функцию с максимальной нагрузкой.
У однолетних растений в сентябре формирование спор наблюдается только в нижней трети. Это связано с тем, что процент фертильных растений в популяции возрастает почти в четыре раза и у всех растений, вновь вступающих в спороношение, закладка спор происходит в нижней трети, поэтому растения в средней и верхней частях остаются стерильными.
В ноябре у двулетних растений новые порции сорусов спорангиев закладываются только на вентральной стороне, и все растения этого возраста обязательно имеют сорусы на участке пластины 5/9-6/9. Однолетние растения к этому времени демонстрируют максимальный уровень покрытия пластины фертильной тканью. Она только к этому времени начинает встречаться у них почти по всей длине пластины. При этом у 100% растений она локализована между 3/9 и 5/9.
Сравнивая закладку фертильной ткани по длине пластины у растений первого и второго годов жизни, можно отметить, что в горле Авачинской губы представители последней группы гораздо более активны в выполнении репродуктивной функции. Это выражается в том, что они вступают в размножение на месяц раньше, и многие из них формируют двусторонние сорусы зооспорангиев. Отметим, что во внутренней части Авачинской губы таковые встречаются только у двулетних растений и только в сентябре.
Иную стратегию распределения спороносной ткани по поверхности пластины демонстрируют растения, произрастающие у открытых, относительно чистых участков побережья (взяты данные по б. Безымянная). Это видно из данных, представленных в табл. 3.
Таблица 3
Количество фертильных растений, имеющих спороносную ткань на разных участках длины пластины, от общего числа изученных фертильных растений, собранных на открытом участке Авачинского залива, %
Месяц н о о « £3 2 о о т Участки длины пластины
Низ Середина Верх
1/9 2/9 3/9 4/9 5/9 6/9 7/9 8/9 9/9
VI 1 2 15 30 50 15 10 1 0 0
2 75 100 75 75 75 75 50 25 0
VII 1 0 100 13 0 0 0 0 0 0
2 0 50 75 50 (25) 50 (25) 50 (25) 25 (25) 0 0
VIII 1 0 30 75 75 50 0 0 0 0
2 14 71,4 (14) 85,6 (28,5) 100 (28,5) 100 (42,9) 57,1 (14) 28 (14) 0 0
Как и в горле Авачинской губы, у двулетних растений сорусы распределены более равномерно - почти по всей длине пластины. Процент растений, имеющих сорусы спорангиев на разных участках длины, у них заметно выше, чем у однолетних представителей популяции.
Двусторонние сорусы спорангиев у растений, растущих на открытых участках Авачинского залива, появляются на месяц раньше, чем в горле Авачинской губы, и на два месяца раньше, чем в ее внутренней части. Число случаев нахождения на разных участках длины двусторонних сорусов заметно выше, особенно при сравнении с данными, полученными для района, характеризующегося сильным антропогенным загрязнением.
По локализации на пластине сорусов спорангиев можно судить о фотосинтетической активности и способности растений к перераспределению (транспортной функции) пластических веществ, а также о стратегии закладки сорусов спорангиев во времени (помесячно) и пространстве (по частям пластины).
Судить же об интенсивности размножения и вкладе в воспроизводство представителей разновозрастных групп растений по данным изучения локализации на их пластинах сорусов спорангиев можно только косвенно. Это связано с тем, что даже при большом количестве случаев встречаемости фертильных участков на том или другом участке длины общая площадь их может быть небольшой, особенно если они имеют точечную или мелкопятнистую форму. Может наблюдаться и обратная ситуация, когда сорусы спорангиев образуют почти сплошные массивы. Более определенно интенсивность спороношения видна при сравнении площадей сорусов спорангиев. Полученные в ходе исследований данные представлены в табл. 4. Они позволяют судить о помесячных изменениях средних показателей площади фертильной ткани у растений разных возрастных групп, а также о размахе ее колебания в изученных выборках.
Таблица 4
Помесячные изменения генеративной ткани у Saccharina Ъо^агМана (тт - тах), см3
Авачинская губа Возраст Месяц
V VI VII VIII IX X XI
внутренняя часть 1 год 0 0 0 12,5-108 9-571 2-180 3-21
2 года 0,8-9,3 0 0 17-253 21-370 9,3-237,1 12-14
горло 1 год 0 0 0 68-140 44-448 - 180-371
2 года 1-75,4 0 71,5-316,5 27-541 106-712 - 12-195
Обзор табл. 4 показывает, что у двулетних растений из внутренней части и горла Авачин-ской губы небольшие участки сорусов спорангиев встречаются на поверхности пластины уже в мае и локализованы они в верхней, прошлогодней ее части. Появление зрелых сорусов зооспорангиев в это время можно объяснить либо их ранневесенней закладкой, либо дозреванием фертильной ткани, заложенной поздней осенью.
Ранней весной спороносная ткань может начать формироваться на пластинах тех растений, которые ушли в зиму хорошо сформированными, пережили зимнюю паузу в своем развитии, а затем вступили в стадию фертилизации. К маю большая часть фертильных растений, судя по всему, выбрасывает зооспоры в окружающую среду, и лишь небольшая их доля продолжает оставаться фертильной.
Но можно также предположить, что сорусы зооспорангиев, обнаруженные нами в мае на пластинах двулетних растений, появились еще в конце ноября - начале декабря. В этот период происходит угасание ростовых процессов, и растение может пребывать в таком состоянии длительное время. В конце февраля - начале марта растения начинают свой рост и одновременно у них активизируется процесс созревания имеющихся сорусов зооспорангиев. В июне участки пластины, несущие фертильную ткань, полностью обтрепываются, и растение становится стерильным. Таким образом, завершается весенняя волна спороношения. Судить по нашим данным, на какое время приходится ее пик, мы, к сожалению, не можем, однако определенно можно говорить, что в Авачинской губе - и во внутренней ее части, и в горле - между весенним и летнеосенним периодами спороношения имеется отчетливо выраженная пауза.
Активная закладка сорусов спорангиев в летне-осенний период спороношения у представителей обеих возрастных групп во внутренней части Авачинской губы начинается в августе. В горле Авачинской губы двулетние растения вступают в размножение в июле, на месяц раньше однолетних. В отдельные годы во внутренней части Авачинской губы у двулетних растений этот процесс начинается в конце июля. Из табл. 4 видно, что у растений обеих возрастных групп закладка фертильной ткани происходит не одномоментно, а постепенно. На это указывает то, что в обработанных выборках всегда есть такие растения, у которых площадь фертильной ткани достигает значительных размеров, и такие, у которых эта площадь в тот же период времени совсем незначительна.
Например, в сентябре при средней площади пластины 1159 см2 максимум фертильной площади может достигать 570 см2, а минимум не превышать 9 см2. Такой широкий диапазон вариаций площади сорусов зооспорангиев свойствен растениям S. Ъо^аг^апа, обитающим и в других районах Авачинского залива (табл. 5).
Помесячные изменения площади генеративной ткани у Saccharina bongardiana на открытом участке Авачинского залива (min - max), см3
Возраст Месяц
VI VII VIII
1 год 7-10,5 10-42 9,1-262
2 года 37-226 10-292 218-1158,3
С точки зрения целесообразности стратегии популяционного развития это вполне объяснимо. Неравномерная закладка зооспорангиев, безусловно, приводит к неравномерному их созреванию и порционному высеванию зооспор. Это в свою очередь обусловливает успех воспроизводства данного вида при любых изменениях климата, гидрологического и гидрохимического режимов.
Анализ табл. 4 показывает, что максимум площади сорусов зооспорангиев у растений из внутренней части Авачинской губы приходится на сентябрь. Здесь, судя по нашим данным, к этому времени уже созревает фертильная ткань и рассеиваются первые порции зооспор. Именно в этот период на поверхности пластин появляются постфертильные участки с высыпавшимися зооспорами.
Одновременно с процессами выхода зооспор и разрушением участков пластины идет закладка новых порций сорусов спорангиев. Именно в это время у растений разных возрастов и особенно у младшей возрастной группы разница между минимальной и максимальной фертильными площадями достигает самой большой величины. У растений второго года жизни эта величина (25,5 раза) самая большая в октябре, но она возникает не из-за растянутой дозакладки спор, а из-за порционного их рассеивания и последовательного сокращения фертильной ткани.
К октябрю в обсуждаемом районе наблюдается резкое сокращение площади сорусов спорангиев у растений обеих возрастных групп, причем более активно оно происходит у второгодних растений, которые во внутренней части губы завершают свой жизненный цикл. В ноябре продолжается очень незначительное сокращение площади, и она становится близкой к нулю. Отметим также, что больший объем фертильной ткани в ноябре сохраняется у растений первого года жизни. Возможно, именно они дадут волну весеннего спороношения. Однако из-за того, что таких растений в популяции мало, эта волна во внутренней части Авачинской губы слабо выражена.
В горле Авачинской губы по сравнению с внутренней ее частью процесс фертилизации, как уже отмечалось выше, происходит асинхронно. У двулетних растений он начинается раньше - в июле, а у однолетних так же, как во внутренней части Авачинской губы, - в августе. Площадь сорусов спорангиев у растений обеих возрастных групп в каждом месяце больше, чем в районе с более высокой антропогенной нагрузкой. Это указывает на то, что суммарный выход зооспор в окружающую среду и, следовательно, обеспеченность популяции споровой продукцией в этом районе выше.
Растения второго года жизни в горле Авачинской губы находятся на пике репродуктивного состояния в сентябре, а растения первого года по ноябрь включительно продолжают увеличивать площадь фертильной ткани, и явного пика репродуктивного состояния при анализе рисунка не видно. Как происходит дальнейшее развитие растений в более поздние сроки, когда акватория покрывается льдом, для нас остается загадкой. Но можно предположить, что это пик приходится именно на ноябрь. Трудно предположить, что в декабре, когда происходит резкое уменьшение длины дня и образование ледового припая, площадь фертильной ткани продолжает увеличиваться.
Как это видно из представленных выше данных, стратегия размножения микропопуляций в горле Авачинской губы и во внутренней ее части разная, и мы напрямую связываем это с неблагоприятным воздействием на растения антропогенных факторов.
Отличительной чертой спороношения растений в открытых водах Авачинского залива является то, что процессы дозакладки фертильной ткани у них происходят в течение почти всего периода исследования, но особенно активно у растений первого года жизни в августе, а второго года жизни - в июле. Это видно по тому, что соотношения минимальной и максимальной площадей в эти месяцы у них увеличивается до 29 раз. Группой, которая наиболее активно размножается и дает максимальную споровую продукцию, являются двулетние растения, поскольку
именно они имеют самую большую площадь фертильной ткани. Можно предполагать, что и в этом районе у ламинарии максимумы размножения разновозрастных групп приходятся на разное время.
В целом проведенное исследование показывает, что для S. bongardiana свойствен растянутый период спорообразования, спороношение у нее осуществляется порционно, но вместе с тем имеются два пика репродуктивного состояния: весенний и осенний. При этом у разновозрастных представителей они приходятся на разное время.
Таким образом, исходя из данных изучения процессов размножения S. bongardiana в разных условиях обитания, можно определенно говорить о том, что стратегия размножения микропопуляций изучаемого вида имеет следующие особенности:
- в самом загрязненном, слабоприбойном месте весенний пик репродуктивного состояния, судя по всему, выражен очень слабо. Осенний пик спороношения хорошо выражен, происходит в очень сжатые сроки и одновременно у растений разного возраста;
- в менее загрязненном и более прибойном месте весенний пик репродуктивного состояния выражен лучше. Осенняя волна спороношения более растянута во времени. Общий уровень споровой продукции в этом районе у растений больше, чем у микропопуляции вида в загрязненном месте;
- в чистых аэрируемых водах пики репродуктивного состояния у разновозрастных растений приходятся также на разное время, и общий уровень споровой продукции в этом районе у растений несравненно выше, чем в районах, рассмотренных в работе.
Литература
1. Гайл Г.И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии: Тр. ДВ ФАН СССР, 1935. - Т. 1. - С. 275-285.
2. Kanda T. On the gametophytes of Some Japanese of Laminariales. II. - Sci. Pap. Inst. Algal. Res. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., 1938. - Vol. 2, № 1. - P. 85-258.
3. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1975. - 25 с.
4. Клочкова Н.Г., Березовская. В.А. Водоросли Камчатского шельфа. - Владивосток, Петро-павловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. - 155 с.
5. Саушкина Л.Н. Методические аспекты изучения динамики спороношения Laminaria bongardiana у берегов Камчатки: Материалы междунар. конф. «Биологические основы устойчивости развития прибрежных экосистем», Мурманск, 25-28 апр. 2001. - Мурманск: Апатиты, 2001. - С. 207-209.
6. Саушкина Л.Н. Изучение развития спороносной ткани и процесса созревания зооспор у Laminaria bongadiana: Материалы научн.-технич. конф. «Рациональное использование морских биоресурсов», Петропавловск-Камчатский, 25-28 марта 2002 г. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2002. - С. 38-42.
7. Саушкина Л.Н. Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2006. - 28 с.
8. Саушкина Л.Н. Форма сорусов зооспорангиев у Laminaria bongardiana: Материалы науч.-техн. конф. проф.-препод. состава и аспирантов (25-27 апреля 2007 г.) «Проблемы научнотехнического развития Камчатского края». - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2008. -С.150-154.
9. A multi-gene molecular investigation of the keep (Laminariales, Phaeophyceae) supports substantial taxonomic re-organization / C.E. Lane, C. Mayes, L.D. Druehl, G.W. Saunders // J. Phycol. -2006. - Vol. 42, № 2. - P. 493-512.
10.Nakahara H. Alternation of Generations of some Brown Algae in Unialgal and Axenic Cultures // Scien. Pap. Inst. Of Algae. Res. Fac. Sci. - Hokk. Imp. Univ, 1984. - Vol. 7, № 2. - 194 p.
11.Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) La-mour. Белого и Баренцева морей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1987. - 20 с.
