CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2458: 4051-4067
Южный соловей Luscinia megarhynchos в Чечне
И.И.Гизатулин
Игорь Игоревич Гизатулин. Комплексный научно-исследовательский институт им. Х.И.Ибрагимова РАН, Грозный, Россия. E-mail: igorgizatulin@mail.ru
Поступила в редакцию 17 сентября 2024
Южный соловей Luscinia megarhynchos C.L.Brehm, 1831 - гнездящийся перелётный вид, обитающий во всех регионах Северного Кавказа (Гладков 1954; Портенко 1954). В зоогеографическом отношении южный соловей отнесён Б.К.Штегманом (1938) к комплексу европейских широколиственных лесов. В пределах Северного Кавказа встречаются два подвида этого соловья: номинативный европейский L. m. megarhync^s C.L.Brehm, 1831 и иранский L. m. africana (Fischer et Reichenow, 1884), которые до принятия политипической концепции вида считались разными видами. Латинские синонимы номинативной формы в публикациях: Sylvia luscinia (Menetries 1832), Erithacus luscinia (Мензбир 1895), Daulias luscinia (Сатунин 1907), Philomela megarhyncha (Бутурлин 1910). Латинские синонимы иранской формы в публикациях: Lusciola hafizi (Богданов 1879; Россиков 1888), Erithacus golzii (Seebohm 1883), Daulias hafizi (Радде 1884; Сатунин 1907), Erithacus hafizi (Мензбир 1895), Philomela transcaucasica (Бутурлин 1910).
До начала XX века в публикациях практически всех исследователей Кавказа формы южного соловья приводились как виды, населяющие Закавказье (Менетрие 1832; Богданов 1879; Seebohm 1883; Радде 1884; Мензбир 1895; Бутурлин 1910; Сатунин 1907, 1911). В основном это связано с отсутствием на тот период полевых исследований и коллекционных сборов на Северном Кавказе, за исключением работы К.Н.Россикова (1888) и 1 экз. южного соловья, добытого С.И.Билькевичем (1893) 27 июня 1892 по новому стилю в окрестностях Темир-Хан-Шуры (Буйнакска) в Дагестане. Уже тогда на это обращали внимание Г.И.Радде (1884) и С.А.Бутурлин (1910). Например, в сборах Кавказского музея в Тифлисе имелось 20 экз. южного соловья из Закавказья, 16 из которых были сборами К.А.Сатунина (Радде 1899).
Впервые южный соловей как гнездящийся вид на Северном Кавказе приводится К.Н.Россиковым (1888), встречавшим его пойме реки Малка в районе станицы Прохладная. Однако в материалах к познанию и систематическом каталоге птиц Кавказа К.А.Сатунина (1907, 1911) сведения Россикова не упоминаются, что, вероятно, связано с признанием их ошибочными. При этом Сатунин приводит как гнездящийся вид на Северном Кавказе обыкновенного соловья Luscinia luscinia, определён-
ного им 22 мая 1899 по новому стилю на Ставрополье только на слух по пению самца.
С установлением советской власти орнитологические исследования на Северном Кавказе активизировались. На Северо-Восточном Кавказе впервые южного соловья в гнездовой период отмечал Л.Б.Бёме (1925). Он наблюдал этих птиц в мае-июле 1921-1922 годов в Кизлярских садах и у станции Червлённая-Узловая Кизлярского округа Дагестанской ССР в значительном количестве. В то время территория Чечни к северу от реки Терек входила в состав этого округа. Вместе с тем на гнездовании в Северной Осетии и Ингушетии этим автором приводится только обыкновенный соловей Ь. ¡ывЫта, без подтверждения находок фактическим материалом (Бёме 1926). В настоящее время в списке птиц Северной Осетии южный соловей указывается как гнездящийся перелётный вид и обыкновенный соловей как пролётный (Комаров 1991; Комаров, Шевцов 2017). Проводивший работы в Восточном Предкавказье в мае-июне 1954 года И.Б.Волчанецкий (1959) приводит южного соловья обычным гнездящимся видом пойменных лесов в долинах рек Кума и Терек. Гнездование здесь обыкновенного соловья отмечается им под вопросом. На территории Дагестана южный соловей обычен в дельтах Терека и Самура и немногочислен на Прикаспийской равнине и в предгорьях южного Дагестана (Букреев, Джамирзоев 2013; Джамирзоев и др. 2010; Джамирзоев и др. 2014). В Ставрополье южные соловьи населяют практически всю территорию края (Ильюх, Хохлов 2007б; Тертышников и др. 1994; Тертышников, Лиховид 1996; Хохлов и др. 1997; Хохлов и др. 2007). В Кабардино-Балкарии Х.Т.Моламусов (1967) приводил южного соловья как обычный гнездящийся вид предгорий. Гнездование им подтверждено находкой гнезда и коллекционными экземплярами.
В Западном Предкавказье южный соловей известен как обычная птица, населяющая пойменные рощи, лесополосы и сады (Казаков 1974, 2022; Заболотный, Хохлов 1991). В списке птиц Карачаево-Черкесии южный соловей также указывается как гнездящийся перелётный вид и обыкновенный соловей как пролётный (Караваев, Хубиев 2007). По результатам исследований с 1988 по 1992 год в летней авифауне предгорий Западного Предкавказья (Анапский, Крымский, Белореченский, Апше-ронский и Горяче-Ключевский районы Краснодарского края, Теучеж-ский, Майкопский и Гиагинский районы республики Адыгея) встречался южный соловей (Емтыль и др. 1993). В Абинском и Северском районах Краснодарского края в качестве гнездящегося также приводится южный соловей (Найданов, Короткий 2005). Авторами отмечается, что за все годы исследований (с 1999 по 2003) им не удалось встретить здесь обыкновенного соловья. В настоящее время установлено, что обыкновенные соловьи на Северном Кавказе гнездятся в лесных ландшафтах юго-востока Ростовской области, юго-запада Калмыкии и северо-западных
районов Ставропольского края (Сарандинаки 1908; Казаков 1974, 2022; Цапко и др. 2009).
В последние годы появился ряд публикаций, где утверждается, что в ландшафтах Западного Предкавказья южные соловьи не гнездятся и эту территорию населяют только обыкновенные соловьи (Михайлова и др. 2020, 2023; Mikhailova et at. 2022; Ivanitskii et at. 2024). При этом в этих статьях не приводятся конкретные даты наблюдений и факты, подтверждающие гнездование обыкновенных соловьёв в соответствии с критериями, рекомендованными Европейским комитетом по учёту птиц (Hagemeijer, Blair 1997).
Изучавшие авифауну бывшей Чечено-Ингушской АССР Н.А.Рашке-вич (1973, 1980) и П.С.Анисимов (1989) указывали на гнездование здесь только обыкновенного соловья, приводя данные о его биотопическом распределении и относительной численности. По нашим же наблюдениям, L. luscinia в Чечне и Ингушетии отмечается только во время весенних и осенних миграций. В гнездовой период мы встречали здесь исключительно L. megarhynchos, населяющего ландшафты равнинной зоны региона (Точиев, Гизатулин 1987; Гизатулин и др. 2001).
В настоящей статье приведены результаты исследований по территориальному распространению, фенологии и относительной численности южных соловьёв в ландшафтах Чечни, с уточнением их таксономического статуса.
Материалы и методы
Чеченская Республика расположена в центральной части северного склона Большого Кавказского хребта (высота до 4493 м н.у.м.). Общая площадь составляет около 16.5 тыс. км2. Наибольшая протяжённость с севера на юг — 165 км и с запада на восток — 143 км. На юге Чечня граничит с Грузией, на юго-востоке, востоке и северо-востоке - с Дагестаном, на северо-западе - со Ставропольским краем и Северной Осетией, на западе — с Ингушетией. Территория Чечни делится на равнинную северную и горную южную зоны, условной физико-географической границей которых, по общепринятому мнению, считается подножие Чёрных гор. Разнообразие ландшафтов равнинного и горного пространства обуславливают специфические климатические условия и особенности их высотной поясности. Структура ландшафтов Чечни, согласно принятой системы высотно-поясной структуры Кавказа, определяется Терским вариантом Восточно-Северокавказского (полупустынного) типа поясности (Соколов, Темботов 1989). Поясной ряд, отражающий взаимосвязь равнинных и горных ландшафтов бассейнов рек Терек и Аргун, характеризуется типичным поясным спектром, существенно отличающимся от соседних вариантов. Здесь представлены полупустыни Прикаспийской низменности, предгорная степь, лесостепь, широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса.
Материалы наших исследований в Чечне охватывают период с 1981 по 2023 год. В 1995-2005 годы полевые работы вынужденно прерывались в связи с проведением в регионе специальной военной операции. Для определения птиц в полевых условиях и фоторегистрации наблюдений использовались бинокль Veber (15x50) и камера Nikon Coolpix P950. Достоверность гнездования определялась в соответствии с рекомендованными критериями (Hagemeijer, Blair 1997).
При относительном учёте обилия птиц по биотопам использованы стандартные методы маршрутных трансект с последующим пересчётом усреднённых данных многократных учётов на площадь 1 км2. Длина стационарных и одноразовых маршрутов составляла 1-5 км. Ширина учётной ленты в разных ландшафтах принималась глазомером в 50 м (Наумов 1965; Равкин 1967; Kendeigh 1944). Около 80% учётов проведено в период со второй половины мая по третью декаду июня. Общая длина учётных маршрутов с 1981 по 1995 годы составила 720 км, на одноразовых экскурсионных выходах — около 870 км (Гизатулин и др. 2001). С 2006 года по настоящее время протяжённость составила 245 км и около 80 км, соответственно. Статистическая обработка проводилась в базе данных программной среды Microsoft Access. Для оценки обилия птиц применялась общепринятая градация: очень редкие, редкие, малочисленные, обычные, многочисленные и очень многочисленные (Кузякин и др. 1958; Чельцов-Бебутов 1959) с небольшими изменениями.
В целях уточнения таксономического статуса южного соловья в гнездовой период было добыто и обработано 5 самцов, шкурки которых в настоящее время хранятся в фондовой коллекции Зоологического института РАН. Точки коллекционных сборов южных соловьёв в Чечне показаны на схематической карте (рис. 3).
При линейных измерениях морфометрических признаков птиц (длина крыла, хвоста, клюва и цевки) и использовании терминологии при описании оперения применялись стандартные методы определения пола и возраста (Виноградова и др. 1976). Измерения сняты непосредственно с добытых птиц перед их препаровкой. Длина крыла измерялась от кистевого сгиба до вершины самого длинного первостепенного махового пера при прижатии крыла к плоскости линейки. Другие измерения выполнены с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм. Длина хвоста измерялась от основания центральной пары до вершин самых длинных рулевых. Длина клюва — от оперения лба до вершины надклювья. Длина цевки — от впадины интертарзального сустава до основания пальцев. Визуальное исследование окраски оперения птиц и фотографирование коллекционных экземпляров выполнялись при дневном освещении. Таксономическое определение и названия оттенков окраски добытых экземпляров приведены в соответствии с описаниями В.М.Лоскота (1981).
Запись вокализации южного соловья осуществлялась около 6 ч утра цифровым диктофоном Zoom H2n Handy Recorder в формате Wav. Визуализация песенных сигналов в целях анализа синтаксических параметров проводилась с размещением фонограммы в медиатеку мировой авифауны Маколей (The Macaulay Library) лаборатории орнитологии Корнельского университета, дающей свободный доступ к этой информации. При анализе структурных компонентов вокализации южного соловья использовалась общепринятая классификация акустических сигналов птиц: ноты — элементарные и неделимые на составные части фонетические единицы, слоги — устойчивые и стереотипные сочетания 2-3 нот; фразы (трели) — повторение одного и того же слога несколько раз; песни — сложные конструкции, образованные нотами, слогами и фразами, разделённые чёткими паузами, длительность которых превосходит длительность между составляющими нотами; вокальная сессия (сеанс пения) — всё множество единичных песен, последовательно исполняемых друг за другом (Панов и др. 1978; Панов, Опаев 2011). В целях таксономической идентификации песен применялись статистически значимые параметры дифференциации синтаксиса вокализации подвидов южных соловьёв — число нот, число типов нот и суммарное число нот в первых четырёх сериях в песне (Марова и др. 2015).
В статье приняты следующие сокращения: ЗИН — Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург, Россия); ad - взрослые птицы старше одного года, после первой послебрачной линьки; колл. — коллектор.
Результаты и обсуждение
Распространение. В Чечне южные соловьи населяют широкий спектр древесно-кустарниковых биотопов на всей равнинной части предгорий: пойменные леса по рекам Терек и Сунжа с притоками, интразо-нальные рощи, старые лесополосы, сады и парки (рис. 1).
Нижняя граница области гнездования южных соловьёв проходит у подножий Чёрных гор по линии Ассиновская — Ачхой-Мартан — Урус-Мартан — Белгатой — Сержень-Юрт — Аллерой. В буковых лесах и дубравах с мертвопокровным подлеском горной части Чечни эти птицы не гнездятся. Соловьи отмечаются здесь по долинам магистральных ущелий горных рек только в периоды весенних и осенних миграций. В горах сопредельной Северной Осетии южные соловьи также не гнездятся (Комаров 2002). Нижняя граница гнездования проходит здесь по пойменным лесам реки Терек на Осетинской равнине.
Рис. 1. Пойменные леса реки Терек в окрестностях станицы Старогладковская. Шелковской район Чеченской Республики. 29 мая 2023. Фото автора
В орнитологической коллекции музея природы Харьковского университета хранится экземпляр самца южного соловья № 19529, добытый А.Куниченко 14 июня 1954 в пойме Терека у станицы Старогладковская Грозненской области (Девятко, Джамирзоев 2008). Указания Рашкевича (1973, 1980) и Анисимова (1989) на гнездование в Чечне обыкновенного соловья с приведением данных о его биотопическом распределении и относительной численности, без подтверждения находками гнёзд, отловом птиц или коллекционными сборами в гнездовой период, являются ошибочными и должны относиться к южному соловью.
Численность. Для учёта относительной численности птиц стационарные маршруты были заложены в ключевых лесных и лесостепных ландшафтах равнинной зоны Чечни.
1. Пойменные леса реки Терек в районе станицы Старогладковская (43°37'09" с.ш., 46°25'40" в.д., 8 м н.у.м.) и реки Сунжа в районе станицы Петропавловская (43°21'50" с.ш., 45°469'10" в.д., 101 м н.у.м.). Длина маршрута 1 км. Ширина учётной ленты 50 м.
2. Лесостепные ландшафты Терско-Сунженской возвышенности в районе города Грозный (43°18'35" с.ш., 45°38'32" в.д., 199 м н.у.м.). Длина маршрута 1 км. Ширина учётной ленты 50 м.
Лесные ландшафты пойменного типа в основном образуют тополя серебристый Populus alba и чёрный P. nigra, ива козья Salix caprea, карагач Ulmus carpinifolia, серая ольха Alnus incana, ясень Fraxinus excelsior, яблоня восточная Malus orientalis и груша кавказская Pirus caucasica. В целом эти леса труднопроходимые с густым подлеском из бересклета европейского Euonymus europaeus, бузины травянистой Sambu-cus ebulus, калины Viburnum opulus, боярышника пятипестичного Crataegus pentagyna и ежевики сизой Rubus caesius. Деревья часто обвиты лианами лесного винограда Vitis vinifera sylvestris и хмеля обыкновенного Humulus lupulus.
Лесостепные участки по северным склонам Терско-Сунженской возвышенности формируют в основном дуб черешчатый Quercus robur, ясень Fraxinus excelsior, серая ольха Alnus incana, граб восточный Car-pinus orientalis и алыча Prunus divaricata. Подлесок образуют кустарники тёрна Prunus steposa, бузины чёрной Sambucus nigra и шиповника Rosa sp. На южных склонах возвышенности характерна фриганоидная растительность байрачного типа. Здесь на растительный покров влияет сухой микроклимат, в результате чего увеличивается доля ксерофитов: держидерева Paliurus spina-christi, жимолости Lonicera caucasica и барбариса Berberis vulgaris.
Обилие южного соловья в древесно-кустарниковых ландшафтах зависит от наличия пригодных для гнездования мест. В 1994 году относительная численность южных соловьёв в мезофитных пойменных лесах Терека и Сунжи составляла в среднем 3.7 особи на 1 км маршрута, или с экстраполяцией на площадь — 74.0 ос./км2. В лесостепных ландшафтах Терско-Сунженской возвышенности байрачного фриганоидного типа отмечалось 0.7 ос./км, или 14.0 ос./км2. В 2008 году обилие составляло, соответственно, 2.2 и 0.3 ос./км (44.0 и 6.0 ос./км2), в 2016 - 3.9 и 0.2 ос./км (78.0 и 4.0 ос./км2), в 2023 - 3.3 и 1.1 ос./км (66.0 и 22.0 ос./км2). В пойменных терских лесах сопредельной Северной Осетии южный соловей приводится как один из доминирующих видов с обилием 5.7-6.9 пар/км2 (Комаров 2002; Комаров и др. 2011). В мае 2006 года на учётных маршрутах в терских лесах в районе Моздока обилие южного соловья оценивалось 52.0 ос./км2 (Ильюх, Хохлов 2007а). В это же время в пойменных лесах реки Подкумок в районе Георгиевска (Ставропольсктй край) плотность населения южного соловья составляла 94.4 ос./км2 (Ильюх, Хохлов
2007б). В ландшафтах Куницкой лесной дачи, расположенной у села Дворцовское в Кочубеевском районе Ставрополья, на постоянных маршрутах в весенне-летние периоды 1976, 1979 и 1982 годов указана плотность 4.2 ос./км, или 18.0 пар/км2 (Тертышников и др. 1994).
Годовая динамика изменения относительной численности южных соловьёв в Чечне имела флуктуации с разной амплитудой. Несмотря на межгодовые различия в обилии, логарифмические тренды свидетельствуют об отсутствии долговременного изменения численности южного соловья (рис. 2).
4,5
а> ш
0 - »
1994 2008 2016 2023
Годы
■^—Пойменные леса ^—Лесостепи
— ►Логарифмическая (Пойменные леса) —►Логарифмическая (Лесостепи)
Рис. 2. Годовая динамика относительной численности южных соловьёв Luscinia megarhynchos в ключевых ландшафтах (пойменные леса и лесостепи) Чеченской Республики
Миграции. Самая ранняя встреча весной южного соловья в Чечне зарегистрирована нами 19 апреля 1981 в пойменном лесу реки Терек в окрестностях станицы Червлённая Шелковского района. Возможна регистрация прилётов в республике и с первой декады апреля, но нам в это время соловьи пока не встречались. Массовый пролёт в Чечне отмечался в середине апреля, в период второй волны весенних миграций птиц (Гизатулин 2022). Эти данные в общем согласуются с фенологией прилёта южного соловья в Западном Предкавказье. В пределах Краснодарского края первые южные соловьи весной регистрировались в течение первой-второй декады апреля (Динкевич, Ластовецкий 2021). В заповеднике «Дагестанский» весенний пролёт наблюдался с конца апреля до середины мая (Джамирзоев и др. 2014).
В Кабардино-Балкарии осенний пролёт соловьёв наблюдался в августе-сентябре (Моламусов 1967). Начало осенних миграций соловьёв в
Северной Осетии отмечено с 12 августа 2017 в пойменных зарослях рек Осетинской равнины (Комаров, Шевцов 2017). Массовый осенний отлёт южного соловья в Чечне приходится на вторую-третью декады августа. Наиболее поздняя его встреча осенью — 29 августа 1983 в окрестностях Грозного.
Размножение и питание. В Восточном Предкавказье находок гнёзд южного соловья известно очень мало. Отсутствуют яйца этого вида в оологической коллекции птиц Северного Кавказа в зоологическом музее Северо-Кавказского университета в Ставрополе (Ильюх, Хохлов 2023). В Кабардино-Балкарии Моламусов (1967) добывал коллекционные экземпляры южных соловьёв и нашёл гнездо с 4 слабо насиженными яйцами 6 июня 1960 около селения Баксаненок. Очевидно, что сведения о находках гнёзд соловья в Кабардино-Балкарии (Радищев 1926; Сазонов и др. 1961) и Ставропольском крае (Бёме 1958; Хохлов 1991), отнесённых к Ь. ¡ывЫта, должны быть отнесены к Ь. megarhynchos. В этих публикациях находки не подтверждены точным определением, на что обращал внимание Б.А.Казаков (1974, 2022).
Рис. 3. Самец южного соловья ~^шс1та megarhynchos в поисках корма. Окрестности озера Будары, Шелковской район Чеченской Республики. 24 мая 2023. Фото автора
Несмотря на экологическую пластичность южных соловьёв, населяющих широкий спектр древесно-кустарниковых биотопов, необходимым условием их гнездовых стаций является наличие густых и затенённых кустарников.
На территории Республиканской станции юных натуралистов, расположенной на юго-западной окраине Грозного, 4 мая 1987 нами обнаружено гнездо южного соловья с 1 яйцом. Гнездо находилось в основании густого куста сирени по центральной аллее станции. При следующем посещении через день гнездо оказалось повреждённым и брошенном птицами после декоративной обрезки бордюрных кустарников.
Основным способом питания соловьёв является сбор корма на открытых участках почвы (рис. 3). В желудках 3 южных соловьёв, добытых в окрестностях станицы Старогладковская 15 июня 1954, содержались 13 мокриц, 6 пауков, 5 чернотелок Cylindronotus brevicollis и 2 бабочки (Медведев, Петров 1959).
Распространение подвидов. По мнению ряда авторов, Северный Кавказ и Предкавказье населяют южные соловьи иранского подвида L. m. africana (Гладков 1954; Казаков 1974, 2022; Степанян 2003; Dickinson et al. 2014; Clements et al. 2022). По данным В.М.Лоскота (1981), Таманский полуостров в западной части Предкавказья населяет подвид L. m. megarhynchos, который в небольшом числе может проникать и в другие районы, интерградируя с обычным здесь africana (рис. 4). При этом северная граница распространения южных соловьёв в Восточном Предкавказье отмечена этим автором под вопросом.
Рис. 4. Распространение подвидов южного соловья Luscinia megarhynchos на Кавказе. А — L. m. megarhynchos, Б — L. m. africana (из: Лоскот 1981)
В целях уточнения таксономического статуса южных соловьёв, населяющих Чечню, проведено сравнение основных диагностических признаков размеров и окраски самцов этого вида по 5 добытым коллекционным экземплярам, депонированным в ЗИН.
Рис. 5. Места коллекционных сборов южных Соловьёв Ъшата megarhynchos в Чечне. 1 - ЗИН № 172450/208-2002; 2 - ЗИН № 172451/208-2002; 3 - ЗИН № 172453/208-2002; 4 - ЗИН № 172452/208-2002; 5 - ЗИН № 172454/208-2002
1. ЗИН № 172450/208-2002, окрестности г. Грозный, Чечня, 43°21'50" с.ш., 45° 40'10" в.д., 101 м н.у.м., 07.06.1992, аd, самец, колл. И.И. Гизатулин.
2. ЗИН № 172451/208-2002, окрестности г. Грозный, Чечня, 43°18'50 с.ш., 45° 39'05" в.д., 176 м н.у.м., 08.06.1992, аd, самец, колл. И.И.Гизатулин.
3. ЗИН № 172453/208-2002, окрестности г. Грозный, Чечня, 43°18'35" с.ш., 45° 38'32" в.д., 199 м н.у.м., 08.06.1992, аd, самец, колл. И.И.Гизатулин.
4. ЗИН № 172452/208-2002, окрестности станицы Старогладковская, Шелковской район, Чечня, 43°36'38" с.ш., 46°21'33" в.д., 7 м н.у.м., 14.05.1993, аd, самец, колл. И.И.Гизатулин.
5. ЗИН № 172454/208-2002, окрестности станицы Старогладковская, Шелковской район, Чечня, 43°37'09" с.ш., 46°25'40" в.д., 8 м н.у.м., 31.05.1993, аd, самец, колл. И.И.Гизатулин.
Коллекционные экземпляры были добыты нами в равнинной части Чечни, три из которых в окрестностях города Грозный и два из окрестностей станицы Старогладковская Шелковского района (рис. 5).
Размеры коллекционных экземпляров самцов южного соловья Luscinia megarhynchos, мм
№ Длина крыла Длина хвоста Длина клюва Длина цевки
172450/208-2002 86.0 78.0 12.1 25.7
172451/208-2002 87.0 76.8 12.5 26.6
172453/208-2002 86.0 77.9 12.5 25.5
172452/208-2002 91.0 77.7 12.4 25.5
172454/208-2002 87.0 77.8 12.9 26.2
Рис. 6. Дорсальный вид самцов ~^шс1та megarhynchos в весенне-летнем оперении. А - ЗИН № 172453/208-2002; В - ЗИН № 172451/208-2002; С - ЗИН № 172450/208-2002; Б - ЗИН № 172454/208-2002; Е - ЗИН № 172452/208-2002
По размерным признакам европейский и иранский подвиды в наибольшей степени отличаются по длине хвоста и несколько меньше — по длине крыла. Длина хвоста всех коллекционных экземпляров южных соловьёв соответствует этому параметру у L. m. africana (см. таблицу), который, согласно Лоскоту (1981), составляет 66.9-85.1, в среднем 74.1 мм. При этом длина хвоста у L. m. megarhynchos составляет 62.1-74.8, в среднем 68.86 мм. Средняя длина крыла коллекционных экземпляров со -ставляет 87.4 мм, что больше соответствует среднему значению длины
крыла у иранского подвида (86.2 мм), чем у европейского (85.3 мм). Другие размерные признаки исследованных экземпляров частично перекрываются с признаками европейской формы.
Рис. 7. Вентральный вид самцов Ьшата megarhynchos в весенне-летнем оперении. А - ЗИН № 172453/208-2002; В - ЗИН № 172451/208-2002; С - ЗИН № 172450/208-2002; Б - ЗИН № 172454/208-2002; Е - ЗИН № 172452/208-2002
Как известно, у соловьёв окраска оперения самцов в гнездовом наряде служит основным диагностическим признаком. Покровные перья дорсальной стороны тела, верхние кроющие крыла и маховые перья у всех коллекционных тушек интенсивно окрашена в холодный буровато-коричневый цвет, без рыжего оттенка. Рулевые и их верхние кроющие имеют буровато-рыжий цвет (рис. 6). Вентральная сторона тела белёсая с буроватым оттенком на зобе и боках тела, с отсутствием пятнистости, характерной для обыкновенного соловья. Нижние кроющие рулевых имеют желтовато-белую окраску (рис. 7). Таким образом, при визуальном исследовании окраски оперения все коллекционные экземпляры соответствуют диагностическим признакам иранского подвида.
Утром 24 мая 2023 в окрестностях озера Будары в Шелковском районе (43°36'37" с.ш., 46°21'40" в.д.) нами наблюдался поющий самец юж-
ного соловья (рис. 8). При этом сделана запись его песни, размещённая в медиатеке мировой авифауны Маколей*.
Рис. 8. Самец южного соловья Ъшата megarhynchos. Окрестности озера Будары, Шелковской район Чечни. 24 мая 2023. Фото автора
Рис. 9. Образцы единичных песен южных Соловьёв. A-C — L. m. megarhynchos, D-F — L. m. africana. По оси ординат — частота, кГц; по оси абсцисс — отсчёт времени, с. (по: Марова и др. 2015)
Рис. 10. Образцы единичных песен (А-С) южного соловья Ъшсжа megarhynchos в окрестностях озера Будары Шелковского района Чеченской Республики. 24 мая 2023. По оси ординат - частота, кГц; по оси абсцисс - отсчёт времени, с.
Недавно установлено, что песни южных соловьёв обладают ясно выраженной подвидовой спецификой, устойчиво различаясь по многим параметрам в пределах ареала. Статистически значимыми параметрами
* https://macaulaylLbrary.org/asset/586601631 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2458
4063
дифференциации синтаксиса вокализации подвидов южного соловья являются: число нот, число типов нот и суммарное число нот в первых 4 сериях в песне (Марова и др. 2015). По данным анализа исследуемой нами записи сигналов число нот составило 16-18, число типов нот — 6 и суммарное число нот в первых 4 сериях в песне — 7, что соответствует синтаксическим параметрам песен africana. Вместе с тем важное различие в вокализации подвидов касается начальной части песен (Марова и др. 2015). Самцам европейского подвида свойствен вокальный комплекс, образованный единичными неповторяющимися нотами (рис. 9).
В нашем случае в начале песни исполнялись гомотипические секвенции нот (трели), свойственные подвиду L. m. africana (рис. 10).
Заключение
Приведённые результаты исследований позволяют заключить, что статус пребывания южного соловья в Чечне определяется как гнездящийся перелётный и пролётный вид, населяющий всю равнинную часть региона, до подножия Чёрных гор. В периоды весенних и осенних миграций соловьи отмечаются и в горах по долинам магистральных ущелий рек. Указания некоторых авторов на гнездование в Чечне обыкновенного соловья не подтверждены.
Весной первых поющих самцов можно встретить в первой половине апреля, как и в соседних регионах. Массовый пролёт идёт в середине апреля. В течение второй-третьей декады августа южные соловьи отлетают на зимовку.
По биотопической приуроченности южные соловьи проявляют экологическую пластичность, населяя широкий спектр ландшафтов с дре-весно-кустарниковой растительностью. Основными гнездовыми биотопами служат мезофитные древесно-кустарниковые участки пойменных лесов по рекам Терек и Сунжа, лесостепные участки байрачного типа, а также интразональные рощи, старые лесополосы, сады и парки. Во всех случаях необходимым условием для гнездования соловья является наличие густых и затенённых кустарников.
По градации обилия в спектре гнездовых биотопов южный соловей является одним из доминантов в пойменных мезофитных лесах. Относительная численность его здесь составляла 44.0-78.0 ос./км2. При этом в лесостепных ландшафтах он отмечается как обычный вид с плотностью населения 4.0-22.0 ос./км2. Снижение обилия соловьёв в лесостепях Тер-ско-Сунженской возвышенности, по сравнению с пойменными лесами, связано с преобладанием здесь фриганоидной растительности байрачного типа и уменьшением количества затенённых кустарников. В целом, по результатам мониторинга годовой динамики, логарифмические тренды свидетельствуют об отсутствии долговременного изменения численности населения южного соловья.
По диагностическим признакам окраски оперения и размерам коллекционных экземпляров, а также параметрам песни достоверно установлена принадлежность исследованных в Чечне южных соловьёв к подвиду Luscinia megarhynchos africana (Fischer et Reichenow, 1884).
Автор искренне благодарен за предоставленную возможность и помощь в работе с коллекциями директору Зоологического института РАН, заведующему лабораторией орнитологии Н.С.Чернецову и старшему хранителю А.Г.Весёлкину. Работа выполнена в рамках государственного задания Комплексному научно-исследовательскому институту имени Х.И.Ибрагимова РАН № 122041800067-7.
Литератур а
Анисимов П.С. 1989. Биотопическое распределение птиц степного и лесного поясов Чечено-
Ингушской АССР // Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР 5: 84-97. Бёме Л.Б. 1925. Результаты орнитологических экскурсий в Кизлярский округ ДагССР в
1921-1922 гг. Владикавказ: 1-25. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушии (с прилежащими районами) // Учён.
зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 175-274. Бёме Р.Л. 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учён. зап. Сев.-Осетин. пед. ин-та 23, 1: 111-183.
Билькевич С.И. 1893. Материалы к исследованию орнитологической фауны Дагестана // Прил. к протоколам заседаний Общ-ва естествоиспыт. при Казан. ун-те 135: 1-24. Богданов М.Н. 1879. Птицы Кавказа // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Казан. ун-те 8, 4: 1-188. Букреев С.А., Джамирзоев Г.С. 2013. Орнитологические наблюдения в Дагестане весной
2013 г. // Тр. заповедника «Дагестанский» 5: 120-143. EDN: WWMDRD Бутурлин С.А. 1910. Настоящие соловьи, род Philomela Link // Орнитол. вестн. 2: 131-140. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и
возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1-189. Волчанецкий И.Б. 1959. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Учён. зап. Харьков. ун-та 106: 7-38.
Гизатулин И.И. 2022. Динамика весенних и осенних миграций гнездящихся перелётных птиц Чеченской Республики // Вестн. КНИИРАН. Сер. естеств. и техн. науки 1, 9: 6677. EDN: HPFZBN
Гизатулин И.И., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2001. Птицы Чечни и Ингушетии. Ставрополь: 1-142. EDN: XRSQGJ
Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые Turdidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 398-621. Джамирзоев Г.С., Букреев С.А., Насрулаев Н.И. 2010. Птицы дельты Терека. История изучения, видовой состав // Тр. заповедника «Дагестанский» 3: 117-132. EDN: WWNLWT Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8, 1: 1-428. EDN: THQAGB Девятко Т.Н., Джамирзоев Г.С. 2008. Каталог орнитологической коллекции Музея природы Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина (Кавказ, южные регионы России и Украины, Средняя Азия, Казахстан). Махачкала: 1-235. EDN QKRTFR Динкевич М.А., Ластовецкий В.Е. 2021. Фенология прилёта южного соловья на Северо-Западном Кавказе // Рус. орнитол. журн. 30 (2066): 2137-2141. EDN: IGEENT Емтыль М.Х., Лохман Ю.В., Мнацеканов Р.А., Иваненко А.М., Тильба П.А., Шестибратов К.А., Пекло А.М. 1993. Предварительные сведения по летней орнитофауне Предгорий Западного Кавказа // Кавказ. орнитол. вестн. 5: 55-61. Заболотный Н.Л., Хохлов А.Н. 1991. К фауне воробьиных птиц низовий Кубани // Кавказ.
орнитол. вестн. 1: 24-37. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2007а. Фауна и население птиц долины р. Терек в окрестностях г. Моздока (республика Северная Осетия - Алания) // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 61-70.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 20076. Фауна и население птиц долины р. Подкумок в окрестностях г. Георгиевска (Ставропольский край) // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 51-61.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2023. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь: 1-286. EDN: RWEAML
Казаков Б.А. 1974. Птицы Западного Предкавказья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов-на-Дону: 1-43.
Казаков Б.А. 2022. Птицы Западного Предкавказья. Ростов-на-Дону: 1-200.
Караваев А.А., Хубиев А.Б. 2007. Список птиц Карачаево-Черкесии и характер их пребывания // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 82-93.
Комаров Ю.Е. 1991. Список птиц Северной Осетии // Кавказ. орнитол. вестн. 2: 25-32.
Комаров Ю.Е. 2002. Орнитонаселение равнинных ландшафтов Северной Осетии-Алании // Кавказ. орнитол. вестн. 14: 38-50.
Комаров Ю.Е., Иващенко Н.А., Малиев С.В. 2011. К авифауне Моздокского района Северной Осетии-Алании // Стрепет 9, 1/2: 38-67. EDN: DPAAHI
Комаров Ю.Е., Шевцов Д.С. 2017. К фауне птиц Ирафского и Дигорского районов Республики Северная Осетия-Алания // Стрепет 15, 2: 28-57.
Кузякин А.П., Рогачёва Э.В., Ермолова Т.В. 1958. Метод учёта птиц в лесу для зоогеогра-фических целей // Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та 65, 3: 99-101.
Лоскот В.М. 1981. О подвидах южного соловья (Luscinia megarhynchos Brehm) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 102: 62-71.
Марова И.М., Ивлиева А.Л., Вепринцева О.Д., Иваницкий В.В. 2015. Сравнительный анализ дифференциации песни восточного (Luscinia luscinia) и южного (Luscinia megarhyn-chos) соловьёв на пространстве их ареалов // Зоол. журн. 94, 6: 701-710. EDN: TXUMJL
Медведев С.И., Петров В.С. 1959. Материалы по питанию птиц Восточного Предкавказья в гнездовой период // Тр. НИИ биол. и биол. факультета Харьков. ун-та 28: 39-63.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 2: 1-1120. EDN: TXUMJL
Михайлова М.В., Марова И.М., Иваницкий В.В. (2020) 2021. Особенности взаимоотношений восточного Luscinia luscinia и южного L. megarhynchos соловьёв в зоне вторичного контакта в Предкавказье // Рус. орнитол. журн. 30 (2029): 458-459. EDN: RMOODR
Михайлова М.В., Марова И.М., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Грабовский В.И., Иваницкий В.В. 2023. Многолетняя динамика зон вторичного контакта восточного и южного соловьёв // 2-й Всерос. орнитол. конгр.: тез. докл. М.; Л.: 174-175.
Моламусов Х.Т. 1967. Птицы Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100.
Найданов И.С., Короткий Т.В. 2005. К орнитофауне предгорий Западного Кавказа // Кавказ. орнитол. вестн. 17: 36-40.
Наумов Р.Л. 1965. Методика абсолютного учёта птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. 44, 1: 81-94.
Панов Е.Н., Костина Г.Н., Галиченко М.В. 1978. Организация песни у южного соловья Luscinia megarhynchos // Зоол. журн. 57, 4: 569-581.
Панов В.Е., Опаев А.С. 2011. Акустическое поведение птиц: структура, функция, эволюция (на примере избранных семейств отряда Воробьинообразных) // Этология и зоопсихология 1, 3: 1-31.
Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. М.; Л., 3: 1-255.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Радде Г.И. 1884. Орнитологическая фауна Кавказа (Ornis Caucasica): Систематическое и биолого-географическое описание кавказских птиц. Тифлис: 1-451.
Радде Г.И. 1899. Коллекции Кавказскаго музея. Зоология. Тифлис, 1: 1-520.
Радищев А.М. 1926. Материалы к познанию авифауны Кабарды и Балкарии (отряды Passe-riformes и Coraciiformes) // Учён. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 119-146.
Рашкевич Н.А. 1973. Численность и характер пребывания массовых птиц в ландшафтах Чечено-Ингушетии //Изв. СКНЦВШ 3: 54-57.
Рашкевич Н.А. 1980. Мир пернатых (Птицы Чечено-Ингушетии). Грозный: 1-204.
Россиков К.Н. 1888. Результаты наблюдений за птицами западной части северо-восточного Кавказа // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол. 19: 36-57.
Сазонов Л.И., Дейнекина Т., Алхасова Ж. 1961. Активность птиц в гнездовый период // Учён. зап. Каб.-Балкар. ун-та 10: 205-208.
Сарандинаки Г. 1908. Некоторые данные для орнитологии Ростовского н/Д округа Донской области // Отдельные оттиски из «Сборника студ. биол. кружка при Новороссийск. ун-те» 4: 1-75.
Сатунин К.А. 1907. Материалы к познанию птиц Кавказского края. Тифлис: 1-144.
Сатунин К.А., 1911. Систематический каталог птиц Кавказского края // Зап. Кавказ. отд. Рус. геогр. общ-ва 28, 1: 1-86.
Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Типы и варианты поясности горных экосистем Кавказа // Млекопитающие Кавказа. М.: 12-64.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Тертышников М.Ф., Горовая В.И., Лиховид А.И., Лиховид А.А. 1994. Летнее население птиц Куницкой лесной дачи // Кавказ. орнитол. вестн. 6: 39-41.
Тертышников М.Ф., Лиховид А.А. 1996. Орнитофауна природно-археологического музея-заповедника «Татарское городище» // Кавказ. орнитол. вестн. 8: 140-141.
Точиев Т.Ю., Гизатулин И.И. 1987. Летняя орнитофауна Терско-Кумской низменности ЧИ-АССР // Материалы по изучению Чечено-Ингушской АССР. Грозный: 71-78.
Хохлов А.Н. 1991. К фауне воробьиных птиц Ставропольского края // Фауна, население, экология птиц Северного Кавказа. Ставрополь: 88-106.
Хохлов А.Н., Забелин В.И., Ильюх М.П., Маловичко Л.В., Климашкин О.В. 1997. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья // Кавказ. орнитол. вестн. 9: 137-151. EDN: XCUVFN
Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Сабельникова-Бегашвили Н.Н. 2007. К орнитофауне Восточного Предкавказья и сопредельных территорий // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 137-147. EDN: XGCDQT
Цапко Н.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2009. Орнитофауна Калмыкии. Ставрополь: 1-140. EDN: QKTQTJ
Чельцов-Бебутов А.М. 1959. Опыт количественной оценки птичьего населения открытых ландшафтов // Орнитология 2: 16-27.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы. 1, 2: 1-157.
Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Fredericks T.A., Gerbracht J.A., Lepage D., Biller-man S.M., Sullivan B.L., Wood C.L. 2022. The eBird / Clement's checklist of birds of the world: version 2022 // www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/
Dickinson E.C. and Christidis L. (eds.). 2014. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th ed. Passerines. Eastbourne (U.K.), 2: 1-752.
Hagemeijer E.J.M., Blair M.J. (Eds.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903.
Kendeigh S.C. 1944. Measurement of bird populations // Ecol. Monogr. 14, 1: 67-106.
Ivanitskii V.V., Mikhailova M.V., Marova I.M., Grabovsky V.I. 2024. Song of thrush (Luscinia luscinia) and common (L. megarhynchos) nightingales in allopatric populations and in the zone of secondary contact in the Ciscaucasia // Biol. Bull. 51, 1: 159-164.
Menetries E. 1832. Oiseaux // Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse entrepris par ordre de S.M. L'empereur. St.-Petersbourg: 26-58.
Mikhailova M.V., Ivanitskii V.V., Marova I.M., Belokon M.M. 2022. Cis-Caucasia steppes as the area of the secondary contact zone of two species of nightingales // 13th Europ. Ornithol. Union Congr.: 1-129.
Seebohm H. 1883. Notes on the birds of the Caucasus // Ibis 1. Ser. 5: 1-37.
