CC BY
119
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ГИДРОБИОНТОВ
УДК [597-1.05: 577.118]:591.69 ББК [28.693.324:28.902.52]:28.083.6
В. В. Андреев, Н. А. Каниева, Н. А. Головина
ВЗАИМОСВЯЗЬ СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ТЕЛЕ ОСЕТРОВЫХ РЫБ И ИХ ПАРАЗИТОВ
V. V. Andreev, N. A. Kanieva, N. A. Golovina
INTERRELATION OF THE COMPOSITION OF MICROELEMENTS IN THE BODY OF STURGEON AND ITS PARASITES
В теле полиподиума (Coelenterana) отмечено увеличение содержания меди в 4,8 раза, цинка -в 4,3 раза, марганца - в 3,2 раза и кобальта - в 6,0 раза по сравнению с их содержанием в неза-раженной икре русского осетра. У амфилин (Cestoda) из полости тела осетра, белуги и севрюги содержание меди оказалось в 1,2-1,4 раза выше, чем в крови соответствующих рыб. У рыб, зараженных цестодами, в крови заметных изменений в содержании кобальта не отмечено, но наблюдается снижение концентрации меди - в 1,3—1,4 раза и цинка - в 1,1-1,9 раза. У стерляди эти изменения достигают статистически достоверного уровня. В крови рыб, инвазирован-ных цестодами, зарегистрировано статистически достоверное повышение содержания марганца.
У нематод (Nematoda) и скребней (Acanthocephala) содержание микроэлементов в 1,6-18,0 раза больше по сравнению с их уровнем в кишечнике хозяина.
Ключевые слова: микроэлементы, паразиты, органы, ткани, инвазия, нематоды.
In the body of polipodium (Coelenterana) there has been fixed increase in content of copper by 4.8 times, zinc - by 4.3 times, and manganese - by 3.2 times and cobalt - by 6.0 times in comparison with their content in non-infected eggs of Russian sturgeon. Sturgeon cestodes (Cestoda) from the cavity of sturgeon, beluga and stellate sturgeon bodies have 1.2-1.4 times higher copper content than in the blood of these fish. In the blood of the fish infected with cestodes no significant changes in the content of cobalt are fixed, but there is decrease in the concentration of copper by 1.3-1.4 times and zinc by 1.1-1.9 times. In sterlet these changes reach statistically significant levels. In the blood of fish infected with cestodes a statistically significant increase in manganese content is fixed. Nematodes (Nematoda) and acanthocephalans (Acanthocephala) can accumulate trace elements by 1.6-18.0 times higher in comparison with their level in the intestine of the host.
Key words: trace elements, parasites, organs, tissue, invasion, nematodes.
Введение
Сравнительное исследование микроэлементного состава паразитов и их хозяев открывает новые перспективы в изучении проблемы «паразит - хозяин». В литературе имеются скудные сведения о содержании микроэлементов в теле гельминтов [1-3]. И. А. Садикова-Самарина [2] установила сезонные вариации в содержании количества меди, цинка, кобальта у аскариды. Выявлены некоторые стороны пищевых связей хозяина и паразитических червей. К. Виллако и Л. Ханге [3] отмечают способность лентеца широкого накапливать значительное количество кобальта за счет его поглощения из содержимого кишечника, что может быть причиной дифил-лоботриозной анемии у людей. В. В. Кабакиным [4] у кур, зараженных капилляриями и аскари-диями, в крови наблюдались изменения содержания цинка, марганца и меди, в костях - кальция и фосфора. По результатам наблюдений V. Bams, F. Tenora, R. Sumbera [5], в серебристом слепыше Heliophobius argenteocinereus, зараженном нематодами Protospirura muricola и цестодами Inermicapsifer arvicanthidis, различий в содержании свинца, меди, кадмия и цинка в органах и тканях, по сравнению с незараженными слепышами, не обнаружено. Содержание этих же элементов в теле паразитов оказалось выше, чем в органах хозяина, за исключением печени. По мнению Э. А. Давтяна [6], характерной особенностью некоторых гельминтозов у млекопитающих является цепь неспецифических патологических процессов, в том числе и перераспределение в организме хозяина микроэлементов.
К сожалению, в литературе сведения о содержании микроэлементов в теле паразитов осетровых рыб и их взаимосвязи с концентрацией в органах и тканях хозяина отсутствуют.
В задачи нашей работы входило:
— изучение микроэлементного состава наиболее массовых и наиболее крупных видов паразитов осетровых рыб;
— изучение микроэлементного состава органов и тканей осетровых рыб;
— выявление взаимного влияния паразита и хозяина на уровень концентрации микроэлементов в их теле.
Материал и методика исследований
В работе учитывались результаты анализа наиболее крупных и часто встречающихся видов паразитов осетровых рыб: из икры - кишечнополостных Polypodium hydriforme Ussov; полостных ленточных червей Amphilina foliacea Rudolphi; из кишечника рыб - нематод Contra-caecum bidentatum Linstow и скребней Leptorhynchoides plagicephalus Westrumb. Осетр, белуга, севрюга и стерлядь отлавливались на лицевых тонях КаспНИРХ в дельте р. Волги с апреля по август в течение 2001-2003 гг. Все рыбы находились на IV стадии зрелости гонад. Всего было проанализировано 82 экз. осетра, 70 экз. севрюги, 23 экз. белуги и 57 экз. стерляди. Соотношение самцов и самок рыб было равным. Интенсивность инвазии в различных рыбах колебалась в пределах от нескольких экземпляров до десятков и даже сотен экземпляров. Для большей достоверности результатов анализа использовались выборки со следующим уровнем инвазии рыб: для амфилин не менее 3-5 экз., для полиподиума - не менее 5 % икры, для кишечных гельминтов -не менее 50 экз.
Анализ биологических проб на содержание микроэлементов осуществлялся атомноабсорбционным методом [7]. Количественное содержание микроэлементов в тканях выражалось в мг/кг сырого вещества, а в крови - в мг/л. Всего было проанализировано 312 проб органов и тканей рыб и 121 проба паразитов рыб.
Все цифровые данные представлены как среднее арифметическое ± стандартное отклонение.
Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента с использованием пакета прикладных программ STATISTICA 6.0 и Microsoft Excel 2000. Достоверными считали различия приp < 0,05.
Результаты исследований и их обсуждение
В теле полиподиума (рис. 1) отмечено увеличение содержания меди в 4,8 раза, цинка -в 4,3 раза, марганца - в 3,2 раза и кобальта - в 6,0 раза по сравнению с их содержанием в неза-раженной икре русского осетра.
12
10
8
I 6
4
2
0
9-| 8765-= 4321 0-
□ Икра □ Полиподиум □ Инвазированная □ Неинвазированная кровь кровь
Рис. 1. Содержание микроэлементов в тканях осетра и в паразите икры рыбы Polypodium hydriforme, мг/кг сырого вещества: а - медь; б - цинк; в - марганец; г - кобальт
в
г
Накопление микроэлементов в теле паразита, возможно, объясняется особенностями протекающих в этот период физиологических процессов, связанных с его половым созреванием. Напомним, что как раз в этот период (апрель - май) происходит окончательное созревание эндо-паразитического поколения полиподиума, выход паразитов при нересте рыб из икринок с последующим развитием мужских и женских гонад [8] и перераспределением ДНК [9]. Допустимо предположение о причинной взаимосвязи концентраций цинка с указанными явлениями в цикле развития полиподиума, т. е. об адаптивном характере накопления цинка, т. к. известно, что цинк связан с рядом гонадотропных ферментов и дезоксирибонуклеопротеидами клеточных мембран.
Повышение содержания меди в полиподиуме, по сравнению с её содержанием в икре, свидетельствует о повышении роли этого элемента в период особенно интенсивного роста и созревания организма паразита. Сорбция кобальта и марганца полиподиумом из икры достаточно очевидна и может быть объяснена важностью этих элементов в обменных процессах паразита на заключительных этапах роста и развития. У инвазированных рыб отмечено изменение микроэлементного состава по сравнению с незараженными рыбами. Так, концентрация меди и кобальта в крови у рыб с полиподиумом повышается в 1,3 раза и может быть объяснена дезинток-сикационными свойствами этих элементов (табл.). Особенно значительно повышается в крови больных рыб уровень марганца - в 1,8 раза. Наблюдавшееся нами повышение концентрации микроэлементов в крови зараженных полиподиумом рыб, очевидно, является защитной реакцией организма рыб против токсичных продуктов паразита.
Содержание микроэлементов в органах и тканях осетровых рыб и в теле полостного паразита АшркШпа/оИаееа; мг/кг сырого вещества; в крови - мг/л
Вид рыб Органы и ткани хозяев, паразиты Количество проб, n Cu Zn Co Mn
Икра 45 2,3 і 0,32 46,2 і 5,57 1,6 і 0,22 2,8 і 0,34
Осетр Polypodium 23 11,1 і 2,01 196,6 і 21,13 9,7 і 1,12 8,9 і 0,91
Кровь неинвазированных рыб 27 2,7 і 0,58 41,8 і 0,49 0,9 і 0,09 0,8 і 0,08
Кровь инвазированных рыб 13 3,4 і 0,45 46,6 і 5,27 1,2 і 0,2 і 1,4 і 0,24
Кровь неинвазированных рыб 14 3,6 і 0,44 41,2 і 5,25 0,6 і 0,07 0,6 і 0,07
Белуга Кровь инвазированных рыб 13 2,8 і 0,34 56,4 і 6,3 і 0,5 і 0,06 0,6 і 0,75
Amphilina 15 4,0 і 0,53 35,3 і 4,55 0,3 і 0,04 0,5 і 0,76
Кровь неинвазированных рыб 27 2,7 і 0,58 41,8 і 0,49 0,9 і 0,09 0,8 і 0,08
Осетр Кровь инвазированных рыб 27 2,0 і 0,28 32,5 і 4,66 0,7 і 0,08 1,8 і 0,77
Amphilina 13 3,7 і 0,44 35,7 і 5,12 0,6 і 0,08 0,7 і 0,82
Кровь неинвазированных рыб 35 2,3 і 0,33 69,5 і 7,96 0,7 і 0,08 0,7 і 0,21
Севрюга Кровь инвазированных рыб 35 1,8 і 0,24 61,3 і 6,74 0,6 і 0,07 1,4 і 0,91
Amphilina 12 3,2 і 0,45 79,7 і 7,97 0,4 і 0,05 7,4 і 0,83
Кровь неинвазированных рыб 28 1,9 і 0,22 42,3 і 5,35 0,5 і 0,07 0,7 і 0,23
Стерлядь Кровь инвазированных рыб Amphilina 29 1,4 і 2,7 2,7 і 0,33 22, і і 3,84 32,2 і 4,63 0,4 і 0,06 0,6 і 0,07 1,6 і 0,78 4,3 і 0,54
Кишечник неинвазированных рыб 27 6,3 і 0,7 і 88,7 і 9,32 0,8 і 0,95 4,1 і 0,56
Осетр Кишечник инвазированных рыб 28 2,2 і 0,36 64,4 і 7,68 0,8 і 0,09 2,5 і 0,36
Contracaecum 14 90,2 і 8,17 77,3 і 8,34 14,4 і 2,12 6,5 і 0,78
Leptorhynchoides 15 66,2 і 7,62 93,7 і 9,76 25,6 і 2,67 6,0 і 0,79
Цестода амфилина - обычный полостной паразит осетровых рыб, но интенсивность её инвазии обычно невысока и колеблется от одного до нескольких паразитов в одной рыбе. Особенностью амфилины является отсутствие приуроченности обитания к конкретному органу. Она может находиться в складках долей гонад, печени или брыжейки. Сложность идентификации её микроэлементного состава заключается именно в отсутствии конкретного органа, на котором паразитирует цестода. В этой связи нами проводилось сравнение концентрации микроэлементов в теле амфилин с их уровнем в крови рыб, осуществляющей постоянную связь между органами и тканями.
В целом содержание микроэлементов в теле амфилин характеризуется относительно низким уровнем, близким к содержанию их в крови рыб (табл.).
Так, у амфилин из полости тела белуги концентрация меди в 12-14 раз выше, чем в крови незараженных рыб. Содержание цинка и марганца существенно не отличалось от их концентрации в крови, а количество кобальта оказалось в 2,0 раза меньше, чем в крови незараженной рыбы. Амфилины, паразитирующие в полости тела стерляди, также отличались более высоким содержанием меди - в 2,1 раза и марганца - 6,0 раза, по сравнению с их уровнем в крови, тогда как количество цинка и кобальта в их теле приближалось к уровню в крови рыб (табл.).
У амфилин из полости тела севрюги количество меди и марганца больше в 1,4-10,0 раза, а кобальта - в 1,8 раза меньше, чем в крови незараженной рыбы.
У амфилин из осетра содержание микроэлементов и их соотношение с кровью незаражен-ных рыб были однопорядковый с таковыми у других осетровых рыб (табл.).
У всех осетровых рыб, зараженных цестодами, в крови наблюдается снижение концентрации меди в 1,3-1,4 раза и цинка - в 1,2—1,9 раза, по сравнению с незараженными. У стерляди эти изменения достигают статистически достоверного уровня. Вместе с тем в крови инвазированных рыб: осетра, севрюги и стерляди зарегистрировано статистически достоверное повышение содержания марганца (табл.). Можно предположить, что это повышение связано с особой ролью марганца в организме рыб, а именно способностью повышать расход белков и усиливать выведение азота из организма как защитной реакции организма рыб на токсическое воздействие паразита [10].
Нематоды и скребни из кишечника осетровых рыб отличаются высоким содержанием микроэлементов. Очевидно, что эти паразиты, питаясь за счет организма хозяина, способны накапливать микроэлементы не только в физиологически необходимых количествах, но, возможно, и в значительно превосходящих необходимую для них норму. Так, в теле нематоды контра-цёкум и скребня лепторинхоидес количество меди было в 14,3-10,3 раза, цинка - в 1,5 раза (лепторинхоидес), кобальта - в 18-32 раза, марганца в 1,6-2,4 раза больше, чем в кишечнике здоровых рыб (табл.). У контрацёкума и лепторинхоидес концентрация меди и кобальта в теле превышает даже их уровень в депо микроэлементов осетровых рыб - печени [11]. Едва ли наблюдаемое явление является результатом случайности. С одной стороны, контрацёкум и леп-торинхоидес обитают, как можно предполагать, в условиях низкого парциального давления кислорода в кишечнике осетра, т. е. должны быть по типу биоэнергетического процесса аноксиби-онтами. С другой стороны, именно медь, кобальт и марганец активируют гормон инсулин и ферменты, которые влияют на углеводный обмен и накопление гликогена, катализируют анаэробные процессы [12]. Гликоген же концентрируется в больших количествах именно в теле ихтиогельминтов - аноксибионтов [13].
Кинечник неинвазированных рыб - 6,3
Кишечник
инвазированных рыб - 2,2
Оопігасаесит Ьііїепіаіит - 90,2
Кишечник инвазированных рыб 64,4
іеріогіупсіїоібез ріадісеріїаіиз - 66,2
Кишечник неинвазированных рыб - 88,7
іер їогІіупсІюі<Зез ріадісеріаи - 93,7
Оопігасаесит Ьісіепіаіит - 77,3
Кишечник неинвазированных рыб - 0,8
Кишечник инвазированных рыб - 0,8
Оопіїасаесит Ьібепіаіит - 14,4
іеріогіупсіоібев ріадісеріаіив - 25,6 в
іеріогЬуп сЬоібез
Рис. 2. Содержание микроэлементов в кишечнике осетра и в теле гельминтов Contracaecum bidentatum и Leptorhynchoides plagicephalus
В кишечнике инвазированных рыб изменяется баланс микроэлементов. У зараженных особей количество микроэлементов снижается в 1,4-2,8 раза. Устойчивое снижение уровня микроэлементов в кишечнике зараженных рыб объясняется не только их поглощением паразитами, но и защитной реакцией организма рыб на действие токсикантов. В настоящее время достаточно хорошо изучен вопрос о роли меди, кобальта, марганца в образовании антитоксикантов (антител) или путем непосредственного разрушения токсинов, или путем связывания их в тканях и органах [14].
Выводы
1. Количество микроэлементов в теле паразитов осетровых рыб зависит от их локализации и видовой специфики.
б
а
2. Количество микроэлементов в теле паразитов осетровых рыб отражает особенности
химического состава органов и тканей различных видов рыб.
3. В теле паразитов наблюдается повышенная концентрация изучаемых микроэлементов
по сравнению с тканями хозяев, что носит, скорее всего, адаптивный характер.
4. Взаимосвязь паразита и хозяина оказывает влияние на обменные процессы, вызывая
изменение баланса и перераспределение микроэлементов в теле хозяина.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Слюсарев А. А., Сорока В. Р., Сисмеев В. П. Содержание некоторых микроэлементов в тканях паразитических червей и млекопитающих // Проблемы паразитологии: Тр. VI науч. конф. паразитологов Укр. ССР. - Ч. I. - Киев, 1969. - С. 301-303.
2. Садикова-Самарина И. А. Спектральные исследования химического состава Ascaris sum, Ascaridia galli, Fasciola hepatica и тканей инвазированных и неинвазированных животных-хозяев // Материалы науч. конф. Всесоюз. общ. гельминтологов АН ССС. - Ч. I. - М., 1965. - С. 301-308.
3. Виллако К., Ханге Л. Содержание кобальта, меди, железа и витамина С в широком лентеце в связи
с патогенезом дифиллоботриозной анемии // Науч. сессия, посвященная 35-летию Мин. гос. мед. ин-та. -Минск, 1956. - С. 167-168.
4. Кабакин В. В. Основные гельминтозы кур и методы борьбы с ними в условиях Алтайского края и Восточной Сибири: автореф. дис. ... д-ра вет. наук. - Красноярск, 2005. - 245 с.
5. Barus V., Tenora F., Sumbera R. Relative concentrations of four heavy metals in the parasites Protospirura muricola (Nematoda) and Inermicapsifera rnicanthidis (Cestoda) in their definitive host silvery mole-rat (Heliophobius argenteocinereus: Rodentia) // Helminthologia. - 2003. - 40, N 4. - P. 227-232.
6. Давтян Э. А. О неспецифических факторах патогенеза гельминтозов и нормализующей роли микро-
элементов // АН АССР. Биол. журнал Армении. - 1968. - Т. XXI, № 12. - С. 32-41.
7. Прайс В. Аналитическая атомная спектроскопия. - М.: Наука, 1971. - 276 с.
8. Семенова Н. Н., Иванов В. П., Иванов В. М. Паразитофауна и болезни рыб Каспийского моря: моногр. -Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - 558 с.
9. Райков Е. В. Цитофотометрическое изучение содержания ДНК в ядрах клеток Polypodium hydriforme Ussov (Coelenterata), на ранних стадиях его жизненного цикла // Общая биология. - 1965. - Т. XXVI, № 6. - С. 646-652.
10. Бабенко Г. А. Микроэлементы в экспериментальной и клинической медицине. - Киев: Наук. думка, 1965. - 267 с.
11. Андреев В. В. Микроэлементный состав органов и тканей белуги на различных стадиях жизненного цикла // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2009. - № 1. - С. 108-114.
12. КоломойцеваМ. Г., Габович Р. Д. Микроэлементы в медицине. - М.: Медицина, 1970. - 286 с.
13. Иванов В. П. Паразитофауна осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна // Паразитические животные Волоградской области: моногр. - Волгоград, 1969. - С. 306-314.
14. Венчиков А. И. Биотики. - М.: Наука, 1962. - 186 с.
Статья поступила в редакцию 16.11.2011 ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Андреев Виктор Викторович - Астраханский государственный технический университет; канд. биол. наук, доцент; доцент кафедры «Зоология и ботаника»; v_andreev@list.ru.
Andreev Victor Victorovich - Astrakhan State Technical University; Candidate of Biological Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Zoology and Botany"; v_andreev@list.ru.
Каниева Нурия Абдрахимовна - Астраханский государственный технический университет; д-р биол. наук, профессор; профессор кафедры «Зоология и ботаника»; kanievana52@ mail.ru.
Kanieva Nuria Abdrakhimovna - Astrakhan State Technical University; Doctor of Biological Science, Professor; Professor of the Department "Zoology and Botany"; kanievana52@ mail.ru.
Головина Нина Александровна - Астраханский государственный технический университет, Дмитровский филиал (Московская обл., Дмитровский р-н, поселок Рыбное); д-р биол. наук, профессор; зав. кафедрой «Аквакультура»; kanievana52@ mail.ru.
Golovina Nina Aleksandrovna - Astrakhan State Technical University, Dmitrov branch, Moscow region, Dmitrov district, Rybnoe; Doctor of Biological Science, Professor; Head of the Department "Aquaculture"; kanievana52@ mail.ru.
