CC BY
87
УДК 597.554.3-2.11:577.125
В. Ф. Зайцев, С. В. Шипулин, Е. Н. Щербакова МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ ОСЕТРОВЫХ РЫБ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
Введение
Рыбы занимают в биоценозах водоемов верхний уровень трофической пирамиды и, как и ее нижележащие уровни, играют исключительно важную роль в поведении (миграции) тяжелых металлов [1]. Осетровые, являясь эволюционно древней группой, до последнего времени занимали ведущие позиции среди представителей ихтиофауны Каспийского бассейна. Однако, в силу причин антропогенного характера (сокращение нерестового миграционного пути, частичная или полная потеря нерестовых участков, нерегламентированный вылов и др.), наблюдается снижение качественного и количественного состава русского осетра, севрюги, белуги и других видов рыб [2-4].
Целью наших исследований было изучение закономерностей биогенной миграции ряда металлов (железо, цинк, медь, марганец, свинец, никель, кадмий, кобальт) в органах и тканях белуги (Huso huso L.), русского осетра (Acipenser güldenstädti Brandt), севрюги (Acipenser stella-tus Pallas) и стерляди. Результаты таких исследований позволяют приблизиться к пониманию интегральных воздействий среды в адаптивной деятельности целого организма. Распределение металлов в организме рыб зависит от геохимии среды обитания, функционального состояния организма и характера пищевых цепей водоемов. Изучение содержания тяжелых металлов, являющихся микроэлементами, в органах и тканях рыб не только способствует выяснению физиологической роли этих веществ в организме рыбы, но и может служить одним из критериев качества производителей.
Результаты исследования и их обсуждение
Цинк. В наибольших концентрациях цинк был обнаружен в селезенке всех исследуемых видов осетровых рыб, что можно объяснить активным участием этого микроэлемента в кроветворении [5, 6]. Его максимальное содержание - 510,65 мг/кг сухого вещества - наблюдалось в селезенке белуги. Несколько более низкая концентрация этого металла была обнаружена в селезенке севрюги - 268,27 мг/кг сухого вещества и стерляди - 231,3 мг/кг сухого вещества. Сравнительно близкие концентрации цинка отмечались в пилорической железе, почках, кишечнике, печени и жабрах исследуемых видов рыб. Концентрация цинка в гонадах белуги, русского осетра и стерляди в среднем составляла 105,55; 90,55; 66,74 и 49,10 мг/кг сухого вещества соответственно. Обнаружены достоверные различия между содержанием цинка в органах и тканях у особей всех видов в зависимости от пола. Более низкая концентрация этого металла обнаружена у самцов, что можно объяснить большей потребностью в накоплении цинка в этих органах особями женского пола в период созревания гонад. При сравнении результатов исследования по содержанию цинка в органах и тканях организма осетровых рыб с данными более ранних исследований [7], обнаружено увеличение его содержания в их организме (р < 0,005).
Медь. Наибольшее количество меди обнаружено в селезенке и печени осетровых рыб. Максимальное ее количество наблюдалось в печени белуги - 76,35 мг/кг сухого вещества. Практически одинаковым было содержание этого микроэлемента в селезенке русского осетра и севрюги - 45,15 и 44,79 мг/кг сухого вещества. В селезенке стерляди отмечено наименьшее содержание меди - 26,75 мг/кг. Большое содержание меди в селезенке по сравнению с другими органами можно объяснить тем, что этот микроэлемент принимает активное участие в процессах кроветворения и тканевого дыхания. В селезенке медь выполняет роль катализатора в процессах превращения неорганического железа в составную часть гемоглобина. Уровень концентрации меди в селезенке превышал в 1,4 раза таковой в печени, в 3,3 раза в жабрах, в 3,5 раза в почках, в 4,1 раза в кишечнике, в 5,3 раза в гонадах, в 6,2 раза в пилорической железе и в 7,9 раза в мышцах.
Повышенное содержание меди по сравнению с другими органами обнаружено в печени осетровых. Известно, что печень является одним из центральных органов обмена меди. Наряду с белковосвязанной формой, она является составной частью липидов в этом органе. Значитель-
но большее содержание этого микроэлемента в печени молодых животных, и особенно в печени эмбрионов, говорит о большом биологическом значении меди для развивающегося организма [8]. Ключевую роль в обмене меди играют клетки печени - гепатоциты. Этим и объясняется большое количество меди в печени по сравнению с другими органами. Приблизительно одинаковое ее содержание в данном органе наблюдалось у белуги, русского осетра и севрюги - 30,20; 31,71 и 30,36 мг/кг сухого вещества. Несколько более низкая концентрация меди обнаружена в печени стерляди - 20,01 мг/кг сухого вещества. В жабрах, почках, пилорической железе и гонадах содержание меди у всех исследуемых видов осетровых рыб варьировало в незначительных пределах. Следует отметить, что самым высоким содержанием этого микроэлемента во всех органах, за исключением печени, отличалась белуга. Таким образом, можно сделать выводы о повышенной видовой потребности в меди у данного вида рыб. Наименьшая концентрация данного элемента была обнаружена в мышцах: максимальное содержание - в мышцах белуги - 8,24 мг/кг сухого вещества, несколько сниженная концентрация наблюдалась в мышцах стерляди - 5,96 мг/кг сухого вещества, минимальная - в мышцах русского осетра и севрюги -5,35 и 4,94 мг/кг сухого вещества соответственно. Сравнивая концентрацию меди в органах и тканях осетровых и, например, карповых рыб (лещ, жерех и красноперка) дельты р. Волги, можно заключить, что организм осетровых содержит значительно больше этого элемента, нежели организм полупроходных рыб дельты р. Волги [8, 9]. Установлено снижение содержания меди в органах и тканях осетровых по сравнению с данными более ранних исследований [7].
Железо. Максимальная концентрация железа у осетровых рыб обнаруживается в органах, обильно снабжаемых кровью, где накопление этого металла происходит главным образом за счет геминного железа [8]. На первом месте по содержанию железа стоит селезенка, в которой его содержание в среднем выше приблизительно в 6,5 раза. Высокие значения концентрации железа в тканях селезенки обусловлены ее функциональными особенностями. Селезенка производителей белуги отличалась повышенным содержанием железа - 2 297,31 мг/кг сухого вещества. Приблизительно такое же количество данного элемента было обнаружено в селезенке русского осетра - 2 233,45 мг/кг сухого вещества и несколько ниже - в селезенке севрюги -1 927,63 мг/кг сухого вещества. В селезенке стерляди обнаружена пониженная концентрация железа по сравнению с другими видами осетровых - 903,9 мг/кг сухого вещества. Далее следует печень - 836,28; 775,84; 575,7 и 415,54 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно. Как известно, у рыб и теплокровных животных печень - функциональное депо железа. Большие значения концентрации железа в печени можно объяснить также наличием в этом органе ферритина, являющегося основным железосодержащим белком, куммулирующим до 23 % железа к сухому веществу [8]. Относительно высокие концентрации железа были обнаружены в жабрах осетровых рыб - 456,95; 364,29; 431,50 и 193,58 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно. Известно, что жабры играют существенную роль в проникновении железа в организм и аккумуляции его в организме [8], о чем и свидетельствуют результаты исследований. Приблизительно одинаково содержание железа в почках, пилорической железе и кишечнике осетровых рыб. Наиболее насыщенным железом в этих органах, за исключением кишечника, был организм белуги, а минимальное его содержание отмечалось в органах стерляди. Довольно высоким оказался уровень железа в кишечнике севрюги - 358,01 мг/кг сухого вещества, что, по-видимому, связано с содержанием в кормовых организмах, которыми питается этот вид осетровых. Минимальные концентрации железа обнаружены в тканях мышц и гонад всех исследуемых видов осетровых рыб. Меньше всего обогащены железом гонады и мышцы стерляди - 63,86 и 61,55 мг/кг сухого вещества соответственно. По данным В. И. Воробьева [7], содержание железа в икре производителей растительноядных рыб варьирует от 17,9 до 21,2 мг/кг, по данным наших исследований - у половозрелых особей осетровых уровень содержания железа значительной выше. Это свидетельствует о том, что интенсивный процесс кровоснабжения гонад в преднерестовый период способствует накоплению железа в этих органах. Необходимо отметить, что резервное железо, депонированное в печени в виде сложных железобелковых комплексов, расходуется прежде всего на образование пигментов крови.
Марганец. Наиболее высокие концентрации марганца у исследуемых видов осетровых рыб отмечены в тканях почек, кишечника, жабр и печени. Его содержание в этих органах находится примерно на одном уровне, что говорит об отсутствии в них селективности по отношению к данному металлу. Наиболее обогащены марганцем ткани этих органов у организма белуги и русского
осетра. Высокие концентрации марганца в печени осетровых - 7,31; 7,77; 4,21 и 5,54 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно - можно объяснить тем, что за счет его резервов поддерживается постоянный уровень этого микроэлемента в крови и осуществляется снабжение им других органов. Наибольшая утилизация марганца из пищевого рациона и накопление его в организме осетровых рыб имеют место в период полового созревания. Преобладание данного микроэлемента в почках и печени, по сравнению с другими органами, по-видимому, может быть объяснено тем, что отбор проб проводили во время хода рыб на нерест. Известно, что марганец, как и цинк, поступает в почки и печень с током крови. За счет этих резервов поддерживается постоянный уровень металла в крови и осуществляется снабжение марганцем других органов, даже при длительном голодании, характерном для осетровых в речной период жизни. Содержание марганца в кишечной стенке составляло 6,94; 7,94; 3,68 и 6,00 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно. Накопление марганца в тканях данного органа связано с питанием осетра в нагульный период и поглощением металла из химуса путем всасывания. Максимальная концентрация марганца в организме стерляди наблюдалась в кишечнике - 6,0 мг/кг сухого вещества. Минимальное количество данного элемента обнаружено в мышцах осетровых рыб - 3,76; 2,87; 2,54 и 3,19 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно.
Никель. Максимальная концентрация никеля наблюдается в почках и пилорической железе осетровых рыб. Соединения никеля играют важную роль в кроветворных процессах, а также в процессах обезвреживания токсинов в организме, являясь катализаторами. Именно этим объясняется наибольшая концентрация данного микроэлемента в почках. Однако присутствие никеля в почках объяснятся не селективной аккумуляцией металла этим органом, а их физиологической (выделительной) функцией. Содержание никеля в почках белуги превышало таковое в 1,5 раза у остальных исследуемых видов осетровых рыб и составило 20,1 мг/кг сухого вещества. Далее по содержанию этого микроэлемента следуют почки русского осетра - 9,74 мг/кг сухого вещества. Ткани почек севрюги и стерляди отличались пониженным содержанием никеля -5,41 и 4,42 мг/кг сухого вещества. Содержание никеля в пилорической железе и селезенке осетровых рыб находилось приблизительно на одном уровне, однако выявлена повышенная насыщенность этих органов никелем у русского осетра по сравнению с другими исследуемыми видами рыб. Наименьшая концентрация исследуемого металла обнаружена в жабрах, кишечнике, гонадах осетровых. Особенно низкие концентрации были обнаружены в жабрах - 2,20; 9,74; 5,31 и 3,42 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно.
Свинец. У севрюги концентрация свинца в жабрах составляла 7,55 мг/кг сухого вещества, что примерно в 3 раза больше, чем в жабрах других исследуемых видов осетровых рыб. Концентрация свинца в данном органе у осетровых в целом превышает таковую в селезенке, пилорической железе и почках в 2 раза, в мышцах - в 2,8 раза, в 3,3 раза выше, чем в печени и в 3,5 раза выше концентрации в гонадах. Вероятно, это связано с респираторной функцией жабр, их барьерной ролью - жабры контролируют проникновение этого металла в организм. В остальных исследуемых органах свинец распределялся равномерно, что говорит об отсутствии селективности накопления по отношению к данному микроэлементу. Повышенным содержанием свинца в органах по сравнению с другими видами осетровых отличался организм севрюги. Его суммарное содержание в исследуемых органах этого вида рыб превышало таковое в органах других осетровых в 2,2 раза. Высокие концентрации свинца в тканях кишечника севрюги, по сравнению с остальными органами этого вида рыб и кишечником других осетровых, по-видимому, связаны с активным поступлением этого элемента с пищей и, как следствие, его накоплением в других органах севрюги, а также видовыми отличиями в селективности накопления свинца.
Кадмий. Приблизительно равные концентрации кадмия были обнаружены в жабрах, почках, пилорической железе, кишечнике и селезенке исследуемых видов осетровых рыб. Отмечено более низкое содержание этого элемента в почках - в 1,3 раза, пилорической железе -в 1,5 раза, селезенке - в 1,3 раза и в 1,2 раза в гонадах русского осетра по сравнению концентрациями кадмия в данных органах остальных исследуемых видов осетровых рыб. Кроме того, отмечена видовая селективность накопления кадмия в жабрах, мышцах и печени осетровых. Особенно активно аккумулируют данный металл мышцы севрюги. Так, концентрация кадмия у севрюги в этих тканях превышали таковую в мышцах других осетровых рыб в 2,3 раза и составила
0,85 мг/кг сухого вещества.
Кобальт. Содержание кобальта, присутствующего в органах осетровых рыб, было невысоким по сравнению с содержанием других исследуемых тяжелых металлов. Максимальное его количество отмечалось в печени - 2,42; 1,65; 1,98 и 1,74 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно, далее, по убыванию, - в пилорической железе, почках, селезенке, жабрах, кишечнике, гонадах и в самых минимальных концентрациях - в мышцах. Большие концентрации данного элемента в печени и почках - 1,38; 1,55; 1,09 и 1,12 мг/кг сухого вещества у белуги, русского осетра, севрюги и стерляди соответственно - связаны с биосинтезом и расщеплением в этих органах и последующим выделением из организма всех водорастворимых витаминов, в том числе и витамина В12 [8]. Содержание кобальта в почках, пилорической железе, селезенке и гонадах русского осетра составляло 1,55; 1,74; 1,55 и 0,90 мг/кг сухого вещества соответственно. Выявлено, что печень, мышцы и жабры севрюги были максимально обогащены этим микроэлементом по сравнению с соответствующим органами других видов исследуемых осетровых рыб - 1,98; 0,85 и 1,17 мг/кг сухого вещества соответственно. Особенно активно аккумулируют кобальт мышцы севрюги. Сравнительно высокие концентрации кобальта обнаружены в почках, кишечнике, селезенке и гонадах стерляди - 1,12; 0,88; 0,92 и 0,61 мг/кг сухого вещества соответственно. Такую разнообразную степень селективности накопления кобальта различными органами у исследуемых видов осетровых рыб можно объяснить видовыми различиями в потребностях данного микроэлемента.
Сравнивая содержание элементов в организме осетровых в целом по видовому признаку, исследуемые виды рыб можно расположить в убывающие ряды:
Железо: белуга > русский осетр > севрюга > стерлядь.
Медь: белуга > русский осетр > севрюга > стерлядь.
Цинк: русский осетр > белуга > севрюга > стерлядь.
Марганец: белуга > русский осетр > севрюга > стерлядь.
Кобальт: белуга > севрюга > русский осетр > стерлядь.
Никель: русский осетр > белуга > стерлядь > севрюга.
Свинец: русский осетр > белуга > севрюга > стерлядь.
Кадмий: белуга > русский осетр > стерлядь > севрюга.
Заключение
Следует заметить, что количество исследуемых элементов в различных органах и тканях рыб является переменной величиной, находящейся в тесной связи с рядом биотических и абиотических факторов, т. е. присутствием их определенных количеств в воде и кормах гидробионтов. Анализ полученных нами данных показал, что распределение тяжелых металлов в организме осетровых неравномерно и во многом зависит от видовых различий в потребности конкретного органа в конкретном металле. Содержание исследуемых микроэлементов в организме рыб зависит не только от уровня содержания элементов воде, рН, функциональных особенностей органов, их кумулятивной активности, пола и видовой принадлежности рыб, но и от уровня содержания металла в воде и кормовых объектах, его индивидуальных свойств и физиологического состояния конкретного организма. Большая концентрация металлов была отмечена в таких органах, как печень, туловищная почка, селезёнка, которые обладают активным метаболизмом и активно участвуют в процессах, способствующих поддержанию гомеостаза.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Metals in fish and shrimp of the Campeche sound, Gilf in Mexico / F. G. Vazquez, V. K. Sharma, Q. A. Mendoza, R. Harnandez // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. - 2007. - 67, N 5. - P. 756-762.
2. Состояние промысловых запасов, мигрирующих в реки России, и прогноз возможного прилова осетровых на 2004 г. // А. Д. Власенко, А. В. Левин, В. М. Распопов, Р. П. Ходаревская // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: КаспНИРХ, 2005. - С. 174-183.
3. Richmond A. M., Kynard B. Ontogenic Behaviour of Short-nose Sturgeon, Acipenser brevirostrum. Copeia. - 2005. - N 1. - P. 172-182.
4. ^rochUna T. F., NasibulinaM. B., Silatiev V. V. Ecological problems of the water environment // Водные экосистемы и организмы-3: материалы науч. конф., Москва, 20-21 июня, 2001. - Т. 5. - М.: МГУ, 2001. - С. 8.
5. Воробьев В. И. Применение микроэлементов в рыбоводстве. - М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 320 с.
6. Воробьев В. И. Биогеохимия и рыбоводство. - Саратов: Литера, 1993. - 324 с.
7. Воробьев В. И., Самилкин Н. С. Динамика микроэлементов в органах и тканях рыб дельты р. Волги // Микроэлементы в жизни населения водоемов. - М.: Наука, 1980. - С. 3-28.
8. Войнар А. И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. - М.: Высш. шк., 1960. - 240 с.
9. Воробьев В. И. Физиолого-биохимические основы применения микроэлементов в рыбоводстве: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: МГУ, 1982. - 48 с.
Статья поступила в редакцию 25.10.2010
MINERAL COMPOSITION OF THE STURGEON OF THE CASPIAN SEA
V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, E. N. Shcherbakova
Mechanisms of biogenic migration of metals (iron, zinc, copper, manganese, lead, nickel, cadmium and cobalt) are analyzed in the organs and tissues of beluga, Russian sturgeon, stellate sturgeon and starlet. It is shown that the distribution of heavy metals in the body of sturgeon is uneven, and largely depends on species differences in the needs of a particular metal for a specific organ. The highest concentration of metals is observed in organs that have an active metabolism, and is actively involved in the processes aimed at homeostasis maintaining (liver, spleen).
Key words: Caspian Sea, sturgeon, metals, organs and tissues.
