CC BY
4DOI: 10.31249/metodquarterly/02.03.05
В.Ф. Левченко1
Взаимоотношения между процессами эволюции и развития на разных уровнях биологической организации
Аннотация. В данной статье сделана попытка уточнить термины «эволюция» и «развитие» для того, чтобы создать базис для корректного обсуждения этих феноменов. Предлагается под развитием понимать в целом детерминированный процесс, а под эволюцией - индетерминированный. Развиваемый подход позволил предложить гипотезу эмбриосферы и по-новому подойти к проблеме появления и развития жизни на планете. Поскольку эволюция жизни на Земле является в конечном итоге следствием изменений во Вселенной, то вопрос о том являются ли эти изменения развитием или же эволюцией с непредсказуемыми результатами, представляется вполне закономерным и разумным.
Ключевые слова: эволюция; нефинальная эволюция; развитие; уровни организации биосистем; детерминированные процессы; индетерминированные процессы; эмбриосфера.
Для цитирования: Левченко В.Ф. Взаимоотношения между процессами эволюции и развития на разных уровнях биологической организации // МЕТОД : московский ежеквар-тальник трудов из обществоведческих дисциплин: ежеквартал. науч. изд. / под ред. М.В. Ильина ; ИНИОН РАН, центр перспект. методологий соц.-гуманит. исследований. -М., 2022. - Вып. 12. - Т. 2, № 3. - С. 63-84. БО!: 10.31249/ше1оаяиа11ег1у/02.03.05
1. Введение
Рассматривая разные уровни организации живого, привычно говорить об эволюции объектов каждого уровня и обсуждать связь между эволюционными процессами на каждом из них. Исследователи довольно часто сталкиваются с тем, что приходится обсуждать эволюцию (или развитие) на различных уровнях биологической организации, в том числе процессы, происходящие не только в биосистеме, рассматриваемой как единое целое, но и в ее частях. Возникает вопрос: каким образом взаимосвязаны процессы эволюции объектов каждого уровня между собой? В рамках существующей недостаточно четкой терминологии, когда, например, не всегда заметны различия в употреблении терминов эволюция, развитие и измене-
1 Левченко Владимир Федорович, докт. биол. наук, гл. научн. сотр. ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург), e-mail: lew@lew.spb.org
63
ние, ответить на этот вопрос в ряде случаев трудно, поскольку некритический перенос закономерностей эволюции, известных для одного типа объектов, на другие типы, может приводить к ошибочным умозаключениям. Иначе говоря, трактовка термина «эволюция» и методология ее исследования, в разных разделах науки могут существенно зависеть от того, какие объекты выбраны для ее изучения.
Стоит также отметить, что не всегда изменения, происходящие с частями системы, вызывают изменения ее как целого. При так называемой нефинальной эволюции (см. ниже) события на микроуровне не оказывают влияния на состояние макроуровня, в то время как в обратном направлении причинно-следственная связь обычно существует.
Интересно также, что некоторые эволюционные принципы имеют аналоги в биологии развития. Это - закономерности онтогенеза, особенно эмбриогенеза, в связи с чем была предпринята попытка сделать обратную процедуру и перенести некоторые закономерности эмбриогенеза на эволюцию биосферы. Результатом этого явилось создание гипотезы эмбрио-сферы [Левченко, 1993], под которой понимается первичная слабо дифференцированная биосфера, мыслимая как единый организм, сходный с экосистемой, в которой основные экологические циклы в основном замкнуты [Жерихин, 2003; Заварзин, 2003]. Суть гипотезы заключается в том, что в течение всего времени существования жизни на Земле мы имеем дело именно с развитием макросистемы биосферы. При этом эволюция систем, более низких по отношению к биосфере рангов, например биогеоценозов, или же даже эволюция на организменном уровне, не что иное, как результат протекания процесса дифференциации биосферы, развитие которой подчиняется каким-то общим законам, которые мы пытаемся выяснить.
Всё это потребовало уточнить различия в терминах «эволюция» и «развитие ». В первую очередь разница заключается в том, что говоря о развитии обычно подразумевают наличие вариантов того или иного конечного состояния, условно говоря - той или иной конечной цели данного процесса. В случае биологической эволюции указать такую цель не удается, поскольку основными императивами в этом процессе являются сохранение жизни отдельных организмов и, соответственно, жизни на планете.
Интерес к такого рода исследованиям усилился после появления в 70-х годах прошлого века нового направления эволюционной биологии развития (так называемое evo-devo), в рамках которого изучается, каким образом эволюционировали сами процессы развития. Было обнаружено, что важные особенности некоторых систем и органов (например, глаз) у очень таксономически далеких видов кодируются практически одинаковыми древними консервативными структурными генами. Разница же между организмами и их строением обусловлена другими генами и, соответственно, различиями в программах развития [Рэфф Р., Кофмен, 1986; Sommer, 2009]. Это указывает на важность умения различать и одновременно использовать оба понятия. Рассмотренные ниже варианты взаимо-
64
отношений между изменениями на различных структурно-функциональных уровнях разного масштаба касаются как процессов развития, так и процессов эволюции.
2. Различные подходы к понятию «эволюция»
Обсудим вначале общие представления касающиеся эволюции различных (не только биологических) объектов, отталкиваясь от классической работы А. А. Любищева 1925 г. «Понятие эволюции и кризис эволюционизма» [Любищев, 1982]. Хотя со времени написания этой статьи прошло почти 100 лет и некоторые выводы несомненно спорны, многие высказанные в ней мысли остаются актуальными [Чебанов, 1998].
Вот что, в частности, он писал: «В настоящее время чрезвычайно участились споры о кризисе эволюционного направления. При этом разногласие между учеными доходит до крайних пределов: одни из них утверждают, что нет никаких оснований говорить о кризисе эволюции; другие утверждают, что все эволюционное учение покоится лишь на вере; наконец, третьи высказывают положение, на первый взгляд не совместимое ни с первым, ни со вторым, а именно, что настоящее время как раз характеризуется тем, что эволюционное учение выходит из кризиса. Когда об одном и том же на основании в общем тождественного материала высказываются столь разнородные суждения, то, естественно, возникает вопрос: нет ли здесь недоразумения, не происходит ли значительная часть спора из-за того, что в одно слово вкладывают совершенно различное содержание» -[Любищев, 1982, с. 133].
Анализируя далее различные подходы к понятию эволюции, Люби-щев старается показать, что все три противоречивых утверждения (о них -ниже) справедливы при определенном понимании этого термина [там же]. С таким ходом мысли можно было бы согласиться, если бы он приводил к конструктивным решениям. Однако, как мы теперь знаем, весьма длительный отрезок развития эволюционной теории не снял терминологических и методологических противоречий и не продемонстрировал, что решение конкретных задач возможно в рамках примиренческого подхода, порой только усиливающего путаницу.
«Различный смысл понятия эволюции можно было бы выяснить путем критического разбора различных определений, но предпочтителен иной, более наглядный путь, именно..., что всякое понятие определяется легче всего указанием противоположного ему понятия» [там же]. По Лю-бищеву, можно указать в первую очередь четыре основных противоположения, которые он называет апориями:
1) эволюция как изменение, трансформизм и - антитеза такому пониманию - постоянство;
65
2) эволюция как преформация (стремление к некоторому, наперед заданному, состоянию), сужение разнообразия возможных конечных состояний и - антитеза - эпигенез (развитие с новообразованием);
3) эволюция как постепенное, плавное развитие и революция (кризис, скачок);
4) эволюция как восхождение, как прогрессивное развитие от низших форм в высшие и эманация (нисхождение).
Наконец, в работе 1967 г. [Любищев, 1982, с. 84] предлагается еще одно противоположение:
5) эволюция как необратимое развитие и инволюция - обратимое развитие (отметим, что в английском резюме работы 1925 г. уже говорится об involution).
Если первое и третье противоположения, как указывает А. А. Любищев в статье 1925 г., являются наиболее ходячими в биологии, поскольку при таком понимании термина «эволюция» можно объяснить ряд палеонтологических и экспериментальных фактов, то четвертое едва ли не наиболее философское и обычно игнорируется в биологических кругах. Это происходит в том числе потому, что биологи предпочитают говорить не о неопределенном «прогрессе», а о выживаемости. Пятое противоположение приводит к рассмотрению микроэволюционных явлений, второе же потеряло свою значимость для эволюционной биологии еще в первой половине ХХ в. и касается скорее процесса развития, однако с проникновением эволюционных идей в физику и другие естественные науки оно стало актуальным и для них (см. вводную статью и комментарии С.В. Мейена и Ю.В. Чайковского к книге А.А. Любищева [Любищев, 1982], а также [Bowler, 1975] и [Чайковский, 2006]). В качестве примера здесь можно указать астрофизику, где под эволюцией понимают в целом преформированный процесс (или, во всяком случае, нечто подобное онтогенезу [Гуревич, Чернин, 1978]).
В то же время в противовес жестко детерминированным процессам в понятие эволюции стали иногда вкладывать оттенок случайности, инде-терминированности. В этом случае второе из указанных Любищевым противоположений можно заменить на перевернутое, а именно: эволюция как непредсказуемый полностью, индетерминированный процесс и - антитеза -детерминированный процесс.
Хотя термин «эволюция» был введен Г. Спенсером еще в 1852 г. для обозначения появления новых видов путем накопления мелких изменений (фактически для микроэволюции в современной терминологической трактовке [Чайковский, 2006]), нельзя сказать, что полное единогласие и четкость в понимании термина «эволюция» были достигнуты позднее вплоть до настоящего времени. Так, например, в Большой советской энциклопедии в статье эволюция [БСЭ, 1978, т. 29, с. 558] сказано: «Эволюция (evolutio - развертывание) в широком смысле синоним развития, в более узком - один из основных типов развития: медленные постепенные коли-
66
чественные и качественные изменения в отличие от революции. При этом каждое новое состояние объекта имеет по сравнению с предшествующим более высокий уровень организации и дифференциации функций».
В популярной энциклопедии Н.Ф. Реймерса под эволюцией понимается:
1) последовательное непрерывное изменение в пределах данного качества - форма движения, постепенно приводящая к смене низшего высшим;
2) необратимое и в известной мере естественное историческое развитие живой природы [Реймерс, 1980, с. 189].
На Х11 школе по математическому моделированию сложных биологических систем (Ростов-Великий, 1992 г.) прозвучали и такие определения эволюции: эволюция - это процесс фиксации воспроизводящихся изменений (В.В. Жерихин) и эволюция - стохастический процесс, текущий в границах, задаваемых средой, испытывающий морфофункциональные и морфогенетические ограничения, происходящий на промежутках времени, сравнимых со временем существования эволюционирующего объекта (М.В. Мина).
Наконец, в современной Википедии об эволюции сказано, в частности, следующее1: «Значение термина эволюция само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию. Со второй половины XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги" Происхождение видов" этот термин еще не использовался».
Таким образом, если обратиться к истории термина эволюция, то ситуация здесь сложилась так, что с самого начала это слово использовалось биологами в двух разных смыслах. Один из них связан с работами по изучению развития эмбриона и поэтому несет в себе идеи усложнения и прогрессивности. Такого подхода придерживался Г. Спенсер. Другими авторами (в том числе Ч. Дарвиным в поздних работах) в это слово вкладывался смысл чисто исторического развития вследствие адаптаций [Bowler, 1975]. Эта разница в трактовке термина не могла не отразиться в работах биологов более поздних поколений.
Изложенного вполне достаточно для того, чтобы заключить, что смысл термина эволюция многозначен и, признавая факт эволюции в одном смысле, можно отрицать его в другом [Мейен, Чайковский, 1982].
1 https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1% 86%D0%B8%D1%8F
67
3. Некоторые причины несовпадения в трактовке понятия «эволюция»
Из результатов проделанного А.А. Любищевым анализа относительно областей применимости разных трактовок термина «эволюция», а также материалов других работ [Завадский, Колчинский, 1977; Галл, 1988; Развитие..., 1983] и др.), напрашивается следующий вывод: исследователями нередко обсуждаются различные процессы и объекты разных типов, а также причинно-следственные связи между ними. При этом рассматриваются неодинаковые пространственно-временные масштабы объектов и процессов их изменения. Вряд ли необходимо специально обосновывать, что перенос закономерностей эволюционных процессов с одной группы объектов на другую, особенно при создании обобщенной концепции эволюции, правомочен лишь тогда, когда есть уверенность в их функциональной идентичности в плане взаимодействия между собой и с внешней средой.
Однако анализ такого рода, за исключением в целом очевидных случаев, например связанных с противопоставлением микро- и макроэволю-ционных процессов, обычно не делают, а об эволюции стараются говорить в возможно более общем, а фактически расплывчатом виде, что не позволяет давать строгие научные трактовки и даже ведет иногда к бессмысленным заключениям.
Отсутствие удовлетворительной методологии изучения эволюционирующих объектов приводит к тому, что направленность и результаты теоретических разработок по эволюции в значительной степени зависят от индивидуальных научных интересов и философских представлений каждого из авторов о месте эволюции в системе изучаемых явлений. Часто эти представления не только не высказываются, но и не осознаются полностью, в то же время они создают критерии красивости теории, завуалированные ограничения и требования на ее особенности, на понимание термина «эволюция». В качестве примера можно указать опять же на А.А. Любищева, многие работы по эволюции которого направлены на создание такой теории, которая сочеталась бы с идеей о некоторой предустановленной естественной системе организмов (по типу системы Д.И. Менделеева), т.е. была бы в главных чертах номогенетической. Нужно отдать должное четкости и последовательности Любищева, который не скрывал своих неоплатонических взглядов, однако, несмотря на прекрасный анализ ряда понятий и проблем, нельзя сказать, что выводы Любищева по теоретическим вопросам эволюции всегда достаточно обоснованы. Вряд ли утверждение о том, что эволюция основана не только на конкуренции хаотически возникающих изменений, а еще на имманентном законе эволюции и на наличии (у космоса. - В. Л.) подобного сознанию творческого начала [Любищев, 1982, с. 196], может быть получено дедуктивным путем из какого-то общего принципа, но не есть результат рассуждений от противного (т.е. по принципу за неимением лучшего). Поэтому данное утверждение - это именно вера в свои философские посту-
68
латы, однако не в те, в которые веруют, согласно Любищеву, наивные дарвинисты и ортодоксы, пытающиеся видеть в эволюции один фактор - естественный отбор [Любищев, 1982, с. 196].
Едва ли не самыми традиционными, но из-за этого трудно определяемыми заблуждениями, возникающими в теоретических построениях по эволюции, являются те, которые обусловлены путаницей вследствие смешения стационарного и эволюционного аспектов в изучении живого [Старобога-тов, 1980; Левченко, Старобогатов, 1986]. Для наглядности используем пример из области экологии. Если в стационарном аспекте мы имеем виды, а также закономерно повторяющиеся наборы жизненных форм и связей между ними, которые сохраняются в экосистемах, несмотря на смены поколений, то в эволюционном аспекте (за более значительный промежуток времени, когда одни виды сменяют другие) для описания популяций необходимы иные категории и параметры, и мы имеем дело с эволюционными деревьями филетических линий и потоками генов [Старобогатов, 1985]. В то же время довольно часто, говоря об эволюции за палеонтологически значимые периоды, не задумываясь используют классические таксономические категории и говорят об «эволюции видов». Некритический перенос терминологии стационарного аспекта на эволюционный приводит, если быть последовательным, к парадоксам, напоминающим апории Зенона. Так же как и апории, эти парадоксы связаны с нарушением соотношения между дискретным и непрерывным. Например, если из вида А произошел вид В, то с необходимостью получается, что должен быть момент, когда потомки и родители принадлежали разным видам, что, очевидно, абсурдно, по крайней мере в рамках классических таксономических представлений. Противоречие возникает потому, что видовые характеристики описывают усредненные фенотипические и генотипические параметры видовых популяций в конкретный (чаще всего настоящий) промежуток времени.
В области эволюционной экологии множество противоречивых и ошибочных заключений обязано своим происхождением тому, что нечетко определен смысл слов эволюция экосистем. Наиболее типичной ошибкой при этом является отождествление сукцессионных (часто циклических) и действительно эволюционных явлений [Левченко, Старобогатов, 1986; Левченко, Старобогатов, 1990].
Из изложенного понятно, что трактовка термина эволюция, методология ее исследования непосредственно связаны с тем, какие объекты выбраны для ее изучения.
4. Понятие «нефинальная эволюция».
Соглашение об эволюционирующих объектах
Рассматривая разные уровни строения живого и процессы изменения объектов на каждом из них, нередко обсуждают также взаимосвязи
69
между развитием или эволюцией объектов каждого уровня. Однако в рамках существующей недостаточно четкой терминологии делать это в ряде случаев рискованно, если не сказать невозможно, поскольку сопоставление закономерностей, а также перенос закономерностей эволюции, известных для одного типа объектов, на другие типы, может приводить к ошибочным умозаключениям. Остановимся на этой проблеме подробнее. Можно изучать эволюцию различных биологических объектов, в том числе не только самосохраняющихся крупных биосистем, например биогеоценозов, но и их подсистем, называемых также холонами. В общем случае холоны представляют собой целостные, функционально обособленные подсистемы, обладающие идентичностью, существование которых поддерживается в течение рассматриваемого временного интервала из-за особой, сохраняющей их организацию внешней к ним среды. К таким объектам могут относиться, например, некоторые клеточные органеллы, отдельные органы многоклеточных организмов, сравнительно небольшие экосистемы, включенные в те или иные более крупные экосистемы. Отдельные организмы также являются холонами для биогеоценозов.
Если объект макроуровня состоит из группы объектов, относящихся к одному или нескольким микроуровням (холонам), то возникает вопрос: каким образом взаимосвязаны процессы эволюции объектов на каждом уровне между собой? Один из вариантов этой взаимосвязи рассматривался в работах М. Эйгена [Эйген, 1973; Эйген, Винклер, 1979], в которых вводится понятие «нефинальная эволюция», т.е. эволюция, не ведущая к какому-либо определенному конечному - финальному - состоянию.
Представление о нефинальной эволюции введено М. Эйгеным в связи с изучением самоорганизации, конкуренции и эволюции самосохраняющихся гиперциклов в среде с ограниченными ресурсами. В широком смысле под нефинальной эволюцией следует понимать изменения некоторой группы характеристик объектов, которые происходят постоянно и которые в целом не направлены к какому-нибудь конечному, исходно предустановленному (финальному) состоянию. В более конкретном, узком смысле под ней следует понимать нейтральные изменения характеристик подсистем (микроуровень), не приводящих к необратимым сдвигам характеристик всей системы (макроуровень). Переходя к реальным биологическим объектам, нефинальную эволюцию можно проиллюстрировать на следующем примере: свойства экосистемы как целого никак не меняются, если в результате эволюционных изменений часть видовых популяций заменяется на другие, экологически сходные. Похожая ситуация имеет место и при естественной смене поколений организмов в климаксных сообществах, когда ни одна из новых особей каждой популяции неидентична другим и родительским, но это не приводит к изменению свойств всего сообщества и экосистемы.
Таким образом, рассматривая нефинальную эволюцию, следует упоминать по крайней мере два структурно-масштабных уровня - микро-
70
и макро-. На макроуровне эволюционных изменений не происходит, т.е. существует сохраняющееся, несмотря на микроизменения, стационарное состояние, описываемое некоторыми неменяющимися параметрами, которые можно назвать константами. На микроуровне поддерживается стационарный процесс (как, например, в случае сукцессий) и изменения имеют место, однако они носят неопределенный и не направленный к какому-нибудь конечному, финальному состоянию характер. Такая ситуация возможна, если макросостояние является вырожденным по множеству микросостояний.
Важно отметить, что при нефинальной эволюции не любые изменения на микроуровне допустимы. В общем случае это может быть связано не только с внешними ограничениями со стороны макросистемы, но и с внутренними, также приводящими к сужению реального спектра изменений. В качестве биологического примера здесь можно указать на морфо-функциональные и морфогенетические ограничения возможности появления жизнеспособных мутантов в популяциях сообщества. В итоге имеем, что в случае нефинальной эволюции, по Эйгену, события на микроуровне не оказывают влияния на состояние макроуровня, в то время как в обратном направлении причинно-следственная связь не запрещена. В реальности могут иметь место и другие варианты взаимоотношений между изменениями на разных структурно-масштабных уровнях системы. Прежде чем их рассматривать, имеет смысл принять соглашение относительно понятий «эволюция и эволюционирующий объект».
Для начала отметим, что при исследовании эволюционных явлений изучаемые объекты в процессе эволюции не могут выходить за пределы тех классов, к которым они изначально были приписаны (иначе в каждом конкретном случае не всегда можно разобраться об эволюции какого объекта идет речь). Будем называть это утверждение принципом классифици-руемости [Левченко, 1993; Левченко, 2002]. Так, например, изучая тот или иной орган, функцию в историческом аспекте, можно говорить об эволюции строения и (или) функции этого органа. Однако возникновение и становление новой функции во взаимосвязи с другими функциями организма может быть рассмотрено только в рамках функциональной эволюции, когда центральным объектом модели или теории является не отдельный орган, а организм в целом, помещенный в конкретную, меняющуюся среду [Орбели, 1979; Гинецинский, 1961; Крепс, 1979; Крепс, 1988].
Для того чтобы принять соглашение об эволюционирующих объектах, коротко рассмотрим, насколько соответствуют особенности эволюционного процесса, упомянутые выше, современному, до сих пор во многих чертах интуитивному пониманию термина «эволюция». Несомненно, что под эволюцией понимается изменение, однако, если речь идет о стремлении к некоторому наперед заданному состоянию, то в этом случае использование термина «эволюция» нередко стараются избежать, хотя в таких науках, как астрофизика, историческая геология, под эволюцией понимают в
71
целом преформированные процессы (возможно, в связи с огромными временными масштабами рассматриваемых там явлений). В биологии несколько иной подход, и при изучении преформированных процессов используют специальные термины, например «онтогенез», «развитие», «жизненный цикл», «сукцессия». Исключение здесь составляют некоторые автоэволюционные построения.
Говоря о плавных изменениях или скачках, следует отметить, что и первые, и вторые могут являться эволюционным процессом, если соблюдается упомянутый выше принцип классифицируемости, т.е. рассматривается один и тот же объект, хотя и меняющийся во времени вследствие эволюции. Относительно прогрессивности и регрессивности в эволюции конструктивные выводы можно делать лишь тогда, когда выбран какой-то конкретный интегральный параметр (например, выживаемость), по изменению которого судят о прогрессивности эволюции объекта. Однако выбор такого параметра зависит от того, какая проблема изучается, и потому в общем случае он не может быть однозначен. По этой причине указание на прогрессивность нежелательно включать в понятие «эволюция» [Левченко, 1993; Левченко, 2002] (см. также о различии понятий «биологический прогресс» и «морфофизиологический прогресс» [Создатели современного эволюционного синтеза, 2012]).
В современном понимании термина «биологическая эволюция» часто содержится оттенок необратимости эволюционных изменений. В некоторых определениях об этом говорится явно: «Эволюция - последовательное поступательное изменение во времени... речь не идет об изменениях циклического характера» [Скворцов, 1988, с. 20]. Наконец, эволюционные изменения могут иметь как направленный, так и ненаправленный характер, однако в биологии обычно подразумевается, что по начальному состоянию эволюционирующих объектов нельзя полностью предсказать конечное состояние. Спектр разнообразия возможных конечных состояний может быть исключительно велик, в то же время процесс необязательно является эпигенетическим, что иллюстрируется на примере нефинальной эволюции.
Таким образом, рассмотрение любых эволюционных явлений невозможно вне той или иной системы классификации изучаемых объектов. Учитывая это, а также резюмируя другие вышеприведенные замечания и отбрасывая взаимоисключающие подходы, можно предложить следующую трактовку понятия «эволюция». В отличие от детерминированных закономерных процессов, к эволюционным относятся частично или полностью индетерминированные и необратимые изменения свойств объектов одного и того же структурно-масштабного уровня.
Разумеется, что эти изменения могут вызываться, а их спектр ограничиваться (контролироваться) как внешними, так и внутренними, по отношению к изучаемому структурному уровню, причинами. Поэтому, используя термин «эволюция» по отношению к конкретным объектам,
72
следует уточнять, вследствие воздействия каких причин (внешних или внутренних) происходят рассматриваемые изменения.
Сходное соглашение можно принять и относительно термина развитие: под развитием в общем смысле будем понимать частично или полностью детерминированные (в биологии обычно необратимые) изменения свойств объектов одного структурно-масштабного уровня. Резюмируя отметим, что в биологии процесс развития, в отличие от биологической эволюции имеет своего рода конечную цель и является в целом повторением уже происходивших неоднократно процессов у предков. По Любищеву, этот процесс имеет эвтелический, или псевдотелический характер, а в случае физики - эврителический или ателический характер [Любавин, Мальцева, 2019]).
Важно также уточнить значение еще одного эволюционного термина, а именно - «каналирование» (иногда используют термин «канализиро-вание» [Уоддингтон, 1970]). В отличие от терминов «эволюция и развитие», которые характеризуют изменение всей системы, говоря про каналирова-ние, обычно имеют в виду наличие ограничений на возможность вариаций тех или иных параметров системы в процессе ее изменения. Это может до определенной степени детерминировать эволюцию (развитие) системы, уменьшая спектр ее возможных конечных состояний. Поскольку канали-рование может затрагивать различные аспекты изменений, то к их рассмотрению существуют разные подходы (см. про креодичность, семофи-лез, семогенез, а также: [Спиров, Левченко, Сабиров, 2021]).
Приведенный разбор эволюционных понятий может показаться до определенной степени тривиальным и даже скучным, однако, неоднократно сталкиваясь с тем, какое множество ошибок порождает несовпадение в понимании основополагающих понятий, в том числе важнейшего в биологии понятия эволюция у разных исследователей, приходишь к выводу о том, что нелишне все-таки попытаться найти обобщающие, до определенной степени эксплицированные формулировки, хотя бы для дальнейшего обсуждения.
5. «Жизнь биосферы»: эволюция или развитие?
Гипотеза эмбриосферы, объединяющая разные разделы биологии
Приведенные выше рассуждения о необходимости при создании теории четко классифицировать изучаемые объекты [Левченко, 1993; Левченко, 2002] могут вызвать возражения, так как на первый взгляд подталкивают к дезинтеграции наук, в том числе и самой биологии. Однако по сути речь идет не о дезинтеграции, а об объединении на иных принципах. В качестве примера рассмотрим гипотезу эмбриосферы, связывающую, на взгляд автора, различные разделы биологии.
73
Поисками общего между организмами и сообществами (или экосистемами1) занимались многие исследователи [Беклемишев, 1964; Беклемишев, 1970; Филипченко, 1977]. Здесь эта проблема обсуждается в функциональном аспекте, в связи с чем рассматривается подобие процессов эволюции и развития у этих разных биосистем.
Можно показать, что существует несколько эволюционных принципов, которые справедливы как для случая экосистем и биосферы, так для эволюции на организменном уровне [Левченко, 1990; Наточин, 1987; На-точин, 1987; Наточин, 1987; Наточин, 1988]. Изучая эволюцию функций этих биосистем, можно выделить, в частности, следующие принципы, сформулированные Л. А. Орбели [1979]:
1) принцип интенсификации процессов, обеспечивающих функции органа, или - шире (если включать в рассмотрение экосистемы и биосферу), - обеспечивающих функцию холонов системы;
2) принцип возрастания мультифункциональности органов, или -шире - холонов системы;
3) принцип надстройки (новые функции не просто замещают старые, а наслаиваются на старые, подменяют их).
К их числу относится также и:
4) принцип возрастания дублируемости некоторых компонентов (холонов) биосистемы, выполняющих ту или иную функцию.
Как ни удивительно, приведенные эволюционные принципы имеют аналоги в неэволюционной биологии. Это - закономерности онтогенеза, особенно эмбриогенеза, в связи с чем известный биогенетический закон приобретает новый смысл. Действительно: перечисленные принципы можно перенести практически без оговорок на развитие зигоспоры или зиготы. В то же время ряд закономерностей эмбриогенеза можно с определенной степенью условности перенести на эволюцию экосистем и биосферы. В частности, следует указать:
1) принцип биохимического единства (в случае экосистем и биосферы - это единство принципов организации генетического кода с учетом вариантов, знака хиральности; в случае эмбриогенеза общность еще выше, так как связана с одинаковостью генома всех клонов клеток);
2) принцип непрерывной преемственности изменений (изменения происходят с уже существующими объектами);
3) принцип стадийности изменений (имеются в виду морфозы в эмбриогенезе и последствия ароморфозов, происходящих в процессе развития и переорганизации биогеоценозов);
1 В этой статье не обсуждаются вопросы о трактовке терминов экосистема и биогеоценоз. Под биогеоценозом обычно и ниже понимается крупная экосистема, рассматриваемая в рамках конкретного растительного сообщества и состоящая из организмов и факторов неживой природы, которые сосуществуют вместе, влияя друг на друга.
74
4) принцип взаимной адаптивности изменений (при эмбриогенезе процесс дифференциации и морфогенеза обусловлен взаимовлиянием клонов клеток друг на друга, последнее приводит к реализации принципа морфологической корреляции разных признаков в целостном организме; аналогии с процессами взаимоспециализации видовых популяций, происходящими в экосистемах, здесь достаточно очевидны).
Таким образом, мы видим, что принципы эволюции одних биосистем перекликаются с принципами развития других биосистем. Об этих аналогиях и некоторых иных, не упомянутых здесь принципах, которые, по-видимому, тоже можно добавить, см., в частности, в работах А.С. Северцова [Северцов, 1990], [М1сгоесопошю ..., 2005] и в монографии [Яблоков, Левченко, Керженцев, 2018]. Является ли указанное подобие надуманным, случайным или же это следствие каких-нибудь более общих законов, например законов адап-циогенеза, имеющих отношение к изучению функциональной эволюции?
Перейдем в связи с этим к самой гипотезе. Она, видимо, позволяет объединить перечисленные выше закономерности и перебросить мост между стационарным и эволюционным подходами. В сущности, эта гипотеза не противоречит взглядам В.И. Вернадского и является их развитием. Ее суть заключается в том, что в течение всего времени существования жизни на Земле мы имеем дело с развитием (генезисом) макросистемы биосферы, при котором эволюция биосистем, более низких по отношению к биосфере рангов (например, биогеоценозов), это не что иное, как результат протекания процесса дифференциации подсистем биосферы, развитие которой подчиняется, видимо, каким-то более общим законам. Согласно этой гипотезе, под эмбриосферой понимается первичная недифференцированная биосфера, мыслимая как единый организм [Левченко, 1993]. Здесь могут возразить: развитие эмбриона подчиняется онтогенетическим программам, в то время как в случае биосферы таких программ не существует и более того - ее развитие во многом определяется внешними воздействиями [Левченко, 1988; Левченко, 1990]. Однако фактически дело заключается в том, что называть программами и что является материальным носителем, обеспечивающим их хранение. Мы можем принять, что онтогенетические программы - это всего лишь частная форма реализации некоторых общих принципов, действие которых описывается с помощью набора правил. Внешние возмущения выступают при этом в роли спускового крючка по отношению к тем или иным ветвям программ, но не влияют на генеральные тенденции развития. В качестве основы для упомянутых принципов могут быть выбраны закономерности в развитии важнейших особенностей разделения труда между элементами биосистемы. Фактически эти закономерности уже частично нами упомянуты - см. выше последнее перечисление. С другими можно ознакомиться в работах Г.А. Савостьянова [Савостьянов, 1977; Савостьянов, 1991; Савостьянов, 2020]. Встав на такую точку зрения, мы вполне можем предположить, что процессам дифференциации зиготы (или зигоспоры) соответствуют
75
процессы экосистемной дифференциации, например становления авто-трофного и гетеротрофного способов питания в первичной биосфере.
Гипотеза эмбриосферы позволяет по-новому взглянуть на проблему происхождения жизни. Почему практически всегда подспудно подразумевается, что первоорганизмами были микроскопические примитивные прокариоты или археи, которые в процессе эволюции усложнялись, объединялись (в том числе по механизмам, рассматриваемым в гипотезе симбиогенеза), наконец организовали целостную биосферу и дали в конечном итоге все разнообразие форм жизни? А были ли те микрофосси-лии, про которых мы знаем по находкам древнейших микроскопических ископаемых, в полной мере живыми? Может быть исходно эти фазообо-собленные системы были чем-то вроде органелл единой среды - эмбрио-сферы и только последняя представляла собой первичный живой самосохраняющийся организм (без четких границ с геосферами и, разумеется, с весьма специфическими и сравнительно медленными жизненными процессами)? В процессе дифференциации эмбриосферы происходила интенсификация процессов, обеспечивающих ту или иную необходимую ей, но связанную с другими, функцию, и тем самым были селекционированы популяции продуцентов, консументов и редуцентов, и в конечном итоге было достигнуто необходимое разделение труда между ее элементами.
Идея о том, что жизнь началась и продолжается как сеть и коллективный феномен частично подтверждается данными сравнительной гено-мики, экспериментальными работами и теоретическим моделированием. Самым известным ее сторонником был Вёзе (см.: [Sarkar, 2014]). В пользу сходных взглядов говорит также и то, что самые древние палеонтологические данные указывают на существование биогеоценозов. Г.А. Заварзин [2003] обосновывает существование сообществ прокариот только как биогеоценозов с замкнутым циклом «продуценты - консументы - редуценты». Из этого следует, что вопрос происхождения жизни надо ставить как вопрос о происхождении биосферы как единого биогеоценоза [Levchenko, 2002; Early Biosphere, 2012; Яблоков, Левченко, Керженцев, 2018].
Таким образом, гипотеза эмбриосферы может рассматриваться как своего рода императив для биологии. Если мы не можем найти объяснение тому или иному эволюционному феномену, то должны вспомнить, что биосфера - единый организм, развивающийся из эмбриосферы.
Может показаться, что данная гипотеза относится к преформизму. Однако это не так, поскольку в ее рамках не признается жесткая, однозначная или же однонаправленная причинно-следственная связь между процессами, в том числе эволюционными, происходящими на каждом уровне иерархической пирамиды жизни. Речь идет о таком механизме влияния целого на свои части, когда при изменениях среды существования этих частей у них сохраняется возможность самостоятельного поиска подходящих вариантов условий среды и способов адаптации к ней, а также способность влияния на особенности целого. Воздействия со стороны
76
Вселенной влияют на эволюцию биосферы, биосфера определяет спектр возможных эволюционных изменений для своих подсистем, канализирует и направляет процесс биологической эволюции, однако жестко не детерминирует ее фенотипическое воплощение [Левченко, Старобогатов, 1996].
6. О взаимоотношениях между эволюционными явлениями и процессами развития на разных структурно-масштабных уровнях
Рассмотренные ниже варианты взаимоотношений между изменениями на различных структурно-масштабных уровнях касаются как процессов развития, так и процессов эволюции. Именно поэтому используется более общий термин - изменение, вместо которого в каждом конкретном случае может быть подставлен либо термин «эволюция», либо - «развитие» (в том числе и таким образом, что в одном и том же пункте будут фигурировать оба термина). Нужно отметить, что данная классификация взаимоотношений между объектами разных уровней в ряде отношений сходна с классификацией Л.В. Белоусова, следующего за И.И. Шмальгаузеном [Любарский, 1996], но, будучи более физикалистской, не повторяет ее.
1. Изменения (события) на микроуровне радикально или качественно не влияют на состояние макроуровня. Этот случай на примере экологически нейтральной (нефинальной) эволюции был рассмотрен выше.
2. Изменения на микроуровне приводят к макроизменениям. Последнее может происходить плавно (например, постепенные химические превращения в смеси) и скачкообразно - при неустойчивости на макроуровне, в точках ветвления или бифуркации траекторий [Эбелинг, 1979]. Так, например, направление падения шарика, находящегося в неустойчивом равновесии в вакууме на острие иглы, считается случайным, поскольку зависит от тепловых флуктуаций. Однако если рассматривать это событие в другом, более мелком пространственно-временном масштабе, то оно оказывается отнюдь не случайным, а является закономерным следствием событий, происходящих на микроуровне. Помимо статистически обусловленной неопределенности существует, как сейчас принято считать, кван-тово-механическая неопределенность [Фейнман, Лейтон, Сэндс, 1965; Мостепаненко, 1969]. На макроуровне описания не рассматриваются события микроуровня, но влияние последних учитывается введением вероятностных макрохарактеристик, например посредством введения соответствующих функций распределения.
Следует разграничивать события на микроуровне, приводящие систему к неустойчивому состоянию, и те, которые являются непосредственной причиной ее изменения. Например, появление в экосистеме новой видовой популяции может быть фактором, приводящим к снижению устойчивости этой экосистемы (некоторые из характеристик последней при этом меняются, однако не фатальным образом). Непосредственной же
77
причиной распада и, возможно, дальнейшей переорганизации такой экосистемы может являться существенное изменение среды.
3. Изменения на макроуровне не влияют на микроуровень. Этот вариант реализуется, когда макроизменения не приводят к изменению спектров возможных состояний у микрообъектов системы. В качестве примера можно привести сосуд с газом, форма которого меняется, но это никак не сказывается на свойствах и поведении молекул газа. Появление (или исчезновение) в экосистеме лицензий1, в которых в принципе могли бы существовать, но реально не существует ни одной видовой популяции, также следует рассматривать как макроизменения, не влияющие на микроуровень (в данном случае - популяционный) рассматриваемой экосистемы. То же самое можно сказать и относительно количественных изменений, проявляющихся на макроуровне, как например, в случае роста всей системы. Ещё один яркий пример: химические процессы не влияют на свойства ядер атомов.
4. Изменения на макроуровне приводят к микроизменениям. Данный, по-видимому типичный, вариант противоположен п. 3. Здесь так же, как в п. 2, возможны плавные и скачкообразные процессы. Например, при изменении среды характеристики потребления экосистемы меняются, и это может приводить к неустойчивости экосистемы и, соответственно, микроэволюционным явлениям.
В ряде случаев явления, указанные в п. 2 и п. 4, взаимосвязаны. Такая, скорее временная ситуация характерна, в частности, для явлений самоорганизации, а также кризисных процессов.
Таким образом, имеет место, по-видимому, следующая обобщенная картина взаимоотношений между событиями на разных масштабных уровнях строения биосферы (или даже шире - Вселенной): макрообъекты создают лицензии для включенных в них микрообъектов и каналируют направления эволюции последних. В ряде случаев этого вполне достаточно для устойчивости макрообъектов, а, следовательно, достаточно и для того, чтобы они были наблюдаемыми единицами какой-либо макроструктуры. При этом если объекты макроуровня достигают консервативного состояния, то изменения на микроуровне рано или поздно становятся ненаправленными и нефинальными. Однако возможны ситуации, когда они могут приводить к последствиям на макроуровне при неустойчивости на последнем, т.е. в точках ветвления (бифуркации) эволюционных траекторий макрообъектов. В результате этого макрообъекты становятся иными, могут создать новые лицензии и как итог процесс эволюции снова продолжается.
1 Экологическая лицензия - совокупность условий, предоставляемых экосистемой организмам, но не обязательно ими используемая; является уточнением интуитивных представлений о так называемой «свободной» экологической нише, о которой говорить некорректно, поскольку определение ниши подразумевает условия существования того или иного конкретного вида.
78
Заключение
В этой статье я попытался объединить некоторые свои заметки, касающиеся проблем эволюции, в основном написанные довольно давно, когда я только начинал заниматься этой тематикой. Они никогда не были полностью опубликованы, хотя некоторые фрагменты из них позднее вошли в другие мои работы.
В данной статье сделана попытка уточнить термины эволюция и развитие для того, чтобы создать базис для корректного обсуждения этих феноменов. Под развитием в общем смысле предлагается понимать частично или полностью детерминированные (в биологии обычно необратимые) изменения свойств объектов одного и того же структурно-масштабного уровня. В отличие от детерминированных закономерных процессов, к эволюционным относятся частично или полностью индетер-минированные и необратимые изменения свойств объектов одного и того же структурно-масштабного уровня. Изложенное также наводит на мысль, что процессы развития являются в сущности «укрощенной» эволюцией, точнее говоря, - эволюцией превратившейся в один из вариантов нефинальной эволюции.
Развиваемый подход позволил предложить гипотезу эмбриосферы и по-новому подойти к проблеме появления и развития жизни на планете. В случае рассмотрения сложных объектов, состоящих из различных холо-нов, важно понимать, какие взаимоотношения между объектами разных уровней возможны, и как особенности этих взаимоотношений могут влиять на эволюционные процессы и процессы развития каждого из уровней. Предложено рассматривать четыре варианта таких взаимоотношений.
Поскольку эволюция жизни на Земле является в конечном итоге следствием изменений во Вселенной, являющейся макроуровнем как по отношению к нашей Галактике, так и к Солнечной системе и нашей планете, то вопрос о том, являются ли эти изменения развитием или же эволюцией с непредсказуемыми результатами, представляется вполне закономерным и разумным. Сможем ли мы каким-нибудь образом когда-нибудь влиять на процессы этого макроуровня, являющегося, образно говоря, чем-то вроде Бога для всего сущего? Теоретически такое можно предположить, но для этого нужно вмешиваться в процессы в тех про-странственно-временнь1х областях, где происходят бифуркации на макроуровне. А для этого разуму человека необходимо выйти за пределы не только планеты, но даже Вселенной, чтобы понимать происходящее, и тогда он сам сможет стать Богом.
79
Список литературы
Беклемишев В.И. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП, Отд. биол. -1964. - Т. 69, вып. 2. - С. 22-38.
Беклемишев В.И. Организм и сообщество // Биологические основы сравнительной паразитологии. - Москва, 1970. - С. 26-42.
БСЭ. - 1978. - Т. 29.
Галл Я.М. Дарвинизм и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм: история и современность. - Ленинград : Наука, 1988. - С. 16-27.
Гинецинский А.Г. Об эволюции функций и функциональной эволюции. - Москва ; Ленинград, 1961. - 34 с.
Гуревич Л.Э., Чернин А.Д. Введение в космогонию. - Москва : Наука, 1978. - 384 с.
Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. - Москва : КМК, 2003. - 542 с.
Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. - Ленинград : Наука, 1977. - 236 с.
Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - Москва : Наука, 2003. - 348 с.
Крепс Е.М. Об эволюционной физиологии // Эволюционная физиология. - Ленинград : Наука, 1979. - Ч. 1. - С. 3-11.
Крепс Е.М. О некоторых путях исследования биохимической эволюции // Дарвинизм: история и современность. - Ленинград : Наука, 1988. - С. 195-202.
Левченко В.Ф. Физико-экологическая модель эволюции биосферы // В.И. Вернадский и современная наука. - Ленинград : Наука, 1988. - С. 28-30.
Левченко В. Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология - что общего? // Журн. эвол. биохим. и физиол. - 1990. - № 4. - С. 455-461.
Левченко В.Ф. Гипотеза эмбриосферы как парадигма, объединяющая различные разделы биологии // Известия РАН. Сер. Биол. - 1993. - № 2. - С. 317-320.
Левченко В. Ф. Модели в теории биологической эволюции (монография). - Санкт-Петербург : Наука, 1993. - 384 с.
Левченко В. Ф. Как классифицировать эволюционирующие объекты? // Сб. тезисов всероссийской конференции «Междисциплинарность в науке и образовании». - Санкт-Петербург, 2002.
Левченко В. Ф., Старобогатов Я.И. Два аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика: проблемы, история, люди. - Ленинград : Наука, 1986. - С. 102-142.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ. Биологии. - 1990. - Т. 51, № 5. -С. 619-631.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция биосферы как следствие эволюции Вселенной // Проблемы изучения биосферы (тезисы докладов Всероссийской научной конференции. Саратов, 3-4 декабря 1996). - Саратов, 1996. - С. 11-12.
Любавин А.С., Мальцева А.П. Сравнительный анализ подходов И.Т. Фролова и А.А. Любищева к решению проблемы органической целесообразности (на материале работ 1940-1950-х годов) // Философия науки. - 2019. - № 4(83). - С. 169-186.
Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике // КМК Scientific Press. - 1996. - С. 72-74.
ЛюбищевА.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. - Москва : Наука, 1982. - 277 с.
Мейен С.В., Чайковский Ю.В. Предисловие; О работах А.А. Любищева по общим проблемам биологии // А.А. Любищев. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. -М.: Наука, 1982. - С. 5-23, 257-262.
МостепаненкоМ.В. Философия и физическая теория. - Ленинград, 1969. - 240 с.
80
Наточин Ю.В. Функциональная эволюция: истоки и проблемы // Журн. эвол. биохим. и физиол. - 1987. - Т. 23, № 3. - С. 372-389.
Наточин Ю.В. Некоторые принципы эволюции функций на клеточном, органном и орга-низменном уровнях (на примере почки и водносолевого гомеостаза) // Журн. общ. биологии. - 1988. - Т. 49, № 3. - С. 291-303.
Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюционная физиология. Ч. 1. Ленинград : Наука, 1979. - С. 12-23.
Развитие эволюционной теории в СССР. - Ленинград : Наука, 1983. - 612 с.
Реймерс Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия. Москва : Знание, 1980. - 208 с.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. - Москва : Мир, 1986. - 404 с.
Савостьянов Г.А. О некоторых элементарных актах и законах биологического развития. Элементы структурной биологии // Журн. общей биологии. - 1977. - Т. 38, № 2. -С. 167-181.
Савостьянов Г.А. Теория клеточных мозаик // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1991. - Т. 100, № 6. - С. 3-20.
Савостьянов Г.А. Структурные основы биологии развития и трехмерной гистологии. Новый подход к изучению канцерогенеза. - Санкт-Петербург : Лема, 2020. - 832 с.
Северцов А. С. Направленность эволюции. - Москва : изд. Московского университета, 1990. - 272 с.
Северцов А.С. А.Н. Северцов и и закономерности макроэволюции // Создатели современного эволюционного синтеза / отв. ред.-сост. Э.И. Колчинский. - Санкт-Петербург : Нестор-История, 2012 г. - С. 101.
Скворцов А.К. Логика и аналогии в теории эволюции // Природа. - 1988. - № 1. - С. 16-26 ; № 3. - С. 74-84.
Спиров А.В., Левченко В.Ф., Сабиров М.А. Концепции канализированности и генетической ассимиляции в биологии развития / Ж. эвол. Биохим. и физиол. - 2021. - № 57(1). - С. 3-16.
Старобогатов Я.И. О соотношении стационарного и эволюционного аспектов в изучении живого // Микро- и макроэволюция. - Тарту, 1980. - С. 42-45.
Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. -Москва : ВИНИТИ, 1985. - Вып. 20. - С. 1-94.
Уоддингтон КХ. Основные биологические концепции. На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. - Москва : Мир, 1970.
Фейнман Р., Лейтон Р., СэндсМ. Фейнмановские лекции по физике. - Москва, 1965. - Т. 3.
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. - Москва : Наука, 1977. - 227 с.
Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. - Москва : КМК, 2006. - 712 с.
Чебанов С.В. Критический и посткритический эволюционизм // Теория эволюции: наука или идеология // Труды XXV Любищевских чтений. - Москва ; Абакан : Центр системных исследований, 1998. - С. 58-70.
ЭбелингВ. Образование структур при необратимых процессах. - Москва, 1979. - 256 с.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. - Москва : Мир, 1973. - 216 с.
Эйген М., Винклер Р. Игра жизни. - Москва : Наука. 1979. - 99 с.
Яблоков А.В., Левченко В.Ф., Керженцев А.С. Очерки биосферологии. - Санкт-Петербург : Свое издательство, 2018. - 150 с.
Bowler P.J. The changing meaning of «évolution» // Journal of the History of Ideas. - 1975. -Vol. 36, № 1. - C. 95-114.
Early Biosphere: Origin and Evolution / Levchenko V.F., Kazansky A.B., Sabirov V.F. & Semenova E.M. // The Biosphere, InTech Open Access publisher (UNESCO). - 2012. - P. 3-32.
81
B. 0. ReeneHKO
Levchenko V.F. Evolution and Origin of the Life: Some General Approaches // Astrobiology in Russia (Proceedings of International Astrobiology Conference, Russian Astrobiology Center, NASA). - 2002. - C. 7-21. Microeconomic principles explain an optimal genome size in bacteria / Ranea J.A.G. Alastair Grant, Janet M Thornton, Christine A Orengo // Trends in Genetics. - 2005. - Vol. 21, № 1. -P. 21-25.
SarkarS. Woese on the received view of evolution // RNA biology. - 2014. - Vol. 11, № 3. -P. 220-224.
Sommer R.J. The future of evo-devo: model systems and evolutionary theory // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10(6). - P. 416-422.
Levchenko V.F.1
Relationships between the processes of evolution and development at different levels of biological organization
Abstract. This article attempts to clarify the terms «evolution» and «development» in order to create a basis for a correct discussion of these phenomena. It is proposed to understand development as a generally deterministic process, and evolution as an indeterministic one. The developed approach made it possible to propose the embryosphere hypothesis and take a new approach to the problem of the emergence and development of life on the planet. Since the evolution of life on Earth is ultimately a consequence of changes in the Universe, the question of whether these changes are development or evolution with unpredictable results seems quite natural and reasonable.
Keywords: evolution; non-final evolution; development; levels of organization of biosystems; deterministic processes; indeterministic processes, embryosphere.
For citation: Levchenko V.F. (2022) Relationships between the processes of evolution and development at different levels of biological organization. METHOD: Moscow Quarterly of Social Studies, 2 (3), 63-84. DOI: 10.31249/metodquarterly/02.03.05
References
Beklemishev V.I. (1964). Ob obshhih principah organizacii zhizni. Bjul. MOIP, Otd. biol., 69(2), 22-38. (In Russ.)
Beklemishev V.I. (1970). Organizm i soobshhestvo. Biologicheskie osnovy sravnitel'noj parazi-
tologii, 26-42. (In Russ.) Bowler P.J. (1975). The changing meaning of «evolution». Journal of the History of Ideas, 36(1), 95-114.
BSJe (1978). Vol. 29. (In Russ.)
Chajkovskij Ju.V. (2006). Nauka o razvitii zhizni. Opyt teorii jevoljucii. Moscow: KMK. (In Russ.)
Chebanov S.V. (1998). Kriticheskij i postkriticheskij jevoljucionizm. Trudy XXV Ljubishhevskih
chtenij, 58-70. Abakan, Centr sistemnyh issledovanij. (In Russ.) Ebeling W. (1979). Formation of Structures in Irreversible Processes. Moscow. (In Russ.) Eigen M. (1973). Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Moscow: Mir. (In Russ.)
1 Levchenko Vladimir, d. biol., Chief. Researcher, Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry RAS (St. Petersburg), e-mail: lew@lew.spb.org
82
Eigen M., Winkler R. (1979). Laws of the Game. Moscow: Nauka. (In Russ.)
Feynman R., Leighton R., Sands, M. (1965). The Feynman Lectures on Physics. Vol. 3. Moscow. (In Russ.)
Filipchenko Ju.A. (1977). Jevoljucionnaja ideja v biologii. Moscow: Nauka. (In Russ.)
Gall Ja.M. (1988). Darvinizm i zarozhdenie teorii estestvennogo otbora. Darvinizm: istorija i sovremennost', 16-27. (In Russ.)
Ginecinskij A.G. (1961). Ob jevoljucii funkcij i funkcional'noj jevoljucii. Moscow, Leningrad. (In Russ.)
Jablokov A.V., Levchenko V.F., Kerzhencev A.S. (2018). Ocherki biosferologii. St. Petersburg: Svojo izdatel'stvo. (In Russ.)
Kreps E.M. (1988). Ob jevoljucionnoj fiziologii. Jevoljucionnaja fiziologija, 1, 3-11. (In Russ.)
Levchenko V.F. (1988). Fiziko-jekologicheskaja model' jevoljucii biosfery. V.I. Vernadskij i sovremennaja nauka, 28-30. (In Russ.)
Levchenko V.F. (1990). Jevoljucionnaja jekologija i jevoljucionnaja fiziologija - chto obshhego? Zhurn. jevol. biohim. ifiziol., 4, 455-461. (In Russ.)
Levchenko V.F. (1993). Gipotezajembriosfery kak paradigma, ob'edinjajushhaja razlichnye razdely biologii. Izvestija RAN, ser. biol., 2, 317-320. (In Russ.)
Levchenko V.F. (1993). Modeli v teorii biologicheskoj jevoljucii (monografija). St. Petersburg: Nauka. (In Russ.)
Levchenko V.F. (2002). Evolution and Origin of the Life: Some General Approaches. Astrobiology in Russia (Proceedings of International Astrobiology Conference, Russian Astrobiology Center, NASA), 7-21.
Levchenko V.F. (2002). Kak klassificirovat' jevoljucionirujushhie ob'ekty? In: Sb. tezisov vserossijskoj konferencii «Mezhdisciplinarnost' v nauke i obrazovanii». St. Petersburg. (In Russ.)
Levchenko V.F., Kazansky A.B., Sabirov V.F., & Semenova E.M. (2012). Early Biosphere: Origin and Evolution. The Biosphere, InTech Open Access publisher (UNESCO), 3-32.
Levchenko V.F., Starobogatov Ja.I. (1986). Dva aspekta jevoljucii zhizni: fizicheskij i biologicheskij. Fizika: problemy, istorija, ljudi, 102-142. (In Russ.)
Levchenko V.F., Starobogatov Ja.I. (1990). Sukcessionnye izmenenija i jevoljucija jekosistem (nekotorye voprosy jevoljucionnoj jekologii). Zhurn. obshh. biologii, 51(5), 619-631. (In Russ.)
Levchenko V.F., Starobogatov Ja.I. (1996). Jevoljucija biosfery kak sledstvie jevoljucii vselennoj. Problemy izuchenija biosfery (tezisy dokladov Vserossijskoj nauchnoj konferencii. Saratov, 3— 4 december 1996), 11-12. (In Russ.)
Ljubarskij G. Ju. (1996). Arhetip, stil' i rang v biologicheskoj sistematike. КМК Scientific Press. (In Russ.)
Ljubavin A.S., Maltseva A.P. (2019). A comparative analysis of the approaches of I.T. Frolov and A.A. Lyubishchev to the solution of the organic purposiveness problem (Based on works of 1940-1950 s). Filosofija nauki, 4(83), 169-186. (In Russ.)
Ljubishhev A.A. (1982). Problemy formy, sistematiki i jevoljucii organizmov. Moscow: Nauka. (In Russ.)
Mostepanenko M.V. (1969). Filosofija ifizicheskaja teorija. Leningrad. (In Russ.)
Natochin Ju.V. (1987). Funkcional'naja jevoljucija: istoki i problemy. Zhurn. jevol. biohim. i fiziol., 23(3), 372-389. (In Russ.)
Natochin Ju.V. (1988). Nekotorye principy jevoljucii funkcij na kletochnom, organnom i organizmennom urovnjah (na primere pochki i vodnosolevogo gomeostaza). Zhurn. obshh. biologii, 49(3), 291-303. (In Russ.)
Orbeli L.A. (1979). Osnovnye zadachi i metody jevoljucionnoj fiziologii. Jevoljucionnaja fiziologija, 1, 12-23. (In Russ.)
Raff, R.A., Kaufman, T.C. (1980). Embryos, genes, and evolution. Moscow: Mir. (In Russ.)
83
Ranea J.A. G. et al. (2005). Microeconomic principles explain an optimal genome size in bacteria. Trends in Genetics, 21(1), 21-25.
Razvitie jevoljucionnoj teorii v SSSR. (1983). Leningrad: Nauka. (In Russ.)
Rejmers N.F. (1980). Azbukaprirody. Mikrojenciklopedija. Moscow: Znanije. (In Russ.)
Sarkar S. (2014). Woese on the received view of evolution. RNA biology, 11(3), 220-224.
Savost'janov G.A. (1977). O nekotoryh jelementarnyh aktah i zakonah biologicheskogo razvitija. Jelementy strukturnoj biologii. Zhurn. obshhej biologii, 38(2), 167-181. (In Russ.)
Savost'janov G.A. (1991). Teorija kletochnyh mozaik. Arhiv anatomii, gistologii i jembriologii, 100(6), 3-20. (In Russ.)
Savost'janov G.A. (2020). Strukturnye osnovy biologii razvitija i trehmernoj gistologii. Novyj podhod k izucheniju kancerogeneza. St. Petersburg: Lema. (In Russ.)
Severtsov A.S. (1990). Napravlennost' jevoljucii. Moscow: Moscow University PH. (In Russ.)
Severtsov A.S. (2012). Severtsov A.N. i zakonomernosti makrojevoljucii. In: Sozdateli sovre-mennogo jevoljucionnogo sinteza (p. 101). Je. I. Kolchinskij (Ed.). St. Petersburg: Nestor-Istorija. (In Russ.)
Sommer, R.J. (2009). The future of evo-devo: model systems and evolutionary theory. Nature Reviews Genetics, 10(6), 416-422.
Spirov A.V., Levchenko V.F., Sabirov M.A. (2021). Concepts of canalization and genetic assimilation in developmental biology: Current approaches and studies. Zh. jevol. biohim. i fiziol., 57(1), 3-16. (In Russ.)
Starobogatov Ja. I. (1980). O sootnoshenii stacionarnogo i jevoljucionnogo aspektov v izuchenii zhivogo. Mikro- i makrojevoljucija, 42-45. (In Russ.)
Starobogatov Ja. I. (1985). Problema vidoobrazovanija. Itogi nauki i tehniki. Obshhaja geologija, 20, 1-94. (In Russ.)
Waddington C.H. (1970). The Basic Ideas of Biology. Towards a Theoretical Biology, Vol. 1, Prolegomena. Mir. (In Russ.)
Zavadskij K.M., Kolchinskij Je. I. (1977). Jevoljucijajevoljucii. Leningrad: Nauka. (In Russ.)
Zavarzin, G.A. (2003). Lekciipoprirodovedcheskoj mikrobiologii. Moscow: Nauka. (In Russ.)
Zherihin V.V. (2003). Izbrannye trudy po paleojekologii i filocenogenetike. Moscow: KMK. (In Russ.)
84
