CC BY
81
Rootsmäe I., Rootsmäe L. 1981. Randlindude saabumine Eestisse. 1967-1976. Tartu: 1-88. Schönfeld M. 1984. Der Fltislaubsänger // Die Neue Brehm-Bücherei 539: 1-184. Zink G. 1973. Der Zug europäischer Singvögel: ein Atlas der Wiederfunde beringten Vögel. Stuttgart.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1573: 954-963
Физико-экологический подход к эволюции биосферы
В.Ф.Левченко, Я.И.Старобогатов
Второе издание. Первая публикация в 1999*
Палеонтология обеспечивает нас многочисленными примерами быстрых вымираний групп организмов. Такие заметные события часто именуются глобальными экологическими кризисами. Обычно их объясняют теми или иными экстраординарными событиями, например столкновениями Земли с гигантскими метеоритами, мощными вулканическими извержениями, резкими уменьшениями солнечной радиации и другими не менее экзотическими событиями в истории планеты. Необходимо выяснить их значимость для эволюции живого и взаимосвязь со всей историей биосферы (Вернадский 1926).
Принимая во внимание, что сама биосфера является экосистемой самого высокого структурного уровня, мы можем, исследуя важнейшие черты экосистемной эволюции, выявить некоторые параметры эволюции биосферы. При этом мы используем в данной статье ранее предложенные нами концепции: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, ли-цензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец, физико-экологическая модель эволюции биосферы (Левченко 1984a, 1990a, 1993a^; Старобогатов 1984, 1985; Левченко Старобогатов 1986a, 1990; и др.).
Не котор ые те ор е тиче ские аспе кт ы эволюции экосисте м и биосфе р ы
Важнейшие теоретические понятия, касающиеся эволюции экосистем, были отражены в различных публикациях (Жерихин 1986; Кол-чинский 1990; Одум 1975; Пианка 1981; Разумовский 1981; Старобога-
* Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1999. Физико-экологический подход к анализу эволюции биосферы //Эволюционная биология: история и теория. СПб.: 37-46.
тов 1984; Левченко 1984a, 1988, 1989, 1990a, 1993a; 1998; Левченко, Старобогатов 1986а,б, 1990; Hutchinson 1985; Lovelock 1991; Odum 1959; и др.). Один из весьма распространённых подходов заключается в том, что экосистемы интегрированы симбиотическими взаимоотношениями между их компонентами. Далее мы такие отношения называем экобио-зом. При этом в экосистему включаются не только организмы, но и всё вещество, которое задействовано в экосистемном круговороте.
Под эволюцией же экосистемы мы понимаем необратимые изменения её характеристик, в первую очередь — лицензий (Левченко, Старобогатов 1990). В неизменных условиях среды, окружающей экосистему, последняя «стремится» к эволюционному стазису, что является результатом сохранения лицензий и групповых реализованных ниш. Последнее является следствием экобиотичеких отношений между популяциями, а также наличия морфофункциональных и морфогенети-ческих ограничений на филетическую эволюцию. Неизменность лицензий не означает, что микроэволюционные процессы невозможны. Имеются основания полагать, что при этом возможна экологически-нейтральная эволюция (в данном случае — микроэволюция). Последнее, в частности, следует из имитационных экспериментов по моделированию эволюции (Левченко, Меншуткин 1987; Левченко 1993а; 1998). Сходные процессы нейтральной эволюции описаны М.Эйгеном (1973) для гиперциклов.
Все варианты объяснения макроэволюционных механизмов представляется возможным свести к трём главным концепциям: макрогене -тическая, таксоцентрическая и экоцентрическая. Первая из них (Грант 1991) и вторая (Черных 1986; Sibatani 1986) подразумевают, что естественный отбор не является направляющей силой эволюционного процесса, в то время как третья, предложенная недавно (Старобогатов, Левченко, 1993), подчёркивает единство движущих факторов эволюции для всех уровней организации жизни, объясняя особенности и изменения свойств среды и факторов отбора во времени. Макроэволюци-онные процессы, как и микроэволюционные, ведут к тому, что реализованные ниши приходят в соответствие с лицензиями, при этом видообразование ведёт к появлению новых фундаментальных и реализованных ниш и может рассматриваться как элементарный акт эволюции экосистемы. И макроэволюция и эволюция экосистем понимаются здесь как два аспекта одного и того же процесса биосферной эволюции, изучаемой, однако, с разных точек зрения. В том случае, когда мы рассматриваем судьбу клады, мы имеем дело с макроэволюцией — филогенезом, если же мы изучаем судьбу экосистемы, то мы получаем картину экосистемной эволюции — филоценогенеза (Zherikhin 1995).
Функциональные и структурные особенности организации жизни на Земле, в первую очередь взаимосвязь между всеми живыми орга-
низмами, является мощным канализирующим фактором, определяющим возможные пути макроэволюции. Вымирания крупных таксонов, как правило, взаимосвязаны с разрушением прежних экосистем.
«Tempo and mode in evolution»
Мы будем классифицировать типы эволюции экосистем по тому, какой из вариантов макроэволюционного процесса имел место во время рассматриваемых эволюционных изменений.
Экологические ниши, а вслед за ними лицензии весьма медленно изменяются при анагенетическом и дивергентном типах эволюции экосистем, когда или экосистемы целиком или некоторые их части ди-вергируют в направлении более полной адаптации к тем или иным различным физико-географическим условиям внутри территории их существования или же во времени.
Экосистемы меняются очень быстро при интродукционном и дивер-сификационном типах экосистемной эволюции, когда экосистема эволюционирует вследствие либо интродукции некоторых новых видов, либо вследствие видообразования за счёт «внутренних ресурсов», например, по причине тех или иных эволюционных изобретений (как на озере Байкал и Каспийском море; ярким примером этого является возникновение некоторых видов моллюсков). Новые ниши и лицензии быстро формируются в ответ на появление новых видов под действием обоих последних типов экосистемной эволюции (Старобогатов 1984, 1985; Левченко, Старобогатов 1990).
В хорошо известной работе Симпсона 1944 года «Tempo and Mode in Evolution» (русский перевод: Симпсон 1948) предложена терминология для описания скоростей эволюции. Лицензионно-экосистемный подход (Левченко 1993а; Левченко, Старобогатов 1986a, 1990) позволяет интерпретировать эту классификацию в терминах экосистемной эволюции. Для этого необходимо рассмотреть варианты того, как потомки некоего исходного «успешного» вида проникают в экосистемы и трансформируются там в новые виды (очень часто — это диверсификацион-ный процесс, ведущий к образованию группы новых видов). В том случае, когда экосистемная эволюция относится к интродукционному и (или) диверсификационному типу с возрастающими разнообразием и скоростью эволюции, мы имеем дело с так называемой тахителией. В дальнейшем потомки исходного вида и соответствующие экосистемы меняются во времени медленнее, причём в соответствии с эволюцией по дивергентному и анагенетическому типам.
Наиболее общим случаем является так называемая горотелия («средняя» по скорости эволюция). Как правило, этот тип эволюции как раз и происходит вслед за тахителией. При этом многие экосистемы и соответствующие потомки исходного вида постепенно исчезают и только
одна или несколько оставшихся экосистем выживают, сохраняя исходный вид как реликт. В конечном итоге скорость эволюции для клады становится очень низкой, и мы имеем дело с брадителией.
Разумеется, в реальности наблюдаются те или иные сочетания упомянутых процессов. Используя данный подход, нетрудно интерпретировать также и филоциклы Шинденвольфа (Schindewolff 1950), т.е. модель, в которой автор обсуждает, условно говоря, «юные», «зрелые» и «старые» таксоны. Если попытаться соотнести некоторые клады и таксоны с началом процесса, начинающегося после появления «успешного» вида, когда разнообразие быстро возрастает, то нетрудно видеть, что этому началу соответствуют «молодые» таксоны. Более поздним стадиям процесса соответствуют «зрелые» таксоны, а конечным его стадиям — «старые».
Факторы, вызывающие экосисте мную эволюцию
Внешние факторы и, в первую очередь, те, которые вызывают изменения в снабжении ресурсами и энергией, являются важнейшими среди вызывающих экосистемные изменения. Иногда при этом малоспециализированный вид-генералист может играть значительную роль в процессах замещения давно специализированных форм новыми. Непрерывная специализация более старых специалистов в сочетании с изменениями внешних условий ведёт к образованию «экологических лакун», то есть свободных лицензий, не используемых специалистами, но подходящих для генералистов (Раутиан 1988; Раутиан, Жерихин 1997). В итоге на более поздних стадиях процесса разнообразие таких форм генералистов возрастает вслед за уменьшением комплекса специалистов. Затем происходит постепенное увеличение количества новых специалистов, происходящих от новых генералистов.
Структура, план строения организмов, которая является результатом всей предшествующей эволюции, также создаёт канализирующие эффекты на дальнейшую эволюцию (Старобогатов 1988). Эти эффекты ограничивают возможный набор лицензий, которые могут быть использованы представителями клады или таксона. Например, такие древнейшие, исходно морские и сравнительно равные филумы, как членистоногие Arthropoda и иглокожие Echinodermata, которые появились практически одновременно, фактически стали во главе завоевания экосистем в последние 550 миллионов лет. Однако таксоны иглокожих прекратили колонизировать пресные воды, тогда как членистоногие в течение того же самого периода времени завоевали практически все возможные для многоклеточных животных лицензии. Так произошло потому, что иглокожие не имеют и никогда не имели развитого аппарата осморегулирующих функций.
Исходя из такого рода рассуждений, можно переопределить понятие адаптивной зоны Симпсона (1948) следующим образом: это некоторый набор лицензий, которые могут быть использованы представителями высших таксонов в течение всего времени их существования.
Возвращаясь к внешним воздействиям, следует также упомянуть глобальные абиотические факторы, которые могут играть роль «спусковых крючков» для резких переорганизаций экосистем — так называемых «экологических кризисов» и «катастроф». Переорганизации часто сопряжены с появлением (в связи с новыми условиями) прогрессивных клад. Это подтверждается тем, что при одних и тех же условиях некоторые таксоны оказываются вымирающими, другие просто сохраняются, наконец, третьи — процветают, давая расцвет промежуточных форм.
Биоразнообразие: не котор ые эв олюционные пр инципы
Основываясь на предположении о том, что эволюционные изменения среды влекут за собой постоянные изменения жизненных форм, мы предлагаем следующие принципы (Левченко, Старобогатов 1995; Алимов, Левченко, Старобогатов 1997; Левченко 1998; Levchenko, Sta-robogatov 1995).
1) Принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы. Биоразнообразие на каждом трофическом уровне является необходимым для поддержания стабильного функционирования экосистем в меняющихся условиях. Некоторые виды внутри экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм.
2) Принцип неполной специализации. Только виды, не демонстрирующие жёсткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком эволюционного материала.
3) Принцип эволюционных тупиков для широко распространённых форм. Главную роль в экосистемах и биосфере играют обильные виды, хорошо адаптированные к окружающей среде и, следовательно, специализированные. Однако, как правило, такие виды не являются подходящими в качестве материала для дальнейшей эволюции.
4) Принцип изменчивости, смены ведущих биотаксонов. Широко распространённые таксоны сменяются в первую очередь в ответ на глобальные изменения внешних факторов. Необходимый уровень биоразнообразия поддерживается в течение промежутка времени изменений за счёт возрастания количества старых видов-генералистов и новых, широко распространяющихся видов-специалистов.
5) Принцип авторегуляции биоразнообразия в биосфере. Биосфера «стремится» к поддержанию такого уровня биоразнообразия, который необходим для её самосохранения при непостоянных условиях на планете.
Физико- экологиче ская моде ль эволюции биосфе р ы
Ещё одним из логических следствий уже представленных выше взглядов и в первую очередь того, что биологическая эволюция должна рассматриваться как панбиосферный, глобальный процесс, является физическая модель эволюции биосферы (Левченко 1984б, 1990б, 1993а; Левченко, Старобогатов 1986а).
Возрастание энергетического потока, проходящего через биосферу, понимается в этой модели как её физическая эволюция. На самых ранних стадиях, в протерозое, физическая эволюция может быть соотнесена с улучшением химических механизмов фотосинтеза, повышением эффективности хлорофиллов. Позднее - в фанерозое, - когда в процессе эволюции уже были выработаны наиболее эффективные хлорофил-лы, физическая эволюция происходила за счёт увеличения единовременно функционирующих фотосинтетических поверхностей - листьев и других фотосинтетических органов (как результат увеличения их количества, а далее — подъёма этих органов над поверхностью земли и эффективного их взаиморасположения).
Несомненно, что возрастание энергетического потока через биосферу - а за фанерозой этот поток возрос почти на два порядка (Левченко 1984б, 1992, 1993а; Левченко, Старобогатов 1986а) — ведёт к увеличению сложности биосферной организации, в частности к созданию новых жизненных лицензий. Эти изменения взаимосвязаны также с так называемой прогрессивной эволюцией многих биологических форм (Красилов 1986; Левченко 1984б, 1990б, 1992, 1993а; Левченко, Старобогатов 1986а, 1986б, 1991; Starobogatov 1987).
Чтобы объяснить биологическую эволюцию как следствие физической эволюции биосферы, была предложена общая модель эволюции биосистем (Левченко 1984б, 1993а; Левченко, Старобогатов 1986а). Эта модель подразумевает, что каждая биосистема «стремится» функционировать так, чтобы энергетический поток через неё не уменьшался. Только такие биосистемы являются самосохраняющимися в меняющихся условиях среды (см.: Шредингер 1972). Из этого следует, что временные прерывания потока энергии, получаемой биосистемой от среды через те или иные «энергетические каналы» должны стимулировать её к поиску новых каналов энергии и, в конце концов, появлению новых, дополнительных каналов. Если это не удаётся, биосистема гибнет. В модели вводится понятие идеальной биосистемы, под которой понимается система, которая в ответ на прерывание всегда находит и затем обязательно использует новые способы извлечения энергии из среды. Поэтому суммарный поток энергии через неё во время каждого из прерываний не уменьшается, а по его окончании возрастает по сравнению с уже достигнутым значением.
Таким образом, каждое прерывание энергии подталкивает биосистему к физической эволюции. Одновременно это приводит к возникновению новых канализирующих факторов для последующей эволюции в ответ на развитие новых адаптаций и, соответственно, морфоге-нетических ограничений. В общем случае, физическая эволюция биосистемы может быть описана следующим уравнением:
где G(K) — поток энергии через биосистему после K прерываний, K— количество прерываний, jo — начальный поток энергии через биосистему, а jk — величина уменьшения потока во время k-го прерывания.
В случае биосферы, эволюционирующей в отсутствие недостатка CO2 или иных лимитирующих факторов по типу идеальной биосистемы, естественно считать, что при прерываниях величина уменьшения потока усваиваемой энергии — главным образом солнечной, — извлекаемой из среды имеющимися на момент прерывания способами, пропорциональна общему потоку энергии через биосферу, а не неизменна. Для этого случая нетрудно получить, что G(K) < jo '(1 + y)'K, где у < 1 представляет собой величину относительного уменьшения потока энергии, извлекаемой биосистемой из среды традиционными для неё на момент прерывания способами.
Чтобы обосновать, что последнее уравнение правильно описывает эволюцию биосферы, необходимо показать, что при неизменных условиях физическая эволюция экосистем и биосферы приостанавливается, а прерывания, то есть ситуации, когда продуктивность фотосинтеза снижается, создают условия для возникновения более эффективных продуцентов. Последнее следует из вышеизложенного: биосфера и экосистемы являются симбиотическими биосистемами, которые сдерживают эволюцию в некоторых направлениях. В сложившихся экосистемах постоянство внутренней среды, а также морфогенетические и мор-фофункциональные ограничения допускают главным образом нефинальную, ненаправленную эволюцию (Эйген 1973), при которой экологические характеристики популяций сохраняются. Это ведёт к экологическому гомеостазису.
В случае прерываний равновесие во взаимодействии между разными трофическими уровнями нарушается и более эффективные продуценты получают преимущество в отборе. В результате происходят необратимые изменения в численностях популяций и характеристиках сукцессионного цикла. В некоторых чертах предлагаемый механизм сходен с механизмами, предложенными Элдриджем и Гулдом (Eldredge, Gould 1972), а также Красиловым (1986). Важно отметить, что возникновение новых макротаксонов (в частности, продуцентов)
к
может происходить гораздо раньше, чем начало их процветания. Если условия среды меняются столь значительно, что становится невозможным поддерживать характерный для системы уровень энергетического потока, то тогда возникает экологический кризис (Левченко 19846, 1992, 1993a; Левченко, Старобогатов 19866).
Палеонтологические данные подтверждают этот подход и позволяют предположить, что колебания параметров земной орбиты, также как и периодические уменьшения газоотделения углекислоты из недр Земли, являются важнейшими причинами прерываний в масштабе биосферы, по крайней мере, начиная с фанерозоя. Первые из указанных факторов представляются даже более важными, чем последние. Колебания орбиты имеют периодичность в десятки тысяч лет, вызывая изменения в длительностях сезонов и оледенений в высоких широтах. Некоторые из них (изменения эксцентриситета) ведут также к изменениям солнечной радиации во всех широтах. Необходимые расчёты с использованием астрофизических данных, касающихся этих колебаний солнечной радиации, представлены в книге В.Левченко (1993a).
Геологические данные подтверждают тот факт, что газоотделение из недр Земли не постоянно, а имеет периодичность около 200 млн лет. Уменьшение потока углекислоты может рассматриваться в данном случае как прерывание, поскольку углекислота важна для осуществления фотосинтеза и является одним из лимитирующих факторов для существования растений. Палеонтологические записи демонстрируют, что начало каждого широкого распространения важных наземных растительных и животных макротаксонов (девон, триас, кайнозой) всегда ассоциируется с окончанием предшествующей эпохи уменьшения газоотделения и иных абиотических условий (Будыко 1982; Джон 1982; Красилов 1986; Монин 1977; Ронов 1976; Соболев 1924). Вышеприведённые формулы позволяют описать эти факторы (Левченко 1992, 1993а, 1998). Широкое распространение новых макротаксонов животных происходит с вдвое меньшим периодом длительностью около 100 млн лет. Возникновение прогрессивных жизненных форм происходит часто намного раньше, чем их широкое распространение: разница во времени может достигать 100-200 млн лет, (Левченко, Старобогатов 1986a, 1986б, 1991; Левченко 1992, 1993a).
Выводы
Эволюционные события на разных уровнях организации жизни взаимосвязаны между собой. Для описания механизмов и особенностей указанной взаимосвязи мы предлагаем следующие общие подходы, парадигмы и механизмы: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, ли-цензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец,
физико-экологическая модель эволюции биосферы. В настоящее время наиболее хорошо разработана физико-экологическая модель эволюции биосферы, из которой следует предустановленность физической эволюции и не предопределённость фенотипической реализации биологической эволюции. Экологические кризисы в рамках нашего подхода являются ординарными событиями биосферной эволюции.
Литератур а
Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И.. 1997. Биоразнообразие, его охрана и
мониторинг // Монитоpинг биоpазнообpазия. М.: 16-24. Будыко М.И. 1982. Изменения окружающей среды и смены последовательности фаун. Л.: 1-78.
Вернадский В.И. 1926. Биосфера. Л.: 1-148. Грант В. 1991. Эволюционный процесс. М.: 1-488.
Джон Б. 1982. Ритм, причина и прогноз // Зимы нашей планеты. М.: 282-289. Жерихин В.В. (1986) 2015. Биоценотическая регуляция эволюции // Рус. орнитол. журн.
24 (1102): 371-384. Колчинский Э.И. 1990. Эволюция биосферы. Л.: 1-235.
Красилов В.А. 1986. Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток: 1-138. Левченко В.Ф. 1984а. О внутренних связях и консервативности структур экосистем //
Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: 22-23. Левченко В.Ф. 1984б. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биол. 45, 1: 158-163.
Левченко В.Ф. 1988. Физико-экологическая модель эволюции биосферы // В.И.Вернадский и современная наука. Л.: 28-30. Левченко В.Ф. 1989. Модели и имитационное моделирование в теории биологической
эволюции. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-26. Левченко В.Ф. 1990а. Эволюционная экология и эволюционная физиология — что общего? // Журн. эвол. биохим. и физиол. 51, 4: 455-461. Левченко В.Ф. (1992) 2014. Направленность биологической эволюции как следствие
развития биосферы // Рус. орнитол. журн. 23 (1077): 3801-3816. Левченко В.Ф. 1993а. Модели в теории биологической эволюции (монография). СПб: 1384.
Левченко В.Ф. 1993б. Гипотеза эмбриосферы как парадигма, объединяющая различные
разделы биологии // Изв. РАН. Сер. биол. 2: 317-320. Левченко В.Ф. 1998. Модели в теории биологической эволюции. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: 1-69.
Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. 1987. Имитация макроэволюционного процесса на
ЭВМ // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 23, 5: 668-673. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1986а. Два аспекта эволюции жизни: физический и
биологический // Физика: проблемы, история, люди. Л.: 102-142. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1986б. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллин: 44-45.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. (1990) 2014. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Рус. орнитол. журн. 23 (1068): 3533-3550.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1991. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллинн: 35-40.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1995. Факторы разнообразия надвидовых таксонов // Факторы таксономического и биохронологического разнообразия. СПб: 43.
Монин А.С. 1977. История Земли. Л.: 1-228.
Одум Ю.П. 1975. Экология. М.: 1-740.
Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: 1-399.
Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: 1-232.
Раутиан А.С. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М., 2: 76-118.
Раутиан А.С., Жерихин В.В. 1997. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 58, 4: 20-47.
Ронов А.Б. 1976. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь // Геохимия 8: 1252-1277.
Симпсон Дж. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.:1-369.
Соболев Д.Н. 1924. Начала исторической биогенетики. Симферополь: 1-243.
Старобогатов Я.И. 1984. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: 70-72.
Старобогатов Я.И. 1985. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общ. геол. М., 20: 1-94.
Старобогатов Я.И. 1988. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность. Л.: 138-145.
Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. 1993. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журн. общ. биол. 54, 4: 389-407.
Черных В.В. 1986. Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. М.: 1-143.
Шредингер Э. 1972. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М.: 1-88.
Эйген М. 1973. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: 1-216.
Eldredge N., Gould S.J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco: 82-115.
Hutchinson G.E. 1965. The niche: an abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological Theater and the Evolutionary Play. New Haven: 26-78.
Levchenko V.F.,Starobogatov Ya.I., 1995. Canalizing factors of the biosphere evolution // Proc. Intern. Conf. «Evolution of Ecosystems». Moscow: 53-54.
Lovelock J.E. 1991. Gaia: The practical science of planetary medicine. Gaia book limited: 1192.
Odum E.P. 1959. Fundamentals of Ecology. Philadelphia; London: 1-574.
Schindewolf O.H. 1950. Grundfragen der Palaontologie. Stutgart: 1-506.
Sibatani A. 1986. Evolution with a Japanese slant // Nature 320: 492.
Starobogatov Ya.I. 1987. Causes for the particulars of macroevolution // Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. Praha: 214-216.
Zherikhin V.V. 1995. Towards a general theory of community evolution // Proc. Intern. Conf. «Evolution of Ecosystems». Moscow: 48.
