CC BY
116
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1077: 3801-3816
Направленность биологической эволюции как следствие развития биосферы
В.Ф.Левченко
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Какими факторами обусловлена биологическая эволюция и всегда ли она приводит к «биологическому прогрессу»? С тех пор как Дарви-ном был сформулирован принцип естественного отбора, на эти вопросы не раз пытались ответить. Однако если широкий круг явлений эволюции и описывается в рамках дарвинизма, то каких-либо общих решений проблемы морфофизиологического прогресса или тем более проблемы направленности эволюционного процесса до сих пор не существует. И дело здесь не в недостатках представлений Дарвина, а в том, что он ставил вопрос в иной плоскости (Левченко, Старобогатов 1986а; Левченко 1989) и, говоря о выживаемости наиболее приспособленных, не вкладывал в понятие приспособленности того оттенка прогрессивности, который привнесли более поздние исследователи (см. об этом: А.Н.Северцов 1934; А.С.Северцов 1990). Ниже коротко рассмотрено несколько современных концепций эволюции и предпринята попытка их сопоставления и объединения в рамках метатеории, объясняющей развитие биосферы.
I. Градуальная, скачкообразная и прерывистая эволюция
Современная популяционно-генетическая или, как её принято называть, синтетическая теория эволюции, являясь несомненно дарвиновской, хорошо объясняет микроэволюционные явления, рост приспособленности в процессе микроэволюции. Её суть нетрудно уяснить (Грант 1980) из названий первых классических работ по синтетической теории, объединяющей менделизм и дарвинизм: «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher 1930), «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright 1931), «Генетика и происхождение видов» (Dob-zhansky 1937). Однако попытки объяснить с её помощью макро- и тем более мегаэволюцию — а именно там особенно остро стоит вопрос об общей направленности эволюционных изменений — наталкиваются обычно на трудности. Во всяком случае, полной и общепринятой непротиворечивой теории макроэволюции в рамках синтетической теории пока не создано.
* Левченко В.Ф. 1992. Направленность биологической эволюции как следствие развития биосферы // Журн. общ. биол. 53, 1: 58-69.
Кажущаяся необъяснимость направленности биологической эволюции, а также накопление палеонтологических данных, не свидетельствующих о развитии жизни на Земле как равномерно-непрерывной серии постепенно варьирующих форм, привели к выдвижению недарвиновских концепций эволюции, в соответствии с которыми естественному отбору нередко отводится второстепенная функция апробации и отбраковки (Полянский 1988; Татаринов 1988а,б; А.С.Северцов 1990; и др.). Поскольку резкие смены состава органических остатков в палеонтологической летописи — факт, который трудно отрицать, много усилий было направлено на объяснение именно этого феномена. При этом одни учёные ищут глобальные, обычно астрофизические или геологические причины и нередко создают гипотезы в духе катастрофиз-ма Ж.Кювье или неокатастрофизма, другие же пытаются найти выход в абсолютизации маловероятных, но исключительно значимых с их точки зрения скачках эволюции — сальтациях. Есть, наконец, группа сторонников исторического градуализма — постепенной эволюции, старающихся приуменьшить значение смен состава палеонтологических остатков и доказать, что неравномерность смен — есть главным образом следствие неполноты летописи и несовершенства интерпретации палеонтологического материала (см., например: Makurath, Anderson 1973).
Концепция скачкообразной эволюции или сальтационные концепции получили сейчас весьма широкое распространение, причём затрагивают они не только сферу макроэволюции (Татаринов 1988б). Характерная черта сальтационных теорий — придание исключительного значения явлениям, случайным по отношению к предшествующей эволюции, и тем самым отрицание принципа эволюционной преемственности (Татаринов 19886). При этом решающее значение отводится таким маловероятным, хотя в принципе возможным факторам, как нестандартные механизмы наследования [например, «параллельный перенос» (Кордюм 1982)], или ещё более экзотические физические воздействия (например, инверсия магнитного поля). Для эволюции и развития в обычном понимании здесь места нет, поскольку во главу угла ставится случай, например, неожиданно появляющиеся организмы с особыми качествами — эволюционные «гении». Их особенности и предопределяют дальнейший ход эволюционных изменений, причём необязательно на популяционном уровне, но также на уровне экосистем и биосферы. С философской точки зрения, такие взгляды приближаются к креационизму, и единственный шаг, которого не достаёт, — вложить в решающий момент удачную (ведущую к «прогрессу») случайность в руки «Творца», после чего на некоторое время (до новой сальтации) всё будет происходить по классическим законам. Учитывая то астрономически большое число организмов, которое существовало на
Земле с момента возникновения на ней жизни, нельзя полностью отрицать эволюционных изменений сальтационного характера (Мейен, лекция в Институте ботаники, Тарту, 1984; Татаринов 1988а,б), однако какова их роль — остаётся неизвестным.
Если сопоставить эту роль с личностью в истории, то она, как мы знаем, ограничена и во многом предопределена независимыми от личности особенностями исторического момента и особенностями системы, в которой эта личность действует.
Фактически на практике любая сальтационная теория предусматривает: 1) крупную перестройку генотипа; 2) ситуацию, при которой организм после перестройки может размножиться (если не амиктным путём, то при этом требуется ещё образование нескольких организмов разного пола); 3) селективное преимущество организмов, имеющих перестроенный генотип. Так как вероятность одновременного совпадения всех этих условий крайне мала, то некоторые исследователи склонны допускать возрастание интенсивности мутационного процесса (прежде всего по астрофизическим и геофизическим причинам). Но при этом они забывают, что если такое возрастание интенсивности и происходит, оно не обязательно увеличивает число селективно-положительных мутаций. Результаты имитационного моделирования на ЭВМ (Левченко, Меншуткин 1987) показывают, что скорее увеличивается число мутантов, элиминируемых в данных конкретных условиях стабилизирующим отбором*.
Надо отметить также, что многие взгляды сальтационистов перестают быть столь надуманными и необоснованными, если снизить их претензии на «глобальность» и рассматривать «микросальтации» как факторы диверсификации в отдельных экосистемах (Левченко, Ста-робогатов 1990).
К концепциям сальтационного характера иногда приписывают и теорию прерывистого равновесия (что, по-видимому, не совсем верно), поскольку она «выступает под флагом специфичности факторов макроэволюции, якобы качественно отличающихся от микроэволюционных — дарвиновских, градуалистических в своей основе» (Татаринов 1988б, с. 109). Критика дарвиновского подхода, синтетической теории эволюции и градуалистических концепций, проводимая в этой теории (Eld-redge, Gould 1972), вряд ли обоснована, поскольку фактически направ -лена только против «плоского эволюционизма». Как поясняет С.А.Ор -лов (1988), в основе концепции прерывистого равновесия лежит «пересмотренная трактовка аллопатрического видообразования», происходящего путём генетической перестройки локальных периферических
* Эти вопросы рассматриваются в готовящейся статье Я.И.Старобогатова и В.Ф.Левченко «Эгоцентрическая концепция эволюции».
изолятов. Сохранение следов видообразования в палеонтологической летописи предполагается маловероятным, поскольку большинство морфологических изменений совершается в непродолжительные промежутки времени. Вследствие того, что видообразование происходит в относительно малочисленных популяциях, появление нового вида в отложениях может наблюдаться как бы внезапно.
II. Эволюционный стазис в сложившихся экосистемах
Пожалуй, именно И.И.Шмальгаузен (1968) предложил решение проблемы стазиса в общем виде и для объяснения эволюционных процессов в экосистемах создал модель, в рамках которой ценоз рассматривается как саморегулирующаяся система с обратными связями, задающими характер отбора. Изменение среды приводит к изменению связей, при сохранении же топологии и параметров связей отбор имеет стабилизирующий характер.
Отдавая должное И.И.Шмальгаузену, нельзя, однако, не отметить, что хотя наличие обратных связей и обязательно для самостабилизирующихся, консервативных систем, это свойство — отнюдь не единственное из тех, которыми должны обладать подобные системы. Так, например, инженеры хорошо знают, что для стабилизации технических систем необходим тот или иной эталонный элемент, сохраняющий в относительно широком диапазоне условий какой-нибудь из своих параметров. Это может быть, например, гиря, стабильный источник напря -жения, термодатчик, настроенный на определённую температуру, и т.п. Выходные параметры системы сравниваются с эталонной величиной, а наличие обратных связей позволяет изменять характеристики системы так, чтобы её выходные параметры оставались в пределах диапазона, определяемого эталоном и связями. Отсутствие эталона делает стабилизацию невозможной — нет «точки отсчёта», — а также снижает устойчивость системы, охваченной обратными связями, по отношению к автоколебательным процессам. Приведённые общие соображения заставляют поставить вопрос: что же является «эталонным элементом» в случае сложившихся экосистем с присущим им стабилизирующим характером отбора?
В качестве упомянутого «эталонного», относительно неизменного элемента предлагается рассматривать характеристики доминирующих в системе популяций, а стабильность экосистем связывать с консервативностью этих характеристик к быстрым изменениям. Общая схема рассуждений здесь следующая: неизменность свойств доминирующих популяций при сохранении внешних условий влечёт за собой сохранение основных трофических связей в экосистеме, а также постоянство её внутренней среды. Последний фактор наряду с морфофункциональ-ными и морфогенетическими ограничениями определяет стабилизи-
рующий или иногда экологически нейтральный характер отбора, ведёт к неизменности свойств доминирующих популяций. Иными словами, невозможность эволюционных преобразований видовых популяций по ряду направлений приводит к квазистационарному состоянию экосистемы в целом. Поскольку верно и обратное, мы имеем по сути замкнутую причинно-следственную цепь событий. Рассмотрение механизма экологического гомеостаза с учётом сезонных и сукцессионных изменений, механизма «иммунитета» по отношению ко вселенцам, исследование причин нарушения этих свойств проведены в рамках лицен-зионно-симбиотической модели эволюции экосистем (Левченко 1989; Левченко, Старобогатов 1990), верифицированной средствами имитационного моделирования на ЭВМ (Левченко и др. 1988; Меншуткин, Левченко 1988). В этих работах обсуждается значение экологически нейтрального способа отбора, при котором, в отличие от случая стабилизирующего отбора, экологически нейтральные микроэволюционные процессы полностью не запрещены.
В сложившихся экосистемах практически не имеется свободных ли -цензий, а доминирующие формы обычно не могут являться поставщиком эволюционного материала. Это происходит в силу морфофункцио-нальных и морфогенетических ограничений, или из-за того, что при сложившихся условиях эти формы являются тупиковыми или чересчур специализированными (Шмальгаузен 1968; Меншуткин, Левченко 1988; Левченко, Старобогатов 1990). Для недоминирующих форм экологически нейтральные микроэволюционные процессы более вероятны. Из изложенного следует, что высокая приспособляемость видов к среде экосистемы является, во-первых, признаком её стабильности, во-вторых, следствием этой стабильности и, наконец, в-третьих, одним из факторов, приводящих к стабильности экосистемы и в ряде случаев эволюционному стазису.
III. Физико-экологическая концепция развития биосферы
Развитие биосферы и направленность эволюции
Попробуем разобраться, действительно ли только конкуренция и отбор, относимые Дарвином (1952) к числу важнейших в эволюционном процессе, оказывают определяющее влияние на его ход и векторизуют биологическую эволюцию. Чтобы ответить на этот вопрос, обратим внимание на то, что все организмы включены в те или иные экосистемы, взаимодействуют между собой и используют факторы, предоставляемые им организмами других видов. Значит, изучать эволюцию можно только рассматривая всё биологическое окружение организмов и «связи по существованию» между ними. По сути, следует говорить о коэволюции и об экосистемах, как о стабильных или эволюционирующих экологических конструкциях, в которых разные популяции спо-
собствуют существованию друг друга, находясь в отношениях, сходных с симбиотическими. В рамках такого подхода отбор может иметь стабилизирующий, экологически нейтральный или векторизованный характер, а микро- и макроэволюция «управляются» в ряде случаев через эволюцию экосистем, развитие биосферы. Последнее положение перекликается с идеями, высказанными И.И.Шмальгаузеном (1968) и В.А. Красиловым (1986). Не останавливаясь здесь на вопросах эволюции экосистем, чему посвящены специальные публикации (Жерихин, Рас-ницын 1980; Красилов 1986; Левченко, Старобогатов 1990; там же см. другие статьи), приведём здесь главнейший теоретический вывод, касающийся этой проблемы; наличие взаимоотношений по типу симбиоза между компонентами экосистем приводит к тому, что экосистемы консервативны к самопроизвольным изменениям своих характеристик.
Такой подход по ряду положений весьма близок с подходом В.А. Красилова (1986), предлагаемым в его экосистемной теории эволюции. Направленность, как указывает В.А.Красилов (1986, с. 73), «...возникает в результате влияния системы на эволюцию компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов)». С этим нельзя не согласиться, но без ответа остаётся вопрос о том, почему эволюционирует, развивается самая крупная система — биосфера, причём так, что это приводит к «прогрессивной» эволюции на низших по отношению к ней уровнях? Остаётся не ясным, какими параметрами следует характеризовать развитие биосферы? Подойти к решению указанных проблем, по-видимому, можно только учитывая связь существования экосистем и биосферы с таким их устройством и такими сохраняющими реакциями, которые в условиях меняющейся среды поддерживают определённый, необходимый для функционирования уровень упорядоченности. В противном случае происходят дезорганизация и распад («смерть») системы и возникновение из её «обломков», если это возможно, новой системы. Отметим, что для существования экосистемы важна функция, выполняемая каждой видовой популяцией, а не таксономическая принадлежность видов, поэтому видовая реализация структуры экосистем, видовое воплощение эволюции при эволюционных преобразованиях экосистем не являются жёстко детерминированными (Левченко 1988, 1989; Левченко, Старобогатов 1986а, 1990). Говоря о сохраняющих реакциях экосистем, «стремлении» их к стабилизации и самосохранению, мы констатируем тот факт, что в процессе эволюции выживают и остаются только те биосистемы, которые способны к поддержанию внутренней упорядоченности.
Для поддержания упорядоченности необходимо, чтобы в систему постоянно или периодически поступал поток энергии или, что здесь эквивалентно, «низкоэнтропийного» вещества из среды. В идеальном случае механизм функционирования самосохраняющихся биосистем
сводится к тому, что при временном выключении (прерывании) традиционных энергетических каналов такие биосистемы «ищут» новые каналы, или же повышают эффективность работы старых каналов, а по окончании прерывания могут использовать как старые, так и новые способы извлечения энергии из среды (Левченко 1984, 1988, 1989; Лев -ченко, Старобогатов 1986а,б).
Таким образом, прерывания могут приводить к увеличению энергетического потока через самосохраняющую биосистему. В биоценозах при прерываниях энергетического потока преимущество в отборе на -чинают иметь виды продуцентов (в первую очередь фотосинтезаторов), более эффективно извлекающие энергию из среды. Очень вероятно, что таковыми часто являются пионерные формы, упоминаемые В.А. Красиловым (1986). После восстановления условий отбор на всех трофических уровнях опять становится преимущественно стабилизирующим и новое состояние ценоза «замораживается».
Сопоставим эти теоретические представления с известными из палеонтологии данными. Согласно им, «листовой индекс» наземных растительных сообществ увеличивался, а эффективность использования солнечной энергии соответственно возросла, начиная с кембрия, примерно в 100 раз*. Эту цифру нетрудно получить, используя сведения о видовом составе палеосообществ, на основании чего можно оценить их индекс и энергетический поток через них (Левченко, Старобогатов 1986а). Несомненно, что увеличение потока энергии через единицу площади биосферы - физическое развитие биосферы, влекущее за собой повышение продукции и биомассы, приводит к снижению уровня энтропии системы биосферы и усложнению особенностей её структуры (росту упорядоченности и неравновесности в глобальном масштабе). Создаются условия, при которых оказывается возможным возрастание количества трофических уровней, удлинение трофических цепей (Левченко, Старобогатов 1986а; Красилов 1986). Все это векторизует эволюционный процесс в целом и придаёт микро- и макроэволюции направленный характер, поскольку возникший комплекс возможностей допускает существование новых жизненных форм, выполняющих в экосистемах и биосфере всё более разнообразные и сложные функции. Векторизация в направлении совершенствования некоторых жизнен-
* Здесь может возникнуть вопрос: о каких «листьях» идёт речь в случае бактериальных наземных сообществ кембрия? Приходится признать, что термин «листовой индекс» неудачен и его следовало бы заменить на, например, «фотосинтетический индекс». Оставляя в стороне вопрос о необходимости изменения терминологии, подчеркнём, что здесь имеется в виду индекс, величина которого пропорциональна числу функционирующих зёрен хлорофилла на пути светового пучка, перпендикулярного поверхности Земли. В рамках обсуждаемой концепции достаточно рассматривать приближенный индекс, величина которого равна отношению площади работающих фотосинтетических образований к площади тени при перпендикулярном к Земле направлении солнечных лучей и усреднена по эффективности разных типов хлорофилла.
ных форм сопряжена с увеличением разнообразия среды, возникновением новых типов взаимоотношений и связей между различными организмами, развитием сукцессионных и иных экологических механизмов, сохраняющих усложняющиеся экосистемы, повышением внутреннего гомеостаза биосферы в процессе её развития. Из изложенного следует, что средний энергетический поток через биосферу — это один из возможных параметров, которым можно охарактеризовать уровень развития биосферы.
Среди периодов развития биосферы можно выделить такие, во время которых происходит увеличение видового разнообразия при сохранении многих ранее возникших форм (см. ниже). Увеличение разнообразия сопряжено с накоплением не только генетических программ, но и определённых морфофункциональных (а также морфогенетиче-ских) ограничений. Деятельность организмов, модифицирующая климатические, геохимические и иные условия на планете, с одной стороны, канализирует последующую биологическую эволюцию, с другой — может ограничивать скорость физического развития биосферы. Биологическая эволюция, обусловленная конкуренцией и отбором, могла бы наблюдаться и при постоянстве среды, но при этом не были бы столь выражены векторизация эволюционного процесса и тенденция к структурному и функциональному усложнению организмов. Преобладающей была бы тенденция к специализации, реализующаяся на фоне экологически нейтральных микроэволюционных процессов (Левченко и др. 1988).
Из множества факторов, способных вызывать вышеупомянутые прерывания и привести к физическому развитию биосферы, следует выделить два постоянно действующих. Во-первых, это колебания параметров земной орбиты, происходящие примерно через 10 4-105 лет и инициирующие оледенения в высоких широтах. Наиболее существенны при этом вариации эксцентриситета орбиты, происходящие с периодом около 100 тыс. лет и вызывающие дезорганизации отдельных экосистем и ценозов (Левченко 1989). Во-вторых, существуют долгоперио-дические прерывания с периодом 180-220 млн. лет, во время которых уменьшается газоотделение СО2 из недр Земли, что инициирует кризисные явления уже в масштабе биосферы (Левченко, Старобогатов 1986а)*. Кризис, приводящий к дезорганизации биосферы, а также отдельных экосистем, влечёт за собой вымирание как отдельных видов, так и крупных таксонов, что имеет непосредственное отношение к макроэволюции. Непосредственной причиной вымирания могут быть явления меньшего масштаба, однако именно в кризисные эпохи, когда
* Возможно, следует говорить не о геологических факторах, вызывающих это явление, а об астро-геологических, так как указанный период близок к периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики.
Изменение некоторых характеристик биосферы и смены макротаксонов наземных организмов в течение фанерозоя. (Рисунок упрощенный) а — вверху: 1 — изменение концентрации атмосферного СО2 по: М.И.Будыко (1982); 2 — изменение концентрации атмосферного СО2 по: А.С.Монин (1977, 1980); график построен на основании описания, сделанного в тексте, масштаб условный; 3 — Ссагь. — суммарная масса СО2, погребённого в фанероэойских осадочных толщах континентов (косвенно' характеризует газоотделение) по: А.Б.Ронов (1976);
4 — Сог& — масса погребённого органического углерода по: А.Б.Ронов (1976);
5 — периоды глобальных долговременных похолоданий по: Б.Джон (1982);
Ь — внизу: на фрагменте, изображающем историю развития наземных организмов, ширины зон характеризуют число групп, входящих в изображённые таксоны (видовое разнообразие, распространённость); масштаб условный и не отражает отношений между разными макротаксонами, построение упрощённое, использованы данные из работы В.В.Друшиц, В.И.Верещагиной (1974) и более поздние из других работ; — максимальный листовой (фотосинтетический) индекс, результат экстраполяции по данным главным образом из работы В.Д.Фёдорова, Т.Г.Гильманова (1980) для индекса соответствующих растительных сообществ, состоящих из тех же типов и классов растений, которые существуют в настоящее время
в силу тех или иных причин возникает ситуация недопроизводства органического вещества (например, при уменьшении газоотделения СО2), влияние мелкомасштабных событий становится наиболее значительным. В итоге конкуренция и канализирующее влияние среды не ограничивают более развитие других таксонов, зачастую появившихся намного ранее кризисной эпохи, но не имевших широкого распространения. Данная схема согласуется с палеонтологической летописью, согласно которой можно говорить о смене одной системы биосферы другой в начале кембрия, на границе силура с девоном, в середине триаса, а также в середине палеогена, что отражено на рисунке. Хотя приведённые данные о разнообразии макротаксонов крайне упрощены, а представления о филогении и палеотаксономии, несомненно, будут ещё не раз уточняться, доминирующие макротаксоны, по-видимому, останутся в схеме на своих местах. Отметим, что некоторые из локальных экстремумов на графиках карбонатонакопления соответствуют мо -ментам палеоистории биосферы, выделенным В.А. Красиловым (1986).
В данном разделе речь шла об эволюции наземных сообществ и не затрагивались проблемы, связанные с водной средой. Основные этапы её физической эволюции (роста потока энергии) в масштабе биосферы были практически завершены ещё до фанерозоя; в дальнейшем она играла роль демпфера глобальных изменений в среде биосферы (Левченко, Старобогатов 1986а).
Основные теоретические выводы, вытекающие из физико-экологической концепции, можно сформулировать следующим образом.
1) Развитие биосферы в целом детерминировано. Конкретная видовая реализация биологической эволюции жёстко не предопределена.
2) Физическое развитие биосферы заключается в росте её неравновесности вследствие увеличения потока энергии через неё. Это развитие ускоряется астрофизическими причинами — колебаниями параметров орбиты Земли, и астрогеологическими — газоотделением СО2.
3) Существование «памяти» биосферы, а именно изменений в геосферах и биосфере, связанных с жизнедеятельностью организмов, а также морфофункциональных и морфогенетических ограничений на микро- и макроэволюционные процессы, канализирует эволюционные изменения и может замедлять развитие биосферы.
Основные положения и выводы концепции вполне согласуются с дарвинизмом, однако затрагивают иные аспекты, масштабы и объекты эволюционных явлений.
IV. Можно ли в рамках дарвинизма решить проблему направленности?
В литературе часто дискутируется вопрос об общей направленности или, как иногда неточно выражаются, «прогрессе» в биологической
эволюции. Остановимся на этом подробнее, кроме того, попытаемся соотнести выводы раздела III с представлениями Ч.Дарвина.
Когда говорят, что дарвинизм является неконструктивной теорией, поскольку он не объясняет «прогресс» в эволюции, то совершают по крайней мере две ошибки. Во-первых, по соображениям, которые можно назвать антропоцентрическими, считают, что человек «прогрессивнее» всех остальных, менее разумных форм. Если руководствоваться таким критерием, то человек, по-видимому, действительно прогрессивнее, однако разумность — свойство достаточно расплывчатое, а элементы рассудочной деятельности присущи не только приматам. Кроме того, между разумностью и выживаемостью, о которой говорил Ч.Дарвин (1952), нет однозначной связи.
Понятно, что особенности эволюции человека, приматов и млекопитающих не имеют прямого отношения ко всему ходу биологической эволюции до их появления. Следовательно, говоря о прогрессе и направленности в эволюции, обычно имеют в виду не разумность или выживаемость, а что-то другое (точных определений, как правило, избегают), чаще всего — структурное и функциональное усложнение, действительно происходящее в ходе развития биосферы. Рассматривая эти проблемы, А.Н.Северцов (1934) и И.И.Шмальгаузен (1939) ввели представления о биологическом (в смысле выживаемости и «процветании» таксона) и морфофизиологическом (в смысле усложнения систем приспособлений) прогрессе.
Когда говорят, что теория Ч.Дарвина неконструктивна, поскольку она не объясняет морфофизиологического процесса, то совершают вторую ошибку, а именно — критикуют теорию за то, что она не объясняет явление, для описания которого непосредственно не предназначена. В самом деле, в теории естественного отбора речь идёт о выживаемости наиболее приспособленных, но не решается в общем виде вопрос, каковы же должны быть эти самые приспособленные и почему для того, чтобы филетическая ветвь могла сохраниться в процессе эволюции, преимущественно требуется усложнение, а не просто изменение структуры и функций организмов.
Последнее иногда пытаются объяснить наличием морфофункцио-нальных и морфогенетических ограничений, однако при этом как бы забывают о многочисленных примерах упрощений, характерных, например, для паразитических форм, а главное, что морфофизиологиче-ский прогресс не связан однозначно со степенью приспособленности (А.Н.Северцов 1934; Шмальгаузен 1939).
На самом деле проблему следует ставить в иной плоскости и формулировать следующие вопросы: как могло случиться, что близкими приспособительными способностями, выживаемостью обладают совсем разные по филогении и уровню организации организмы? Почему
параллельно с существованием более древних, сформировавшихся и маломеняющихся форм шла более быстрая эволюция новых форм? Наконец, почему она шла, несмотря на то, что окончательной победы новые формы никогда не одерживали? В рамках представлений Дарвина на эти вопросы вполне можно ответить, но для этого надо дополнительно предположить, что условия в локальных областях планеты не только были разными, но и периодически изменялись, а общие ус -ловия на планете (абиотические и биотические) также не оставались постоянными.
В изменённых условиях приспособленность форм, приуроченных к до этого существовавшим условиям, оказывалась сниженной, что открывало возможности для возникновения и широкого распространения новых форм, например через дивергенционный процесс. Некоторая доля более древних форм при этом всё-таки сохранялась главным образом в областях лицензий, неблагоприятных или непригодных для других организмов. При последующих изменениях условий в невыгодной ситуации оказывались уже те, кто перед этим доминировали и их также вытесняли новые более конкурентоспособные формы.
Интересно, что процессы такого рода (существенную роль в них имеет фактор изоляции) подробно и неоднократно рассматривались в рамках различных вариантов теорий микроэволюции (см., например: Грант 1980; Джиллер 1988), но, к сожалению, не в той плоскости, в которой было бы естественно поставить сформулированные выше вопросы.
С чем же в итоге связаны структурное и функциональное усложнения организмов? Причиной этому могут быть как «стремление» промежуточных форм к овладению свободной средой и энергией, активному существованию (а не только выживанию) в разнообразной среде, так и увеличение разнообразия биотических и абиотических условий среды, в принципе пригодных для существования органической жизни, функциональное усложнение среды из-за появления в ней всё новых биологических форм и типов функциональных связей между организмами. Всё это является также факторами, способствующими увеличению видового разнообразия отдельных экосистем, а значит, повы -шению их устойчивости (Жерихин, Расницын 1980; Левченко, Старо-богатов 1990).
Из этих рассуждений следует, что колебания условий среды, «память» среды, т.е. важнейшие в физико-экологической концепции причины, влияющие на развитие биосферы, и при таком подходе сохраняют значимость. Отметим, что предположение об их существовании не потребовалось бы вводить, если бы расширение сферы жизни могло происходить бесконечно (такую гипотетическую ситуацию можно на -звать моделью бесконечной благоприятной среды (Левченко 1989).
V. Физико-экологическая концепция и другие эволюционные теории
Глобальные изменения условий на планете, увеличение разнообразия пригодной для органической жизни среды при одновременном снижении вероятности слишком резких её изменений (биосферный гомеостаз), рост потока энергии, повышение неравновесности биосферы — всё это те явления, которые обсуждаются в рамках физико-экологической и экоцентрической концепции (публикация готовится). Согласно первой, филетическая эволюция отдельных видовых популяций, макро- и микроэволюционные процессы происходят под контролем отбора и ограничений со стороны экосистем, а в конечном итоге — биосферы (самосохраняющегося «соляриса»), и в случае отсутствия её физического развития не имеют направленности. Согласно второй концепции, взаимосвязанной с первой, макроэволюция сопряжена с эволюцией экосистем, содержащих представителей одного и того же или одних и тех же макротаксонов, в то время как микроэволюция возможна и в рамках сложившихся экосистем. Как мы видели, такой подход не противоречит дарвинизму, не противопоставляет факторы микро- и макроэволюции, хотя и отводит каждым из них свои масштабы явлений, и в сущности является более общей схемой, объясняющей глобальную эволюцию.
Остановимся теперь на том, как соотносятся положения физико -экологической концепции с представлениями других, упомянутых в разделе I эволюционных теорий. Как уже говорилось (разделы II и III), при равновесии со средой экосистема «стремится» к сохранению своих характеристик, в частности групповых реализованных экологических ниш, а также лицензий. Внутри них, тем не менее, возможна экологически нейтральная, ненаправленная градуальная микроэволюция, рассматриваемая как в рамках синтетической теории эволюции, так и теории градуальной эволюции. Снижать скорость микроэволюции или препятствовать ей могут морфофункциональные или морфогенетиче-ские ограничения, особенно проявляющиеся в ситуации, когда характеристики экосистемы как целостной конструкции в течение длительного времени остаются неизменными, и она не эволюционирует (раздел II). В результате создаётся впечатление видового стазиса (главным образом для доминирующих популяций). Проблема стазиса была сформулирована авторами теории прерывистого равновесия. Их взгляды о «быстром» видообразовании, при котором не нарушается принцип эволюционной преемственности, так же как и некоторые соображения на этот счёт приверженцев сальтационных концепций, соотносимы с представлениями об эволюции экосистем и развитии биосферы. Вполне вероятно, что разрушение равновесия экосистем, особенно в кризисные эпохи, иногда можно объяснить «сальтационными» факторами, которые
через, например, диверсификационный процесс нарушают традиционные взаимоотношения между популяциями сообществ. (Под «саль-тационными» здесь понимаются те, как правило, маловероятные случайные события и механизмы, которые обсуждаются авторами соответствующих теорий; не имеется в виду философское содержание этого термина.) Возникновение вслед за этим нового равновесного состояния, формирование устойчивых экосистем, для которых характерны иные видовые составы и характеристики, вновь возвращают нас к некоторым представлениям теории прерывистого равновесия.
Как мы видим, ни одна из упомянутых эволюционных теорий не является абсолютно беспочвенной и во всех аспектах противоречащей представлениям, изложенным в разделах 11-1У. Каждая из них более или менее удачно объясняет какую-нибудь группу фактов, относящуюся к тому или иному этапу развития биосферы, и «работает» в ограниченном временном или пространственном масштабе. Ошибки же возникают при попытке экстраполяции каждой из них на все этапы развития биосферы и эволюционные процессы. Это же относится и к дарвиновским теориям. Причиной указанных ошибок является, по-видимому, невольный (в силу ограниченности информации) или сознательный (в силу философских установок) отход от принципов естественнонаучного подхода к познанию Природы. В свете изложенного довольно очевидным становится утверждение о том, что для объяснения глобальной эволюции требуется более общая теория, чем упомянутые, оперирующая собственно «биосферными» параметрами. В качестве варианта такой теории предлагается гипотеза, называемая физико-экологической концепцией развития биосферы. Основополагающими для неё являются факты, свидетельствующие о росте потока энергии через биосферную среду.
Заключение
Понимая под прогрессом морфофизиологическое усложнение си-
1 «-» -к __«-» г" _
стем и функций , можно прийти к следующему: общая направленность биологической эволюции на структурно-функциональное усложнение некоторых жизненных форм, при сохранении архаичных форм, взаимосвязана с возникновением экосистем со всё более сложной трофической структурой, что оказывается возможным в результате постепенного роста энергетического потока через биосферу. Другими словами, направленность обусловлена постепенным увеличением разнообразия биотических и абиотических компонентов внутренней среды биосферы,
* Другой — экологический — критерий прогресса рассмотрен в статье В.Ф.Левченко и Я.И.Старо-богатова (1990). Отметим, что с формальной точки зрения о прогрессе допустимо говорить, рассматривая только какой-нибудь один существенный параметр, описывающий изменения изучаемой системы.
происходящим вследствие развития последней. Усложнение всегда ставит вопрос «почему» (что и сделал Л.А.Орбели (1958), создавая концепцию функциональной эволюции). Но дарвинизм не предназначен для поиска ответа на этот вопрос, он не решает задачу о том, каковы должны быть приспособления, способствующие выживаемости, а следовательно, в его задачу и не входит объяснение путей «прогресса». В этом-то и состоит его ограниченность как теории, нисколько, однако, не уменьшающая значимость иных положений дарвинизма. Для ответа же на вопрос, «почему» нужны другие рамки, нужна своего рода «метатеория», оперирующая другими аргументами и понятиями. Одним из вариантов такой метатеории является предлагаемая физико -экологическая концепция, коротко рассмотренная в работе.
Литер атур а
Красилов В.А. 1986. Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток: 1-140. Левченко В.Ф. 1984. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биол. 45, 2: 158-163.
Левченко В.Ф. 1988. Физико-экологическая модель эволюции биосферы // В.И.Вернадский и современная наука. Л.: 28-30. Левченко В.Ф. 1989. Модели и имитационное моделирование в теории биологической
эволюции. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-26. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. 1987. Имитация макроэволюционного процесса на
ЭВМ // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 23, 5: 668-673. Левченко В.Ф., Меншуткин В.В., Цендина М.Л. 1988. Моделирование макроэволюционного процесса на ЭВМ // Математическое моделирование сложных биологических систем. М.: 64-79. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1986а. Два аспекта эволюции жизни: физический и
биологический // Физика: проблемы, история, люди. Л.: 102-142. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1986б. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллин: 44-45.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. (1990) 2014. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Рус. орнитол. журн. 23 (1068): 3533-3550.
Меншуткин В.В., Левченко В.Ф. 1988. Моделирование эволюционного процесса на
ЭВМ. Новые результаты // Проблемы макроэволюции. М.: 119-120. Монин А.С. 1977. История Земли. Л.: 1-228. Монин A.C. 1980. Популярная история Земли. М.: 1-224.
Орбели Л.А. 1958. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюция
функций нервной системы. Л.: 3-14. Орлов С.А. 1988. Формирование теории прерывистого равновесия //Дарвинизм: история
и современность. Л.: 158-168. Полянский Ю.И. 1988. Дарвинизм: история и современность // Дарвинизм: история и
современность. Л.: 5-16. Ронов А.Б. 1976. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь // Геохимия 8: 1252-1277. Северцов А.Н. (1934) 1967. Главные направления эволюционного процесса. Морфобио-
логическая теория эволюции. М.: 1-201. Северцов А.С. 1990. Направленность эволюции. М.: 1-272. Татаринов Л.П. 1988а. Эволюция и креационизм. М.: 1-64.
Татаринов Л.П. 1988б. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм:
история и современность. Л.: 108-124. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. М.: 1-464.
Шмальгаузен И.И. (1939) 1982. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: 1-383.
Шмальгаузен И.И. 1968. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: 1-223. Dobrzhansky Th. 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia Univ. Press: 1-540. Eldredge N., Gould S.Y. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism
// Models in Paleobiology. San Francisco: 82-115. Fisher R.A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: 1-291. Makurath J.H., Anderson E.J. 1973. Intro- and interspecies variation in gypidulid brachio-
pod // Evolution 27: 303-310. Wright S. 1931. Evolution in Mendelian populations // Genetics 16: 97-159.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1077: 3816-3818
К вопросу о стабильности диагностических подвидовых признаков на примере скворца Sturnus vulgaris
Б.А.Казаков
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Известно, что определение подвидовой принадлежности скворца Sturnus vulgaris Linnaeus 1758 осуществляется по распределению металлических отливов оперения. Однако диагностические признаки, приводимые в разных фаунистических сводках, неоднозначны. В силу этого обстоятельства, а также в силу индивидуальных особенностей зрительного анализатора исследователя, определение одного и того же материала может приводить к разным результатам. Кроме того, представления различных авторов об объёме подвида и его ареале, вытекающие из методического подхода при решении вопроса о составе вида и характере изменчивости окраски в пределах ареала, различны. Наконец, птицы из гибридных популяций часто путают картину определения, и последнее не приходит к желаемым «конкретным» результатам. Примером могут служить представления о подвидовой принадлежности скворцов, населяющих северное Причерноморье, Предкавказье, Кавказ и Закавказье. По данным разных авторов, эту территорию населяют S. v. caucasicus Lorenz 1887, S. v. purpurascens Gould
* Казаков Б.А. 1976. К вопросу о стабильности диагностических подвидовых признаков на примере обыкновенного скворца // Материалы к 2-му Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс: 60-62.
