CC BY
23
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1599: 1897-1908
Взаимоотношения хищных птиц, зимующих на лососёвых нерестилищах Курильского озера (южная Камчатка)
А.В.Ладыгин
Второе издание. Первая публикация в 1994*
Крупные концентрации животных на зимовках удобны для изучения их взаимоотношений и неизменно привлекают внимание зоологов. Подобные работы особенно актуальны для хищных птиц, в гнездовое время рассредоточенных на больших пространствах. Для натуралиста, исследующего гнездовую экологию птиц, в зимнее время открываются совершенно иные, подчас неожиданные стороны биологии вида.
О крупной зимовке белоплечих орланов Haliaeetus pelagicus на Курильском озере известно с 1985 года (С.А.Алексеев, И.В.Ревенко, устн. сообщ.). В марте 1988 года автором предпринята рекогносцировочная поездка на озеро, а с 1 по 22 февраля и с 15 ноября по 10 декабря 1989 проведены стационарные исследования. Пешими маршрутами пройдено 180 км, 1 марта и 11 ноября 1989 осуществлено обследование озера на самолёте АН-2 (14 полётных часов). За птицами, кормящимися на нерестилищах, проведено 9 суточных и не менее 60 ч отдельных наблюдений, которые вели из двух снежных скрадков, что позволило находиться в 30-40 м от скоплений охотящихся птиц, а из другого укрытия — в 5 м. Акты кормления и взаимодействия птиц фиксировались на фотоплёнку с применением длиннофокусной оптики. Зарегистрировано 166 внутри- и межвидовых контактов хищных птиц.
В окрестностях озера в феврале 1989 года отмечено не менее 650700 белоплечих орланов, 20-25 орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla и 15-20 беркутов Aquila chrysaetos kamtschatica. Несколько меньшим было количество хищников в 1988 году (максимально до 250 особей). Фактором, обусловливающим такую колоссальную концентрацию хищных птиц, является идущий в течение всей осени и зимы нерест лососей. Ко времени наших работ в феврале 1989 года большая часть нерки Oncorhynchus nerka отнерестилась. В озёрах и реках было огромное количество погибающей и мёртвой рыбы в разных стадиях разложения. Мест, подходящих для кормёжки птиц, не так уж много, но в каждом из них численность рыбы достигает сотен и даже тысяч особей
* Ладыгин A.B. 1994. Взаимоотношения хищных птиц, зимующих на лососевых нерестилищах оз. Курильского (Южная Камчатка) II Современная орнитология 1992. М.: 96-106.
(правда, к концу зимы она постепенно сокращается). Благодаря этому на локальных участках (0.25-1.5 км2) собирается одновременно значительное количество орланов и беркутов. В отдельные дни их плотность достигает 65-70 особей на 0.1 км2.
Наибольшее число контактов отмечено между белоплечими орланами. Считается, что половой зрелости белоплечие орланы достигают на четвёртом-пятом году жизни, когда они надевают взрослый наряд (чисто-белые плечи, хвост и «штаны», остальное оперение темно-бурое; у неполовозрелых птиц переходный пёстрый наряд — Дементьев 1951). Однако выяснилось, что такое строгое разграничение двух нарядов не соответствует действительности. Наблюдается постепенный переход от наряда молодых, неполовозрелых птиц к типичной окраске взрослых. Не имея возможности определить точный возраст этих «промежуточных» птиц, мы придерживались традиционного разделения.
Таблица 1. Конфликты за добычу между белоплечими орланами
Тип контакта Результат конфликта
Успешно Неудачно Всего
Абс. % Абс. % Абс. %
Взрослая со взрослой 38 31.2 6 4.8 44 36.0
Взрослая с молодой 27 22.1 3 2.5 30 24.6
Молодая со взрослой 27 22.1 11 9.1 38 31.2
Молодая с молодой 8 6.6 2 1.6 10 8.2
Итого 100 82.0 22 18.0 122 100.0
Отличий в суточной активности взрослых и молодых особей выявить не удалось. Большую часть времени орланы кормились в удобных для ловли рыбы местах смешанными группами. Отмечено два типа конфликтов: 1) за добычу, когда нападению подвергается одна из птиц, поймавшая рыбу; 2) территориальный конфликт. Подавляющее большинство столкновений происходит из-за пищи (73.6% из 166 наблюдений). В них участвуют птицы обоих возрастов. Однако доли их участия и конечный результат конфликта неодинаковы (табл. 1). 82% всех взаимодействий оканчивается тем, что нападающий отнимает добычу у поймавшей её птицы. Борьба за добытую рыбу сопровождается криками, хлопаньем крыльев, угрожающими демонстрациями (рис. 1, 2, 3). Поза угрозы, предшествующая нападению (см. рис. 1а), представляет собой типичную «горизонтальную» позу (Мэннинг 1982; Мак Фар-ленд 1988). Тело расположено горизонтально, голова и шея вытянуты вперёд, крылья несколько отставлены, клюв приподнят.
После овладения добычей птица приподнимает корпус, раскрывает крылья, вытягивает шею, а голову подгибает; хвост расправлен и ритмично двигается из стороны в сторону в наклонной плоскости (рис. 1б).
Крыльями и телом орлан как бы накрывает добычу. В подавляющем большинстве случаев (79.0% из 122 наблюдений) хозяин сразу же, не сопротивляясь, уступает свою добычу. В некоторых случаях отогнанная птица пытается вернуть её себе спустя некоторое время. Одна и та же добыча может переходить от одной птицы к другой до 5-7 раз. Взаимная агрессия возникает между птицами редко. Неудачных попыток отнять рыбу отмечено гораздо меньше, чем удачных (см. табл. 1). Спонтанную передачу пойманной рыбы другой птице наблюдали только однажды.
Рис. 1. Демонстрация угрозы у белоплечих орланов. а — «горизонтальная» поза, предшествующая нападению; б — «прямая» поза угрозы после овладения добычей.
Рис. 2. Конфликт за добычу между двумя белоплечими орланами.
Результат конфликта за добычу, в котором подчас участвуют до 5-7 птиц, предсказать невозможно. Рыба переходит от одного хищника к другому, каждый отрывает небольшие её куски, а остатки иногда достаются посторонней, пролетающей мимо особи, сумевшей на лету под-
хватить кусок, или вовсе падают в воду. Несмотря на невозможность предсказать исход конфликта, некоторые его закономерности всё же прослеживаются. Оказалось, что большинство конфликтов происходит между взрослыми птицами, меньше всего — между молодыми (табл. 1). Интересно, что половозрелые птицы чаще, чем молодые, выступают и агрессорами и объектами нападения (60.6% и 67.2% атак, соответственно). Соотношение успешных и неудачных результатов конфликтов сходно при всех типах контактов (см. табл. 2). Преобладающая часть столкновений завершается успешно. Самыми удачливыми в столкновениях оказываются взрослые птицы — у них успешный результат бывает почти в 2 раза чаще, чем у молодых. Особенно удачно действуют взрослые орланы, атакуя неполовозрелых особей. Молодые птицы значительно чаще навязывают конфликты за добычу взрослым орланам, чем сверстникам. В первом случае молодые терпят наибольшее число неудач.
Таблица 2. Соотношение результатов конфликтов за добычу при разных типах контактов между белоплечими орланами, %
Результат конфликта Тип контакта
Взрослая со взрослой Взрослая с молодой Молодая со взрослой Молодая с молодой
Успешно 86.4 90.0 71.0 80.0
Неудачно 13.6 10.0 29.0 20.0
Рис. 3. Белоплечий орлан в угрожающей позе. 1900 Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1599
Белоплечие орланы отлавливают на нерестилищах как живую, так и мёртвую отнерестившуюся рыбу. Доля мёртвой добычи составляет 87.9% (табл. 3). В период наших работ большая часть рыбы на нерестилищах была уже мёртвой. Количество неудачных попыток достать рыбу из воды минимально. Взрослые птицы вылавливают в 2 раза больше нерки, чем молодые (см. табл. 3).
Таблица 3. Успешность добычи рыбы белоплечими орланами
Возрастная группа Живая рыба Отнерестившаяся рыба Всего
Успешные броски Успешные броски Неудачные броски
Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
Взрослые 6 6.1 59 59.6 1 1.0 66 66.7
Молодые 3 3.0 28 28.3 2 2.0 33 33.3
Всего 9 9.1 87 87.9 3 3.0 99 100.0
Среди белоплечих орланов широко распространены клептопарази-тические отношения. Самим охотникам достаётся немногим более половины пойманной рыбы, остальную отнимают другие претенденты (табл. 4). Большую часть добычи присваивают взрослые орланы; у молодых птиц сверстники отнимают приблизительно в 2 раза меньше нерки, чем взрослые орланы. Взрослые птицы отнимают у неполовозрелых птиц около четверти отловленной ими рыбы. У взрослых ловцов больше рыбы отнимают другие половозрелые птицы, но и молодым достаётся 14.7% от её общего улова. В результате взрослым и молодым ловцам достаётся примерно поровну самостоятельно отловленной рыбы (см. табл. 4).
Таблица 4. Судьба добычи белоплечих орланов (учитывалась целая рыба и её части)
Отловлено Достались ловцам Отнята другими особями
Возрастная группа Абс. % Абс. % Взрослыми Молодыми
Абс. % Абс. %
Взрослые 57.0 71.3 31.0 38.8 14.2 17.8 11.8 14.7
Молодые 23.0 28.7 13.8 17.2 6.2 7.7 3.0 3.8
Итого 80.0 100.0 44.8 56.0 20.4 25.5 14.8 18.5
Итоговым результатом каждой охоты можно считать количество рыбы, доставшейся и в конце концов съеденной той или иной птицей. Оказалось, что в рационе молодых птиц рыба, пойманная самостоятельно и отнятая у других птиц, составляет приблизительно равные доли (17.2 и 18.5% от общего улова соответственно; см. табл. 4). Причём общая доля съеденной ими нерки почти в 1.5 раза меньше, чем у
взрослых особей (35.7 и 64.3% от общего улова соответственно). В питании половозрелых птиц преобладающую часть составляет рыба, пойманная самостоятельно (38.8%). Мы не имели возможности различать орланов индивидуально, поэтому осталось неясным, имеются ли среди них особи, специализирующиеся в клептопаразитизме, или эта черта присуща в равной степени всем особям. Во всяком случае мы были свидетелями того, как сразу же после присвоения чужой добычи нападавший орлан самостоятельно доставал рыбу из воды.
Таким образом, внутривидовые отношения зимующих белоплечих орланов характеризуются широким распространением агрессивных взаимодействий, подавляющее большинство которых завершается присвоением чужой добычи. Взрослые птицы занимают в этом отношении доминирующее положение, они чаще инициируют столкновения, конфликты чаще заканчиваются удачно для них. Действия молодых орланов гораздо пассивнее. Клептопаразитизм в разной степени присущ особям обеих возрастных групп. Общая доля присвоенной рыбы немногим меньше добытой самостоятельно. Взрослые птицы проявляют повышенную активность не только в конфликтах, но и в добывании пищи. Им принадлежит большая доля в общем вылове рыбы.
Несмотря на тесное соседство нескольких видов хищников на нерестилищах, межвидовые контакты происходили гораздо реже. Значительно более низкая, чем у белоплечего орлана, численность беркута не позволила провести подробный анализ их взаимоотношений. Однако ряд наблюдений даёт возможность сделать некоторые выводы. Так же как и белоплечие орланы, беркуты кормятся нерестящейся рыбой. За всё время наблюдений мы не отмечали других объектов питания этих хищников. Примечательно, что они ни разу не пытались достать нерку самостоятельно. В большинстве случаев (8 из 10 наблюдений) это была рыба, отобранная ими у воронов Corvus corax kamtschaticus. Дважды беркуты подбирали остатки трапезы молодого белоплечего орлана и нерку, выложенную нами. Целую рыбу беркуты едят очень долго, отрывая маленькие кусочки, отгибая и отслаивая кожу от мышц, а не отдирая её целыми кусками, как орланы. Часто кожа не поддаётся, постоянно выскальзывает из клюва. Однажды пять беркутов разделывали одну крупную нерку в течение 4 ч 15 мин. От неё остался хвостовой стебель с позвоночником и части головы. Следует отметить, что белоплечие орланы тратили от 3 до 12 мин на поедание целого лосося (11 наблюдений). Такая быстрота разделки добычи объясняется тем, что хищники заглатывают сразу огромные куски (в отдельных случаях — всю хвостовую часть), мощно разрывая тушки лососей весом 2.5-3 кг вместе с кожей, плавниками и костями. Без видимых усилий они отрывают большие части черепа нерки. Белоплечие орланы поедают рыбу полностью, включая и кости головы, несущие зубы.
Мы отметили у беркутов всего семь внутривидовых конфликтов при разделе добычи. Из них лишь один можно причислить к агрессивным. Во всех прочих случаях беркут либо пассивно уступал свою добычу другому, который не проявлял признаков агрессии, либо допускал его кормиться той же рыбиной непосредственно рядом с собой. Не отмечено ни одного случая, чтобы прилетевший на чужую добычу беркут изгонял хозяина. Напротив, практически всегда в разделке добычи принимали участие сразу несколько этих хищников.
Конфликтов между беркутами и орланами практически не происходит. Хищники отдыхали на одних и тех же деревьях, кормились в непосредственной близости друг от друга. Однако активность беркутов возрастала в периоды относительной кормовой пассивности белопле-чих орланов. Наблюдалось довольно чёткое расхождение во времени пиков их кормовой активности. Был всего один случай, когда молодой белоплечий орлан отогнал врослого беркута от рыбы, которую тот в свою очередь забрал у группы воронов. Вороны и вороны Corvus corone orientalis реагируют на появление беркутов крайне агрессивно. Они нападают группой, пикируя на хищников с громкими криками. Напротив, к появлению белоплечих орланов врановые относятся безразлично. Вероятно, это объясняется тем, что именно беркуты пользуются в основном добычей воронов, прогоняя их, как только те вытащат рыбу на лёд.
Ещё более редкими на нерестилищах были орланы-белохвосты, хотя абсолютная их численность на Курильском озере несколько выше, чем численность беркутов. Эти орланы распределены по бассейну озера и реки Озёрной более равномерно и не образуют крупных скоплений. За время стационарных наблюдений зарегистрировано лишь 36 встреч с этими хищниками на нерестилищах нерки. Практически каждый день одна-две особи кормились на озёрном нерестилище, проводя там не всё светлое время суток, а появляясь только на короткое время для кормёжки и сразу же исчезая. В большинстве случаев орланы -белохвосты довольствовались остатками трапез белоплечих орланов (62.5% случаев из 16 наблюдений). Они подбирали кусочки рыбы из-под присад, на кромке льда, с мелководья, где незадолго перед тем кормились белоплечие орланы. Во всех случаях это были небольшие части нерки: позвоночник (3 случая), куски головы (2), кожи (2), внутренности (2), задняя часть рыбы с хвостовым стеблем (1). Лишь однажды молодой орлан-белохвост достал за плавник плававшую на поверхности мёртвую рыбу. Однако его тут же отогнал от добычи взрослый белоплечий орлан. Дважды взрослые орланы-белохвосты схватывали куски разложившейся рыбы, пролетая низко над водой. Отмечено, как молодой орлан-белохвост вырвал половину нерки у молодого белоплечего орлана, сидевшего на берёзе. Подлетая, орлан-белохвост
перевернулся в воздухе на спину и лапами схватил нерку, упав в снег под деревом. Отмечено девять конфликтов, инициаторами которых были белоплечие орланы. В трех случаях из них молодые особи нападали на взрослых орланов-белохвостов, севших среди группы отдыхающих белоплечих орланов. Остальные конфликты происходили из-за добычи. Заметим, что орланы-белохвосты, так же как и беркуты, предпочитали кормиться в периоды наименьшей пищевой активности бе-лоплечих орланов, когда нерестилища пустели на несколько часов. В остальное время они сидели на берёзах поодаль. Время пребывания их на самих озёрах было минимальным. Интересно, орланов-белохвостов атаковали в основном молодые белоплечие орланы и лишь в двух случаях - взрослые, причём нападению подвергались особи, подбирающие остатки рыбы, брошенные самими же белоплечими орланами. Отмечена лишь одна неудачная попытка молодого орлана-белохвоста отнять рыбу у взрослого, поедавшего её на дереве.
Обсуждение
Зимовочное скопление хищных птиц на нерестилищах лососей Курильского озера представляет собой «активную вынужденную агрегацию» (Панов 1983). Оно характеризуется отсутствием какого-либо социального организующего фактора и персонализированных связей между особями, случайным сочетанием полового и возрастного составов групп. Численность птиц непостоянна в течение периода зимовки. Они регулярно рассредоточиваются, часто держатся поодиночке или небольшими группами. Величина групп никогда не бывает стабильной. Отношения между особями, по-видимому, не регламентируются никакими специфическими механизмами, кроме принципа индивидуальной дистанции. Их агрегация основывается на совместном перемещении, синхронизации таких типов активности, как кормление и отдых. Налицо существенная межвидовая обособленность — количество межвидовых контактов минимально. Внутривидовая консолидация, т.е. стремление контактировать с особями того же вида, проявляется отчётливо (во всяком случае, у белоплечих орланов и беркутов). Однако она имеет различные черты в группах этих двух видов хищников.
Отношения белоплечих орланов строятся на многочисленных, часто взаимообусловленных агрессивных взаимодействиях, в которых участвуют многие особи одновременно. У беркутов же объединения особей основываются на отсутствии агрессии между ними. Эти отличия можно объяснить следующим образом. Столкновение индивидуальных интересов каждой особи при кормлении в большой группе может отрицательно сказываться на успехе составляющих её птиц. Показано, что с увеличением величины стаи пропорционально растёт число агрессивных взаимодействий между её членами (Barnard 1980). Повышение
агрессивности снижает в целом интенсивность кормления (Мак Фар-ленд 1988). Вообще, вынужденное кормление в группах тех видов, которым в норме это не свойственно, ведёт к увеличению числа конфликтов и усилению клептопаразитических тенденций между её членами (Панов 1983). Показательно, что агрессия в наибольшей степени проявляется у орланов, занятых охотой. Частота столкновений вне мест ловли рыбы значительно ниже.
Явление внутривидового клептопаразитизма у зимующих белоплечих орланов невозможно объяснить повышением за счёт него эффективности охоты или расширением спектра кормов, что известно для других видов птиц, в частности орлана-белохвоста (Шульпин 1935; Лабзюк 1975; Helander 1975; Калякин 1983; Бузун 1984; Рыжановский и др. 1984; Fischer 1985). Имеются сведения о том, что клептопарази-тизм чаще всего возникает при неблагоприятной в кормовом отношении обстановке (Knight, Knight 1983; Cash et al. 1985). Ситуация на нерестилищах бассейна Курильского озера совершенно иная. Добыча лососёвых здесь чрезвычайно проста для белоплечих орланов и требует минимальных затрат энергии и времени. В этих условиях добыча пищи с помощью клептопаразитизма более энергоёмка и связана с непроизводительными затратами времени.
Потери энергии на агрессию являются «нагрузкой» к её общим средним затратам. Отмечены случаи, когда после столкновения из-за добычи оба его участника, независимо от исхода конфликта, самостоятельно добывали новую рыбу. Следовательно, предшествующая агрессия не являлась необходимой. Вполне вероятно, что в результате распространённости клептопаразитизма среди большинства особей каждая птица получает из общего улова долю, соответствующую минимальной дневной потребности. Таким образом, добыча более равномерно перераспределяется между членами группы, в том числе, возможно, и не принимающими участия в ловле. Это должно позитивно сказываться на состоянии группы в целом. Взрослые птицы являются как бы «центром активности» всей группы. Они занимают доминирующее положение в столкновениях с молодыми особями, чаще вступают в конфликты, добывают больше пищи. Именно с ними чаще всего вступают в столкновения молодые орланы, хотя при этом они терпят максимальное число неудач. Складывается впечатление, что взрослые орланы представляют собой «поставщиков» корма для молодых особей. В результате почти половина всей съеденной орланами рыбы оказывается добытой путём внутривидового клептопаразитизма. Не исключено, что связанные со скученностью птиц негативные явления накладывают свой отпечаток на их взаимоотношения, выражающиеся в том, что и взрослые птицы часто отнимают добычу друг у друга. В то же время, несмотря на локальное распространение пищи, её обилие создаёт воз-
можность для кормления очень большого числа членов агрегации без помех со стороны других её членов. В связи с последним обстоятельством не отмечено каких-либо явлений доминирования или соблюдения очерёдности в кормлении, которые можно было бы ожидать в подобном случае.
Низкую частоту межвидовых контактов и даже некоторую изолированность трёх видов хищных птиц, обитающих совместно, определяют, очевидно, различия в способах добывания одного и того же корма. Ли-митированность этого пищевого ресурса заключается не в его ограниченном количестве, а в доступности для каждого из хищников. В этом отношении лососёвые не являются для белоплечих орланов лимитированным кормом. Напротив, беркуты на нерестилищах кормятся не свойственной им пищей. Судя по нашим наблюдениям, нерестящаяся рыба значительно менее доступна для этого вида, что вынуждает беркута прибегать к клептопаразитизму. Несмотря на данное обстоятельство, среди беркутов не возникает внутривидовых конфликтов. Утверждение о том, что видоспецифические различия в способах добывания единственного кормового ресурса являются способом ухода от конкуренции, было бы преждевременным. Судя по всему, эти различия определяются эволюционно сложившимися способностями хищников к добыванию первоначально неодинаковой пищи. Иначе говоря, на нерестовых водоёмах каждый вид занимает свойственную ему экологическую нишу. Белоплечий орлан — типичный ихтиофаг, добывающий лососей самостоятельно. У беркута и орлана-белохвоста при заманчивом обилии не столь, однако, свойственной этим видам (во всяком случае для первого) пищи проявляются тенденции к межвидовому клептопа-разитизму, причём орлан-белохвост выступает и как падальщик.
В любой биологической системе работа каждого из её звеньев влечёт за собой ряд побочных следствий функционального, дисфункционального и нефункционального характера (Панов 1983). Кроме того, в соответствии с дарвинским принципом относительно приспособленности далеко не все свойства вида являются адаптивными (Дарвин 1939). По-видимому, одним из таких инадаптивных признаков является повышенный уровень внутривидовой агрессивности и, как следствие, усиление клептопаразитических тенденций в зимовочной агрегации белоплечих орланов. Эту особенность мы склонны рассматривать как последствие дезорганизации в условиях чрезмерной плотности птиц. Клептопаразитизм и проявления агрессивности, как мы могли наблюдать, не свойственны этому виду в гнездовой период и вне мест добывания корма зимой на Курильском озере. Помимо того, подобных взаимоотношений между особями мы не отмечали и между зимующими орланами на побережье восточной Камчатки (Кроноцкий заповедник). Здесь хищники обитают в совершенно иных условиях, подчас испыты-
вают дефицит кормов и рассредоточиваются по значительной территории, образуя небольшие скопления (15-20 особей) на нерестовых речках и в морских бухтах, богатых выбросами. Несмотря на высокую частоту конфликтов в крупнейшем зимовочном скоплении на Курильском озере, их негативная сторона (высокие энергетические и временные потери, последствия стресса) должна компенсироваться наличием больших запасов легкодоступного и энергетически выгодного корма, как это показано для белоголового орлана Haliaeetus leucocephalus (Stalmaster, Gessman 1982). Аномальность столкновений между птицами косвенно подтверждается пассивностью, отсутствием оборонительных реакций у атакуемых особей, а также спонтанностью возникновения агрессии и большим числом реверсивных конфликтов. С позиции концепции «платы и выигрыша» (Мак Фарленд 1988) усиление внутривидовых конфликтов как следствие скученности птиц является «платой» за возможность проводить зимовку в очень благоприятных в кормовом отношении условиях, отказ от энергетически дорогостоящих миграций и длительных кочёвок в поисках других источников пищи.
В заключение выражаю большую благодарность за оказание помощи при проведении работ егерям и старшему охотоведу Южно-Камчатского заказника И.В.Ревенко и работникам пункта Камчатского отделения Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии.
Литература
Бузун В.А. 1984. Клептопаразитизм у чаек и степень агрессивности в ответах крачек //
Зоол. журн. 63, G: 9G3-981. Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов путём естественного отбора // Соч. Т. S. М.; Л: 254-G78.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341. Калякин В.Н. 1983. Хищные птицы в экосистемах, переходных от тайги к тундре // Экология хищных птиц: Материалы 1-го совещ. по экологии и охране хищных птиц. М.: 20-24.
Лабзюк В.Н. 1975. К биологии орлана-белохвоста на морском побережье Приморского края // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 110-113. Мак Фарленд Д. 1988. Поведение животных: психобиология, этология, эволюция. М.: 1520.
Мэннинг О. 1982. Поведение животных. М.: 1-258.
Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: 1-423. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Данилов H.H. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-33G. Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-43G.
Barnard C.J. 1980. Equilibrium flock size and factors affecting arrival and departure in feeding house sparrows // Anim. Behav. 28: 503-511. Cash K.J., Austin-Smith P.J„ Banks D. et al. 1985. Food remains from bald eagle nest
sites on Cape Breton Island, Nova Scotia // J. Wildlife Manage. 49, 1: 432-440. Fisher D.L. 1985. Pyracy behavior of wintering bald eagles // Condor 87, 2: G4. Helander B. 1975. The white-tailed sea eagle in Sweden // World conf. on Birds of Prey. Vienna: 319-329.
Knight S.K., Knight R.L. 1983. Aspects of food finding by wintering eagles // Auk 100, 2: 477-484.
Stalmaster M., Gessman J. 1982. Food competition and energy requirement of captive bald eagles // J. Wildlife Manage. 46, 3: 6-9.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1599: 1908-1913
К вопросу об использовании формулы крыла при определении подвидовой принадлежности пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus
Е.А.Медведева
Елена Александровна Медведева. Государственный природный заповедник «Буреинский». Ул. Зелёная, д. 3. п. Чегдомын. Хабаровский край. 682030. Россия . E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2011*
На территории России обитают два подвида пеночки-зарнички: Phylloscopus inornatus inornatus и Ph. i. humei. Последний некоторые учёные выделяют в отдельный вид. Ph. i. humei занимает юго-западную часть ареала вида (Саяны, Алтай, Тянь-Шань), большую же часть ареала (Восточная Сибирь и Дальний Восток) занимает подвид Ph. i. inornatus (рис. 1) (Степанян 2003).
Среди признаков, используемых при определении подвидов зарнички, фигурируют окраска оперения и соотношение длины 2-го и 7-го первостепенных маховых перьев. У Ph. i. inornatus 2 > 7, у Ph. i. humei 2 < 7 (Портенко 1960; Виноградова и др. 1976; Степанян 2003). Однако в ряде публикаций (Ticehurst 1938; Редькин, Коновалова 2003) встречаются сведения о значительном перекрывании последнего признака у этих двух подвидов.
С 1996 по 2000 год в период с июня по конец сентября - начало октября нами проводились отловы птиц паутинными сетями в различных точках Буреинского хребта: река Бурея в месте слияние рек Левая и Правая Бурея, реки Ниман и Дубликан — притоки Буреи, река Ику-ра в заповедник «Бастак». Район исследований охватывал юго-восточную окраину ареала Ph. i. inornatus. За период наблюдений осмотрено 266 зарничек. В 2007 году птиц отлавливали на юге Приморского края (окрестности посёлка Гайворон, охранная зона Ханкайского заповедника) с сентября по конец октября, было осмотрено 26 зарничек.
* Медведева Е.А. 2011. К вопросу об использовании формулы крыла при определении подвидовой принадлежности пеночки-зарнички Phylloscopus momatus (В1уШ) II Дальневосточный орнитол. журн. 2: 3-7.
