CC BY
226
УДК 614
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО И ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ ТРАНСКАПИЛЛЯРНОГО ОБМЕНА
© 2004 г. Л.З. Шауцукова
In this work the power which contributes to filtration the author considers the gradient of the hydrostatic pressure and as the connteract power is taken the gradient colloido-osmotic pressure. The processes occuring in the microcirculating stream are presented in more clear way.
Сохранение нормальных параметров транскапиллярного обмена является важным фактором гомеостаза. Студенты медицинских вузов должны иметь ясное представление о процессах, происходящих в микро-циркуляторном русле. К сожалению, в учебной литературе по физиологии человека, в частности в фундаментальном учебнике под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса [1] механизм транскапиллярного обмена излагается в форме, сложной для понимания не только студентами, но и молодыми преподавателями. Обсуждение событий, происходящих на артериальном и венозном концах капилляра, базируется на констатации следующего факта: жидкость выходит из капилляра в ткани под действием гидростатического давления в капилляре и онкотического давления тканевой жидкости, а в противоположном направлении перемещается под действием гидростатического давления тканевой жидкости и он-котического давления в капилляре.
Предложенная авторами учебника трактовка взаимодействия физических сил, обеспечивающих транскапиллярный обмен, не очевидна для студентов и порождает вопросы у физиологов и врачей. В этой работе ключевые элементы обсуждения механизма транскапиллярного обмена основываются на следующем положении: жидкость выходит из капилляра в ткани в связи с превалированием гидростатического градиента над коллоидно-осмотическим (онкотическим) и наоборот. (Мы приводим те же значения гидростатического и коллоидно-осмотического давления, что и в учебнике.) Полагаем, что такая интерпретация взаимодействия сил, обеспечивающих фильтрацию и реабсорбцию в микроциркуляторном русле, более понятна для тех, кто изучает физиологию человека.
Итак, главным механизмом транскапиллярного обмена является диффузия. Обмен между плазмой крови и интерстицием осуществляется также посредством фильтрации и тесно сопряженной с фильтрацией реабсорбции. Несмотря на то, что фильтрацией и реабсорбцией обменивается незначительная часть компонентов плазмы крови (20 л/сут, т.е. 14 мл/мин), значение данного вида транскапиллярного обмена очень велико. Это связано с тем, что процесс фильтрации в отличие от диффузии подвержен нервной и гуморальной регуляции.
Фильтрация - это перемещение воды и растворенных в ней веществ по градиенту гидростатическо-
го давления из области большего давления в область меньшего давления. В микроциркуляторном русле осуществляется фильтрация компонентов плазмы крови в межклеточное пространство.
Реабсорбция - это явление, противоположное фильтрации. В процессе взаимодействия крови и ин-терстиция под реабсорбцией понимают перемещение воды из межклеточного пространства в капилляр по осмотическому градиенту (рис. 1).
В соответствии с гипотезой Старлинга транскапиллярный обмен посредством фильтрации и реабсорбции определяется соотношением между двумя величинами - гидростатическим и осмотическим (коллоидноосмотическим) давлением крови и интерстиция.
Í .с ю го і
* f р
( 1 [ 1 1 1 (_
- капилляр большого круга
- интерстиций
- клетки ткани
Рис. 1. Направление перемещения фильтрующихся и реаб-сорбируемых веществ
Рассмотрим величину и соотношение гидростатического давления крови и интерстициальной жидкости.
Для упрощения дальнейших рассуждений условимся считать гидростатическое давление крови на артериальном конце равным 35 мм рт. ст., а на веноз-
Гидростатическое давление крови (Ргидр. кр.) в капилляре на уровне сердца имеет следующие параметры:
на артериальном конце 30-35 мм рт. ст.
на венозном конце 13-17 мм рт. ст.
ном конце равным 15 мм рт. ст.
Гидростатическое давление интерстициальной жидкости имеет низкое значение и колеблется около нуля на всем протяжении микроциркуляторного русла. Это связано с малой растяжимостью межклеточного пространства и наличием в тканях развитой дренажной системы - лимфатических капилляров. Условимся считать гидростатическое давление интерсти-ция (Ргидр. интр.) равным 1 мм рт. ст.
Зная величину гидростатического давления крови и интерстиция, можно определить градиент гидростатического давления по обе стороны капилляра.
Градиент гидростатического давления направлен из области большего давления (капилляр) в область меньшего давления (интерстиций) и, следовательно,
Транскапиллярный градиент гидростатического
давления (Ргпдр кр - РГ1щр 1штр) составляет
на артериальном конце на венозном конце
капилляра капилляра
34 мм рт. ст. 14 мм рт. ст.
является силой, способствующей фильтрации.
Осмотическое давление - это сила, определяющая перемещение воды (растворителя) из области низкой концентрации растворенных веществ в область более высокой концентрации. Осмотическое давление крови создается всеми электролитами плазмы крови - минеральными веществами, в основном хлоридом натрия, и белками, преимущественно альбуминами - составляет 7,3 атм. Осмотическое давление, создаваемое белками плазмы крови, называется коллоидно-осмотическим (Рколл. кр), составляющим 25 мм рт. ст., т. е. 0,5 % от величины осмотического давления крови.
В связи с тем, что электролиты свободно диффундируют из капилляра в интерстиций и в противоположном направлении, значения осмотического давления крови и межклеточной жидкости существенно не отличаются. Белки плазмы крови не способны свободно проходить через узкие поры капилляров, поэтому содержание белков в интерстиции существенно ниже, чем в плазме крови. Соответственно коллоидно-осмотическое давление межклеточной жидкости имеет меньшую величину, чем коллоидно-осмотическое давление крови. Средняя величина коллоидноосмотического давления интерстициальной жидкости (Рколл. интр.) составляет 1 - 4 мм рт. ст. Условимся считать среднее коллоидно-осмотическое давление ин-терстиция равным 2 мм рт. ст.
Зная значения коллоидно-осмотического давления крови и межклеточной жидкости и помня о том, что эти величины существенно не изменяются от артериального конца капилляра к венозному, определим градиент коллоидно-осмотического давления по обе стороны капилляра. Транскапиллярный градиент коллоидно-
Итак, транскапиллярный обмен определяют две силы:
осмотического давления (Рк
_ р
. к
р.) на всем про-
тяжении капилляра в среднем составляет 23 мм рт. ст. Градиент коллоидно-осмотического давления, являющегося частью осмотического давления, направлен из области низкого давления (интерстиций) в область более высокого давления (капилляр) и, следовательно, является силой, способствующей реабсорбции.
Важно отметить, что сила, способствующая фильтрации, определенным образом уравновешивается силой, способствующей реабсорбции. Благодаря
сила, способствующая фильтрации:
сила, способствующая реабсорбции:
градиент гидростатического давления
градиент коллоидноосмотического давления.
этому, интенсивные двусторонние процессы, происходящие в микроциркуляторном русле, не нарушают постоянство объема крови.
Процессы, происходящие на артериальном конце капилляра
Рассмотрим соотношение сил, определяющих транскапиллярный обмен на артериальном конце капилляра.
На артериальном конце капилляра
сила, способствующая сила, способствующая
фильтрации (Рф), реабсорбции (Рр),
равна 34 мм рт. ст. равна 23 мм рт. ст.
В связи с тем, что в начале капилляра фильтрационное давление больше реабсорбционного (Рф > Рр), на артериальном конце капилляра происходит фильтрация.
Разность между силой, способствующей фильтрации (Рф), и силой, способствующей реабсорбции (Рр), составляет эффективное фильтрационное давление (ЭФД (рис. 2).
ЭФД = Рф - Рр = 34 мм рт. ст. - 23 мм рт. ст. =
= 11 мм рт. ст.
34 мм 1 Ртдр ф = 35 мм рт.ст і Рколл ф = 25 мм рт.ст. 23 мм рт ст
рт ст Ргидр интр = 1 мм рт.ст. ¡ Р_ интр = 2 мм рт-ст
Рис. 2. Преобладание фильтрационного давления (34 мм рт. ст.) над реабсорбционным (23 мм рт. ст.) обусловливает фильтрацию компонентов плазмы крови на артериальном конце капилляра
Процессы, происходящие на венозном конце капилляра
Переход жидкости из плазмы крови в межклеточное пространство на артериальном конце капилляра приводит к снижению гидростатического давления крови на венозном конце капилляра. В отличие от гидростатического давления коллоидно-осмотическое давление крови сохраняется неизменным на всем протяжении капилляра вследствие низкой проницаемости сосудистой стенки для белков. Фильтрация воды плазмы крови на артериальном конце капилляра не приводит к увеличению концентрации белков плазмы в конце капилляра, так как проницаемость для белков в венозном отделе микроциркуляторного русла (особенно в венулах) выше, чем в артериальном.
В соответствии с этим на венозном конце капилляра
сила, способствующая фильтрации (Рф),
сорбируется в конце капилляра. Из 20 л фильтрата, образующегося в течение суток в микроциркуляторном русле, реабсорбируются 18 л. Часть фильтрата поглощается дренажной системой тканей - лимфатическими капиллярами. При градиенте давления в 2 мм рт. ст. в организме в сутки образуется 2 л лимфы (рис. 4).
сила, способствующая реабсорбции (Рр),
уменьшается до остается равной
14 мм рт. ст. 23 мм рт. ст.
Поскольку в конце капилляра реабсорбционное давление имеет большее значение, чем фильтрационное (Рр > Рф), на венозном конце капилляра осуществляется процесс, противоположный фильтрации, - реабсорбция. В этом отделе микроциркуляторного русла осмотический (коллоидно-осмотический) градиент превышает гидростатический, вследствие чего вода, профильтровавшаяся в межклеточное пространство, возвращается в кровь (рис. 3).
Разность между силой, способствующей реабсорбции, и силой, способствующей фильтрации, составляет эффективное реабсорбционное давление (ЭРД).
ЭРД = Рр- Рф = 23 мм рт. ст. - 14 мм. рт. ст.=
= 9 мм рт. ст.
При сравнении значений эффективного фильтрационного и реабсорбционного давления (11 и 9 мм рт. ст. соответственно) выявляется превышение эффективного фильтрационного давления над реабсорбционным в 2 мм рт. ст. Этот факт указывает на то, что не вся жидкость, профильтровавшаяся в начале капилляра, реаб-
Рис. 3. Преобладание реабсорбционного давления (Рр = = 23 мм рт. ст.) над фильтрационным (Рф = 14 мм рт. ст.) обусловливает реабсорбцию воды из интерстиция в кровь на венозном конце капилляра
гг сл а - р S мм Hg » мм Hg я ст Е1 А х ц ♦ S ю . 1 І о
ь со -1. '= 1 со 1 ". , у - 32 Р -> 1 ? ю1 ■ і і а
г- _ — — 2 ЛИТОЯ пммфы В СУТКИ —
з
Рис. 4. 90 % воды плазмы крови, профильтровавшейся в ин-терстиций на артериальном конце капилляра, реабсорбируется на венозном конце капилляра (Рф - сила, способствующая фильтрации; Рр - сила, способствующая реабсорбции)
Литература
1. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса:
Пер. с англ. М., 1996. Т. 2.
Кабардино-Балкарский государственный университет
10 мая 2004 г
