CC BY
36
ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР
Известия ТСХА, выпуск 3, 2005 год
УДК 633.1:631.524.5
ВЫЯВЛЕНИЕ НОВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ ИЗ РОДА TRITICUM ^
М.П. НАСКИДАШВИЛИ
(Грузинский Государственный аграрный университет, Тбилиси, Грузия)
Изучали наследование короткостебельности при скрещивании сортов и форм (главным образом грузинских) Т. aestivum L., T.persicum Vav., T.durum Desf., ^ L. Короткостебельность наследовалась как олигогенно, так и поли-
генно в зависимости от комбинации скрещивания. В первом случае, как предполагается, имеет место неаллельное взаимодействие, связанное с двумя или четырьмя локусами. Некоторые формы могут быть рекомендованы как источники короткостебельности, перспективные для селекции.
Опыт селекции и возделывания пшеницы в нашей стране и за рубежом показывает, что в условиях орошения и при внесении высоких доз удобрения, высокорослые сорта полегают. Поэтому одним из условий интенсификации сельского хозяйства является выведение и внедрение в производство новых, более урожайных короткостебель-ных сортов.
Среди мирового генофонда часть сортов имеет олигогенно обусловленную короткостебельность. Японские сорта Акагомуги и Норин 10, несущие гены короткостебельнос-ти, использовались в Италии и США. Получены интенсивные в производственном отношении сорта (АМко, МеП:апа, Gainess и др.) Эти сорта сыграли важную роль в развитии мировой селекции пшеницы.
Интерес к короткостебельным сортам пшеницы не ослабевает. Поэтому изучение видов и разновидностей рода ТгШсит, у которых при скрещивании с другими фор-
мами наблюдается выщепление растений с укороченным стеблем, имеет не только теоретическое значение, но представляет большой практический интерес, так как позволяет пополнить генетический фонд короткостебельных пшениц, которые могут быть использованы в качестве исходного материала при селекции короткостебельных сортов интенсивного типа [ 1 - 8].
Материал и методика
Материал для скрещивания был получен из коллекции кафедры генетики, селекции и семеноводства Грузинского Государственного аграрного университета. В статье представлены данные о гибридах, полученных с аборигенными и селекционными сортами мягкой пшеницы Грузии (Долис Пури 35-4, Тетри Ипкли, Тбилисури 5, Тби-лисури 8, Тбилисури 10, Тбилисури 12, Моцинави, Ахалцихис Ци-тели Доли, Хулуго), с сортом Безостая 1, сортами и формами Т. рега-сит, принадлежащими к var. stra-
mineum (Дика 9/14), var. rubigino-sum, var. fuliginosum, а также T. durum и T. turgidum. Посев производили вручную, скрещивание — по общепринятой методике с применением принудительного опыления. Гибриды выращивали при подзимнем посеве в условиях орошения в Мухранском учебно-опытном хозяйстве Грузинского Государственного аграрного университета (Восточная Грузия — Картли).
Результаты и их обсуждение
Признак высоты растения связан с устойчивостью к полеганию. Учитывая большое значение высоты растений пшеницы для селекции кортоткостебельных сортов интенсивного типа и с целью выявления новых генетических источников ко-роткостебельности из пшениц Грузии, провели цикл скрещиваний аборигенных и селекционных сортов мягкой пшеницы с тетраплоидными, гексаплоидными видами рода Triti-cum. Средняя высота родительских форм колебалась от 99 до 140 см.
Изучение гибридов первого поколения показало, что по высоте растений проявляется гетерозис
или же наследование носит промежуточный характер.
В F; доминировали высокая соломина, более высокие показатели продуктивной кустистости (мно-гостебельность) и массы 1000 зерен. В F, во всех гибридных комбинациях от скрещивания Т. persicum с Т. durum и с Т. turgidum имело место выщепление короткостебельных форм. Гибридные растения легко можно было разделить на группы короткостебельных форм (с высотой стебля от 40 до 93 см) и высокорослых (с высотой стебля выше 108 см) (табл. 1). В первой группе имелись растения с крупными, хорошо озерненными колосьями.
Такая же картина наблюдалась при скрещивании мягкой пшеницы с твердой (Церулесценс 19/28) и тургидум (табл. 2)
При скрещивании трех форм пшеницы Дика (Т. persicum), относящейся к var. stramineum, var. ru-biginosum и var. fuliginosum с грузинскими формами, относящимися к var. reichenbachii вида Т. durum и с yar.striatum вида Т. turgidum, как отмечено выше, имело место выщепление в F2 растений с укоро-
Таблица 1
Расщепление в F2 на высокорослые и короткостебельные растения в различных гибридных комбинациях
Гибридная комбинация Предполагаемое соотношение длинно- и короткостебель-ных растений Расщепление X
наблюдаемое ожидаемое расчетный табличный
1. Т.persicum var.stramineum х Т.turgidum
var. striatum 12,2 3,8 247 53 229 71 5,97 3,84
2. Т.persicum var.stramineum x T.durum
var. reichenbachii 12,2 3,8 280 70 267 83 2,67 3,84
3. T.persicum var. rubiginosum x T.turgidum
var. striatum 15,0 1,0 270 10 263 17 3,07 3,84
4. T.persicum var. rubiginosum x T.durum
var. reichenbachii 15,0 1,0 283 17 281 19 0,22 3,84
5. T.persicum var. fuliginosum x T.turgidum
var. striatum 15,0 1,0 273 22 277 18 0,95 3,84
6. T.persicum var. fuliginosum x T.durum
var. reichenbachii 15,0 1,0 360 20 356 24 0,71 3,84
Таблица 2
Расщепление в F2 по высоте растений у гибридов от скрещивания твердой пшеницы и пшеницы тургидум с сортами мягкой пшеницы
Гибридная комбинация Предполагаемое соотношение длинно- и коротко-стебельных растений Расщепление 2 X
наблюдаемое ожидаемое расчетный табличный
1. Долис Пури 35-4 х Церулесценс 19/28 — 109 : 0 — —
2. Тетри Ипкли х Церулесценс 19/28 — 200 : 0 — —
3. Долис Пури 45-4 х Тургидум — 121 : 0 — —
4. Ахалцихис Цители Доли х Тургидум — 150 : 0 — —
5. Тетри Ипкли х Тургидум — 204 : 0 — —
6. Моцинаве х Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 165 38 155 48 2, 72 3,84
7. Тбилисури 5 х Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 197 58 194 61 0,20 3,84
8. Безостая 1 х Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 177 42 167 52 2,52 3,84
9. Тбилисури 5 х Тургидум 12,2 : 3,8 154 42 149 47 0,70 3,84
10. Безостая 1 х Тургидум 12,2 : 3,8 146 41 143 44 0,26 3,84
11. Тбилисури 8 х Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 156 34 145 : 45 1,43 3,84
12. Тбилисури 10/ Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 170 40 160 : 50 1,68 3,84
13. Тбилисури 12 х Церулесценс 19/28 12,2 : 3,8 144 36 137 : 43 1,50 3,84
14. Тбилисури 8 х Тургидум 12,2 : 3,8 175 45 168 52 1,24 3,84
15. Хулуго х Церулесценс 19/28 15,0 : 2,0 182 18 188 12 3,19 3,84
16. Хулуго х Тургидум 15,0 : 2,0 175 15 178 12 0,80 3,84
ченным стеблем, но доля низкостебельных форм в популяции была различной. В скрещивании с участим белоколосой формы (var. stramineum) короткостебельных растений было значительно больше, чем в других гибридных комбинациях (см. табл. 1). Обратные скрещивания дали те же результаты.
Скрещивание сортов мягкой пшеницы с Т. persicum (Дика 9/14) не позволило выделить такие ясно очерченные группы: по высоте стебля растения распределили на ряд классов (табл. 3), наблюдалась типичная картина полигенного расщепления с появлением отрицательных (по высоте) трансгрессий.
Большое число короткостебель-ных растений в скрещиваниях Т. durum и Т. turgidum с T.persicum var. stramineum можно объяснить, если принять гипотезу Piech J., Evans L.E. [8], предложенную ими при изучении потомства гибрида, полученного при скрещивании сортов пшеницы Redman и Federation. По этой
гипотезе короткостебельность контролируется доминантным геном и геном-ингибитором. При этом корот-костебельность прооявляется или при отсутствии гена-ингибитора, или когда последний находится в рецессивном состоянии.
Если для обозначения гена ко-роткостебельности примем букву «В» (первая буква латинского словосочетания — Breviaculmitas — короткостебельность), тогда согласно этому предложению формулу генотипа Т. persicum var.stramineum следует принять как ВВП, а Т. per-sicum var.rubiginosum, var. fuligi-nosum, T. durum var. reichenbachii и T. turgidum var. striatum — bbii.
Согласно этой гипотезе следует ожидать соотношение между высокорослыми и короткостебельными растениями 13 : 3. При скрещивании Т. persicum var. fuliginosum и var. rubiginosum, несущих два ре-цесивных гена bbii, соотношение между высокорослыми и короткос-тебельными растениями 15 : 1.
1 1 8
Таблица 3
Наследование высоты растений в F2 у гибридов от скрещивания персидской пшеницы
с сортами мягкой пшеницы
Число расте-
Гибридная комбинация и родительская форма
Количество растений по фенотипическим классам высоты, см
30-40
41-51 52-62 63-73 74-84 85-95 96-106 107-117
118-128
НИИ в анализе
1. Долис Пури 35-4 — — 10 14 100 124
2. Тетри Ипкли —■ — — 50 120 170
3. Тбилисури 5 — 100 5 2 — 107
4. Хулуго — — 10 100 — 110
5. Безостая 1 — 10 110 40 — 160
6. Дика 9/14 — — 60 90 — 150
7. Долис Пури 35-4 х Дика 9/14 — — 50 100 30 180
8. Тетри Ипкли х Дика 9/14 — 6 40 80 10 136
9. Тбилисури 5 х Дика 9/14 — 6 3 8 8 — 50 40 115
10. Хулуго х Дика 9/14 — 6 25 70 8 8 32 45 50 244
11. Безостая 1 х Дика 9/14 1 2 3 8 6 14 5 48 10 97
12. Тбилисури 8 х Дика 9/14 9 10 18 11 16 30 45 10 — 149
13. Тбилисури 10 х Дика 9/14 11 12 21 14 9 40 6 14 — 181
14. Тбилисури 12 х Дика 9/14 12 14 24 9 12 45 70 18 — 204
Этот результат противоречит взятой за основу при объяснении расщепления гибридов T.persicum var.stramineum с твердой и тургид-ной пшеницей гипотезе Piech J. и Evans L.E. Чтобы осуществилось расщепление 13 : 3 нужно, чтобы партнер var.stramineum по скрещиванию — Т. durum и Т. turgidum имел генотип bbii. Но тогда непонятно, как в F2 от скрещивания этих видов с разновидностями var. fuli-ginosum и var. rubiginosum, имеющими тот же генотип bbii, могут выщепиться короткостебельные
формы.
1-е скрещивание: T.persicum var.stramineum
ВВИХХуу
2-е скрещивание: T.persicum var.rubiginosum
(или var.fuliginosum) bbiiXXyy
В 1-м скрещивании короткосте-бельные генотипы в расщеплении: B-ii плюс любые аллели х и у и любые аллели В и I плюс ххуу. Во 2-м скрещивании — bbiixxyy. Во 2-м скрещивании имеем расщепление 15 : 1, в 1-м оно будет отличаться
Чтобы объяснить это, можно предложить следующую гипотезу в дополнение к гипотезе Piech J. и Evans L.E. Существует еще два ло-куса, отвечающие за длину стебля, не сцепленные с локусами В и I и друг с другом и с независимым от В и I фенотипическим проявлением. Обозначим эти гены X и Y. Корткостебельность возникает в случае своеобразной комплементации рецессивных аллелей в гомозиготе ххуу. Все остальные генотипы высокостебельны.
Тогда формулы скрещиваний выглядят так:
T.durum (или T.turgidum) х bbiixxYY
T.durum (или T.turgidum)
х bbiixxYY
от 13 : 3 и будет равно (3/16 + 1/16) -(3 х 1)/(16 х 16) = 3,8; соотношение длинно- и короткостебельных форм — 12,2 : 3,8.
Складываем доли короткосте-бельных генотипов по локусам В, I, и X и Y и вычитаем долю гено-
типов, совмещающих короткосте-бельность от первых двух и последних двух локусов (произведение их вероятностей). Новое соотношение не слишком отличается от 13 : 3 и поэтому %2 ему соответствует так же, как и соотношению 12,2 : 3,8.
Таким образом, вид Т. регасит генетически неоднороден по генам, контролирующим высоту стебля.
Короткостебельные растения,
выщепляющиеся при скрещивании разновидностей Т. регасит, могут быть использованы при выведении устойчивых к полеганию сортов. Особенно перспективно их использование при выведении сортов интенсивного типа у тетраплоидных видов пшеницы.
Приведенная выше гипотеза может быть справедлива и для скрещивания сортов мягкой пшеницы с твердой и тургидной (см. табл.2). Здесь в 9 случаях наблюдали расщепление, близкое к 13 : 3, а при скрещивании с сортом Хулуго — 15 : 1. Вероятно, генотип Хулуго ЬЬпХХуу, а других сортов мягкой пшеницы ВВПХХуу. И расщепление в последнем случае не 13 : 3, а 12,2 : 3,8. Но при скрещивании твердой и тургидной пшеницы с сортами мягкой пшеницы Долис Пури 35-4, Тетри Ипкли, Ахалцихис Ци-тели Доли короткостебельные формы не выщепились. Очевидно, генотипы этих сортов — bbllxxYY или bbiixxYY, т. е. сорта мягкой пшеницы различаются по локусам, контролирующим короткостебель-ность.
При скрещивании форм, принадлежащих к var.stramineum вида Т.регасит с сортами мягкой пшеницы во 2-м поколении гибридов по высоте растений, имеет место сильная трансгрессия (см. табл. 3). Все выщепившиеся растения были подразделены по высоте на 9 классов,
начиная с 30~40 см до 118-128 см. Родительские формы по высоте растений размещались в двух-трех фенотипических классах (вероятно, модификационной природы), а гибридные растения имели почти все фенотипические классы. Для гибридов был характерен большой коэффициент изменчивости по высоте растений, который колебался в пределах от 22,6 до 34,8 %, тогда как у родительских форм этот показатель колебался в пределах 0,94,6%. В гибридйом потомстве 2-го поколения, полученного от скрещивания Долис Пури 35-4 х Дика 9/14 и в комбинациях, полученных с участием Тетри Ипкли, возможно, также наблюдалось олигогенное расщепление. Но другие комбинации обнаружили большее разнообразие по высоте стебля.
Заключение
Таким образом, сорта мягкой пшеницы Хулуго, Тбилисури 5, Моцинави, Тбилисури 8, Тбилисури 10, Тбилисури 12 и Безостая 1 и 3 формы, относящиеся к Т. регасит (уаг. stramineum, уаг. rubiginosum, уаг. fuliginosum), можно считать генетическими источниками для получения высокоурожайного и корот-костебельного исходного материала. При этом наследование короткостебельнос-ти носит как олигогенный, так и полигенный характер. В частности, гибриды Т. persicum с твердой и тургидной пшеницей и последних с сортами грузинской мягкой пшеницы как аборигенными, так и селекционными позволяет предложить 4-локусную модель короткосте-бельности с двумя парами независимых локусов, а скрещивание сортов мягкой пшеницы с Т. persicum (Дика 9/14) обнаружило полигенное расщепление.
ЛИТЕРАТУРА
1. Декапрелевич Л.Л., Наскидашви-ли П.П. Получение исходного материала для выведения короткостебельных
сортов мягкой пшеницы с повышенными технологическими качествами зерна путем скрещивания мягкой пшеницы (Т. aestivum L.) с твердой (ТЛигат Desf.) / / Генетика, 1972. Т. 8. № 12. — 2. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И. и др. Селекция ко-роткостебельных сортов пшеницы. Метод. пособ. JL: ВИР, 1970. — 3. Наски-дашвили П.П. К изучению генов корот-костебельности у вида пшеницы Дика — Т. регасит Vav. Сообщение АН ГССР, 1975. Вып. 79. № 2. — 4. Наскидашви-
ли П.П. Пшеница Дика в межвидовой гибридизации // Вестник с.-х. науки, 1980. № 4. — 5. Федин М.А. Исходный материал для селекции пшеницы на корот-костебельность // Доклады ВАСХНИЛ,
1972. № 8. — 6. Федин М.А. Генетика пшеницы на гетерозис. М.: Колос, 1979. — 7 Хлыстова А.Ф. Низкостебельные пшеницы // Растениеводство (Биологические основы) — М., 1973. Т. 4. — 8. Piech J, Evans L.E. // Genetica Polon., 1967. Vol. 8.
1 2.
SUMMARY
Short-stemmed varieties' inheritance crossing forms and varieties (georgian mainly) T. aestivum L., T. persicum Vav., T. durum Desf., T. turgidum L. was investigated. This feature inherited both oligogeneticly and polygeneticly depending on crossing combinations. In the first case non allele interreaction related to 2 or 4 loci take place supposedly. Some forms can be recommended as sources of short-stalked plants perspective for selection.
