CC BY
71
р- Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. —«
Агрономия фР ^
УДК 633.11:631.527
ТИПЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ У ГИБРИДОВ К МЯГКОЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
О. А. НЕКРАСОВА, аспирант,
Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И. Г. Калиненко
(347730, г. Зерноград, ул. Научный городок, д. 3; e-mail: nekrasova_olesya@rambler.ru)
Ключевые слова: озимая пшеница, высота растений, гены короткостебельности, гибридные комбинации, тип наследования, гетерозис.
Полегание растений значительно снижает урожайность и затрудняет механизированную уборку. В селекционном отношении большую ценность представляют короткостебельные формы. Анализируя достижения селекции пшеницы по высоте стебля, П. П. Лукьяненко считал, что отечественная и мировая селекция идет от форм с длинным стеблем к короткостебельным сортам. Так, при прочих равных условиях, низкорослые формы имеют преимущество перед высокорослыми растениями как более устойчивые к полеганию в условиях орошения и достаточного увлажнения, а также при воздействии ливневых дождей, сопровождающихся сильными ветрами. Сорта, стойкие к стеблевому полеганию, должны иметь толстую прочную соломину. Устойчивость при корневом полегании обусловлена развитием мощной корневой системы. Перспективно для селекции неполегающих сортов пшеницы использование короткостебельных форм, несущих рецессивные и доминантные гены карликовости. Эффекты аллелей генов короткостебельности на агрономические признаки озимой мягкой пшеницы изучаются и широко обсуждаются в литературе. Уменьшение высоты растений пшеницы авторы связывают с достоверным увеличением количества зерен, индексом урожайности и урожаем зерна. В связи с этим необходимо изучение типов наследования высоты растений, определения числа генов, контролирующих этот признак, их взаимодействия друг с другом и условиями выращивания. В данной статье представлены результаты изучения гибридов первого поколения, полученных от скрещивания различающихся по высоте растений родительских форм озимой мягкой пшеницы. Показаны типы наследования признака «высота растений», установлено проявление гетерозиса в отдельных комбинациях скрещивания.
postgraduate student, All-Russian Research Institute of Grain Crops of I. G. Kalinenko
(3 Nauchny Gorodok Str., 347740, Zernograd; e-mail: nekrasova_olesya@rambler.ru)
Keywords: winter wheat, plant height, shortness of genes, the hybrid combinations, type inheritance, heterosis.
Lodging of plants significantly reduces productivity and mechanical harvesting difficult. In regard to the breeding of great value is the short-form. Analyzing achieve wheat breeding stem height, P. P. Lukyanenko believed that the national and international selection comes from forms of long-stemmed varieties to shortness. Thus, ceteris paribus, stunted forms take precedence over how tall plants more resistant to lodging under irrigation and adequate moisture, as well as the impact of heavy rains, accompanied by strong winds. Varieties resistant to stalk lodging should have a thick solid straw. Stability at the root lodging is caused by development of a strong root system. Promising for breeding wheat varieties non-laying used of the short form, carrying the recessive and dominant genes of dwarfism. Effects of the short alleles on agronomic traits of winter wheat studied and widely discussed in the literature. Reduction in plant height in semi-dwarf wheat authors attribute to the significant increase in the number of grains, harvest index and grain yield. In this connection it is necessary to study the types of inheritance of plant height, determine the number of genes controlling this trait, their interactions with each other and growing conditions. This article presents the results of a study of the first generation hybrids obtained by crossing different plant height parental forms of soft winter wheat. Shows the types of inheritance of "plant height" established manifestation of heterosis in some combinations of crossing.
TYPES OF INHERITANCE PLANT HEIGHT IN F WINTER WHEAT
i
HYBRIDS SOFT
O. A. NEKRASOVА,
Положительная рецензия представлена Н. Г. Янковским, доктором сельскохозяйственных наук, профессором Донского аграрного университета.
:• — Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г
Агрономия Ф
Озимая пшеница среди возделываемых злаков отличается высоким потенциалом продуктивности. Площади посевов, ежегодно занимаемые пшеницей в мире, составляют около 240 млн га, а валовые сборы зерна — около 600 млн т. Интенсификация сельскохозяйственного производства требует новых высокопродуктивных сортов и гибридов, способных в разных почвенно-климатических условиях давать высокие и стабильные урожаи. Биологической и селекционной науке предстоит решать стратегические задачи интенсификации растений и в первую очередь задачу повышения потенциала продуктивности озимой пшеницы, растения которой будут способны давать в 2-3 раза больше зерна.
По мнению Н. В. Тупицына [11], появление низкостебельных семей и линий во втором и последующих поколениях в значительной степени зависит от материнской формы: чем короче у нее стебель и больше устойчивость к полеганию, тем более низкостебельное и устойчивое к полеганию формируется потомство.
Большой вклад в разработку данной проблемы вносят ученые Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова. Как указывает В. Ф. Дорофеев (1981) [2], современная генетика открывает новые возможности для успешного осуществления селекции на сочетание комплекса хозяйственно-ценных признаков. Для успешной селекции сортов пшеницы необходимо создание новых источников, сочетающих короткостебельность с высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням, скороспелостью, приспособленностью к определенным агроэкологическим условиям произрастания.
Цель и методика исследований.
Целью наших исследований являлся анализ наследования высоты растений у гибридов F1.
Исследования проводили в лаборатории селекции мягкой озимой пшеницы интенсивного типа ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко в 2013 г. В качестве материала для исследований использовались 10 из 12 возможных гибридных комбинаций F полученных от скрещивания различающихся по высоте растений родительских форм озимой мягкой пшеницы по ди-аллельной схеме 4 х 4.
Посев гибридов F1 проводили вручную в гибридном питомнике с использованием родительских форм в качестве стандартов. Площадь делянок гибридов в зависимости от количества имеющихся семян варьировала от 0,2 до 0,4 м2. Площадь делянки родительских форм составляла 0,2 м2.
Закладку опытов, фенологические наблюдения, полевые учеты и структурный анализ снопов проводили согласно методике Государственного испытания (1988) [8] и методике полевого опыта Б. А. До-спехова(1985) [3].
При анализе гибридов вычисляли степень доминирования по Гриффингу [13], коэффициент гетерозиса — по формулам Д. С. Омарова (1975) [9].
Результаты исследований.
Изучение закономерностей проявления гетерозиса у пшеницы по признаку «высота растения» необходимо для обоснования и разработки генетических принципов и методов подбора исходного материала при созданиинизкорослых гибридов.
В наших исследованиях в качестве родительских форм использовались: сорта Бунчук и Кипчак, образец 1421/06 под рабочим названием Луиза и образец 696/98 под рабочим названием Эмма. Родительские формы были выбраны из коллекционного питомника, поскольку результаты изучения этого материала показывают наличие образцов с интересующими селекционеров признаками и свойствами, что позволяет использовать их в селекционных программах, направленных на дальнейшее увеличение потенциала продуктивности вновь создаваемых сортов озимой мягкой пшеницы [10].
Родительские формы значительно различались между собой по высоте растений: самым высокорослым был сорт Бунчук — 91 см, сорт Кипчак имел высоту растений 77,8 см, образец Луиза — 63,3 см, самым низкорослым оказался образец Эмма — 56,8 см. Разница между ними составляла от 6,5 до 34,2 см.
На рис. 1 показаны типы наследования высоты растений гибридами первого поколения.
В комбинациях Бунчук х Кипчак и Кипчак х Бунчук родительские формы различались между собой на 13,2 см по высоте растений, Бунчук был выше, чем Кипчак. Наследование признака проходило по типу неполного доминирования большего значения признака. В прямом скрещивании степень домини-
Рисунок 1
Средние значения высоты растений родительских форм и гибридов первого поколения озимой пшеницы
-• - Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г.
_Агрономия
Таблица 1
Наследование высоты растений у гибридов F1 озимой мягкой пшеницы
Комбинация скрещивания Высота растений родительских форм, см Р ср.* Высота растений гибридов Б1**, см Степень доминирования (Ир) Гетерозис истинный
? в
Бунчук х Кипчак 91 77,8 84,4 89,7 0,95 -0,3
Кипчак х Бунчук 77,8 91 84,4 88,6 0,77 -1,6
Бунчук х Эмма 91 56,8 73,9 85,2 0,71 -5,3
Эмма х Бунчук 56,8 91 73,9 93,8 1,23 4,2
Кипчак х Луиза 77,8 63,3 70,5 75,7 0,71 -2,7
Луиза х Кипчак 63,3 77,8 70,5 88,1 2,42 13,2
Кипчак х Эмма 77,8 56,8 67,3 79 1,11 1,5
Эмма х Кипчак 56,8 77,8 67,3 93,5 2,50 20,2
Луиза х Эмма 63,3 56,8 60 76,4 2,52 20,7
Бунчук х Луиза 91 63,3 77 81,8 0,39 -9,1
Примечание: * — средние значения родительских форм; ** — среднее зна
рования составила 0,95, в обратном — 0,77. Гетерозис не наблюдался, поскольку проявление изучаемого признака в F1 не превышало значения лучшей родительской формы. По данным Д. М. Марченко, при скрещивании различающихся по высоте растений родительских форм также было выявлено неполное доминирование большего значения признака [7].
В комбинациях Бунчук х Эмма и Эмма х Бунчук родительские формы значительно различались между собой по высоте растений, сорт Бунчук был выше, чем образец Эмма, в среднем на 34,2 см. В прямом скрещивании наблюдалось неполное доминирование большего значения признака (Ир = 0,71), а в обратном — сверхдоминирование (Ир = 1,23), истинный гетерозис составил 4,2 % (табл. 1).
В комбинациях Кипчак х Луиза и Луиза х Кипчак родительские формы значительно различались между собой, образец Луиза был ниже сорта Кипчак в среднем на 13,7 см. В прямом скрещивании выявилось неполное положительное доминирование признака (Ир = 0,71). Эти результаты подтверждаются исследованиями Л. Г. Ильиной [4], когда при скрещивании короткостебельных образцов с высокорослыми были получены гибриды, высота соломины которых занимает промежуточное положение с доминированием более высокорослого родителя, хоть и частичное. В обратном скрещивании наследование признака было по типу сверхдоминирования (Ир = 2,42).Гетерозис истинный составил 13,2 % (табл. 1). Это может быть связано с влиянием цитоплазмы.
ение высоты растений гибридов F .
В комбинациях Кипчак х Эмма и Эмма х Кипчак родительские формы значительно различались между собой, образец Эмма был ниже сорта Кипчак на 21 см. В прямой и обратной комбинациях проявилось наследование признака по типу сверхдоминирования (Ир = 1,11, hp = 2,50). Гетерозис истинный в прямом скрещивании составил 1,5 %, а в обратном — 20,2 % (табл. 1).
В скрещивании Луиза х Эмма наблюдалось сверхдоминирование признака (Ир = 2,52) и гетерозис (Гист = 20,7 %) (табл. 1). Образец Луиза был выше, чем Эмма на 6,5 см.
В комбинации Бунчук х Луиза родительские форы значительно различались по высоте растений. Сорт Бунчук был выше образца Луиза в среднем на 27,7 см (табл. 1). В прямом скрещивании установлено наследование признака по типу частичного положительного доминирования (Ир = 0,39).
Выводы.
Таким образом, высота растений гибридов, родительские формы которых отличаются по этому признаку, наследуется по типу частичного, неполного доминирования и сверхдоминирования более высокорослой формы. Гетерозис истинный проявился в комбинациях: Эмма х Бунчук, Луиза х Эмма, Луиза х Кипчак и в реципрокных скрещиваниях сортов Кипчак и Эмма.
Литература
1. Дорофеев В. Ф. Пономарев В. И. Проблемы полегания пшеницы и пути ее решения // Обзорная информация ВНИИТЭИСХ. М. : Колос, 1970. 124 с.
2. Дорофеев В. Ф. Мировой генофонд в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1981. № 7. С. 7-11.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Агропромиздат, 1985. 351 с.
4. Ильина Л. Г. Алексей Павлович Шехурдин (к 100-летию со дня рождения). Селекция и семеноводство // 1986. № 2. С. 38-39.
5. Коваль С. Ф. Коваль В. С. Проблемы короткостебельности // Генетика культурных видов растений. Новосибирск, 1991. С. 77-87.
6. Лыфенко С. Ф., Ериняк Н. И., Федченко В. П. Связь признака высоты стебля озимой пшеницы с морозостойкостью // НТБ ВСГИ. 1980. № 1 (35). С. 6-9.
7. Марченко Д. М. Изучение взаимосвязи морфобиологических признаков мягкой озимой пшеницы с зерновой продуктивностью : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Рассвет, 2012. 18 с.
8. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / под ред. М. А. Федина. М., 1988. 121 с.
9. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10. № 1. С. 123-127.
10. Подгорный С. В., Самофалов А. П. Результаты изучения коллекционного материала мягкой озимой пшеницы в условиях Ростовской области // Зерновое хозяйство России. 2013. № 1. 9 с.
Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - <
_Агрономия
11. Тупицын Н. В. Создание исходного материала и методы отбора пшеницы на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды : автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. М., 1993. 48 с.
12. Chapmam S. C., Wang J., Rebetzke G. J. et al. Designing crossing and selection strategies to combine diagnostic markers and quantitative traits // 11th International Wheat Genetics Symposium. Brisbane, 2008.
13. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallelcrossing systems // Austral. J. Biol. Sci. 1956. № 9. P. 463-493.
14. Litvinenko N. A. Breeding intensive winter bread wheat varieties for Southern Ukraine // Euphytica. 1998. Vol. 100. P. 7-14.
15. Rebetzke G. J., Richards R. A. Gibberellic acid-sensitive dwarfing genes reduce plant height to increase kernel number and grain yield of wheat // Australian journal of agricultural research. 2000. Vol. 51. P. 235-245.
16. Slafer G. A., Satorre E. H., Andrade F. H. Increases in grain yield in bread wheat from breeding and associated physiological changes // Genetic improvement of field crops. Marcel Dekker. New York, 1994. P. 1-68.
References
1. Dorofeev V F., Ponomarev V. I. Problems lodging wheat and its solutions // Survey Information VNIITEISKH. M. : Kolos, 1970. 124 p.
2. Dorofeev V. F. Global gene pool in plant breeding // Breeding and Seed Production. 1981. № 7. P. 7-11.
3. Dospekhov B. A. Technique of field experience. M. : Agropromizdat, 1985.351 р.
4. Ilina L. G. Alexey Pavlovich Shekhurdin (the 100th anniversary of his birth) // Breeding and Seed. 1986. № 2. P. 38-39.
5. Koval S. F., Koval B. C. The problem of the short // Genetics Cultural Species. Novosibirsk, 1991. P. 77-87.
6. Lyfenko S. F., Erinyak N. I., Mabuza V P. Communication feature stem height of winter wheat with frost // NTB VSGI. 1980. № 1 (35). Р. 6-9.
7. Marchenko D. M. Studying the relationship morphobiological signs of soft winter wheat grain productivity : author. dis. ... cand. of agricult. sciences. Rassvet, 2012. 18 р.
8. Methodology state strain testing of crops / ed.by M. A. Fedin. M., 1988. 121 p.
9. Omarov D. S. Method of accounting and evaluation of heterosis in plants // Agricultural Biology. 1975. Vol.10. № 1. Р. 123-127.
10. Podgorny S. V., Samofalov A. P. Results of the study of the collection of the material of soft winter wheat in the conditions of the Rostov Region // Russian Grain farming. 2013. № 1. 9 р.
11. Tupitcin N. V Creating source material and methods of selection of wheat on yield and resistance to adverse environmental factors : author. dis. ... dr. agricult. sciences. M., 1993. 48 р.
12. Chapmam S. C., Wang J., Rebetzke G. J. et al. Designing crossing and selection strategies to combine diagnostic markers and quantitative traits // 11th International Wheat Genetics Symposium. Brisbane, 2008.
13. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallelcrossing systems // Austral. J. Biol. Sci. 1956. № 9. P. 463-493.
14. Litvinenko N. A. Breeding intensive winter bread wheat varieties for Southern Ukraine // Euphytica. 1998. Vol. 100. P. 7-14.
15. Rebetzke G. J., Richards R. A. Gibberellic acid-sensitive dwarfing genes reduce plant height to increase kernel number and grain yield of wheat // Australian journal of agricultural research. 2000. Vol. 51. P. 235-245.
16. Slafer G. A., Satorre E. H., Andrade F. H. Increases in grain yield in bread wheat from breeding and associated physiological changes // Genetic improvement of field crops. Marcel Dekker. New York, 1994. P. 1-68.
