CC BY
64
БИОЛОГИЯ
Вестн. Ом. ун-та. 2014. № 2. С. 106-109.
УДК 59(571.151)
Л.Г. Вартапетов
ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ АЛДАНСКОГО НАГОРЬЯ И АЛТАЯ*
Рассматриваются результаты изучения сообществ птиц Алданского нагорья в сравнении с таковыми Алтая. Анализируются высотно-поясные изменения населения птиц. Делается вывод об увеличении видового богатства и плотности населения птиц Алтая в связи с возрастанием влагообеспеченности от степного пояса к лесостепному и затем к лесному. С увеличением абсолютных высот и снижением тепло-обеспеченности эти показатели сообществ птиц неуклонно снижаются. Для Алданского нагорья характерно снижение видового богатства и плотности населения птиц с переходом от лесного пояса к субальпийско-редколесному и альпийско-тундровому, которое определяется снижением теплообеспеченности и продуктивности биоценозов.
Ключевые слова: Алтай, Алданское нагорье, высотная поясность, население птиц.
Введение
Фауна и население птиц всей Южной Якутии и его основной части -Алданского нагорья до последнего времени оставались малоизученными. В соответствующих публикациях рассматриваются фауна и населения птиц только отдельных участков этой территории [1-4]. Основные особенности высотно-поясного распределения орнитофауны охарактеризованы только на примере Алдано-Учурского хребта в монографии К.А. Воробьева [5]. В последнее время накоплены значительные сведения по населению птиц Алданского нагорья. Это позволило провести классификацию населения птиц этой удаленной и труднодоступной горной страны [6]. Основная задача данной работы - выяснение высотно-поясных изменений населения птиц Алданского нагорья и сопоставление их с таковыми в Горном Алтае на основе ранее составленных классификаций населения птиц этих регионов. Приведенные далее отличия высотной поясности орнито-комплексов двух обширных горных систем, Алданского нагорья и Алтая, могут рассматриваться как модельные для характеристики высотной дифференциации орнитокомплексов двух соответствующих горных стран, в состав которых они входят: Алтае-Саянской и Байкальской.
Материалы и методы
Учеты птиц на Алданском нагорье проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, без ограничения дальности обнаружения, с интервальным пересчетом на площадь по группам заметности
[7]. Учетные работы выполнены с конца мая до середины июля 20002010 гг. За этот период обследовано 10 ключевых участков в долинах р. Мая, Тимптон, Унгра, Алгама и в верховьях р. Малая Хатыми, а также в окрестностях пос. Чульман, брошенных пос. Эльконка и Заречный, на склонах г. Эвота и пер. Тит. Всего обследовано 39 местообитаний, а протяженность учетных маршрутов составила 550 км. Более развернутые сведения о доминирующем и фаунистическом видовом составе, а также о плотности и видовом богатстве населения птиц Алданского нагорья приводятся в прежних публикациях [6; 8]. Использованные для сравнения аналогичные характеристики населения птиц Алтая заимствованы из монографии С.М. Цыбулина [9]. Видовые названия птиц приведены по Л.С. Степаняну [10].
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 13-04-00265-а).
© Л.Г. Вартапетов, 2014
Результаты и их обсуждение
Основные изменения орнитокомплексов Алданского нагорья определяются как высотной поясностью, так и увеличением абсолютных высот местности в пределах каждого пояса. Так, с ростом абсолютных высот в лесном поясе класс населения смешанных приречных лесов (доминируют вьюрок -16 % от суммарного обилия птиц, зеленая пеночка - 10 %, корольковая пеночка - 8 %, буроголовая гаичка - 7 %, пятнистый конек - 6 %; плотность населения - 259 осо-бей/км2, встречено 75 видов), расположенный от 400 до 600 м над уровнем моря, сменяется таковым сосново-лиственничных лесов склонов долин и надпойменных террас (пятнистый конек - 13 %, вьюрок - 7 %, пе-ночка-зарничка - 6 %, пеночка-таловка -6 %, буроголовая гаичка - 5 %; плотность населения - 203 особи/км2, 86 видов), занимающим высоты 600-900 м над уровнем моря. Далее, на водоразделах и в нижней части горных склонов, на высотах 9001100 м над уровнем моря его сменяют сообщества птиц елово-лиственничных редкостойных лесов и редколесий, которые расположены в субальпийско-редколесном поясе (буроголовая гаичка - 11 %, пятнистый конек - 10 %, зеленая пеночка - 8 %, вьюрок - 8 %, корольковая пеночка - 7 %; плотность населения - 109 особей/км2,
30 видов). Рассмотренные изменения орни-токомплексов в основном связаны с ярусной структурой и породным составом лесных растительных формаций. На приречных участках они характеризуется участием ели, березы, лиственницы и высоких ивовых и ольховых кустарников. На склонах долин и их надпойменных террасах преобладают лиственничные и сосновые древостои, а на водоразделах и с подъемом в горы - редкостойные елово-лиственничные леса и редколесья. В верхней части склонов последние постепенно сменяются зарослями кедрового стланика.
Из видов птиц, преобладающих в лесах и редколесьях, наиболее широко распространены таежные виды - пятнистый конек, буроголовая гаичка и вьюрок. При этом пятнистый конек составляет наибольшую долю в сообществах птиц лесов и редколесий склонов долин, надпойменных террас, водоразделов и горных склонов. Вьюрок, наоборот, в наибольшей степени доминирует в приречных лесах, а буроголовая гаичка составляет наибольшую долю в населении птиц редкостойных лесов и редколесий. Кроме того, зеленая пеночка доминирует в орнитокомплексах приречных и горных склонов, а пеночка-зарничка и пеночка-та-ловка - в лиственничных и сосновых долинных лесах, особенно на участках с густым подростом. Кроме них, в лесах с высокоствольным еловым и лиственничным древостоем преобладает корольковая пеночка.
При этом вслед за снижением продуктивности биоценозов с ростом абсолютных высот плотность населения птиц неуклонно снижается. Видовое богатство орнитокомплек-сов остается высоким в приречных и остальных долинных лесах с более сложной структурой растительности и резко снижается в угнетенных и разреженных редкостойных лесах и редколесьях с упрощенной ярусной структурой.
Наиболее сильно изменяется облик птичьего населения с переходом к зарослям кедрового стланика с участками редколесий, кустарников и луговин в верхней части горных склонов (1100-1300 м над уровнем моря), которые находятся в пределах субальпийско-редколесного пояса. Здесь преобладают кустарниковые виды: бурая пеночка, соловей-красношейка и обыкновенная чечевица (25, 15 и 8 %). Кроме того, доминирует желтая трясогузка (10 %), которая держится на более увлажненных луговых участках. Из лесных видов в числе преобладающих остается только пеночка-таловка (8 %). Видовое богатство населения птиц здесь заметно снижается по сравнению с расположенными ниже ландшафтами (22 вида) за счет «выпадения» многих лесных видов, а плотность населения птиц, наоборот, возрастает до 193 особей/ км2 за счет высокой численности кустарниковых птиц.
Орнитокомплексы каменистых тундр, осыпей и луговин с участками кедрового стланика, ольховых и ивовых кустарников занимают наибольшие высоты (1300-1500 м и более над уровнем моря) в пределах альпийско-тундрового пояса, что определяет пессимальные условия существования для большинства видов птиц и, следовательно, минимальное видовое богатство (13 видов) и плотность населения (116 особей/км2) по сравнению с расположенными ниже ландшафтами. Наряду с горно-тундровыми и петрофильными видами (рогатый жаворонок - 26 %, белая куропатка и горная трясогузка - по 8 %), здесь преобладают желтая трясогузка на луговинах и пятнистый конек на небольших участках древесной растительности и сухостойных деревьев (по 18 %).
Таким образом, при наиболее детальном рассмотрении на уровне классов орнито-комплексов Алданского нагорья их видовое богатство и плотность населения неуклонно уменьшаются с подъемом в горы не только при смене высотных поясов, но и с ростом абсолютных высот в пределах каждого пояса. Исключение представляют лишь сообщества птиц верхней части пояса редколесий с преобладанием кедрового стланика, суммарное обилие птиц в которых превышает таковое в лежащих ниже редколесьях и редкостойных лесах за счет высокой численности кустарниковых птиц. При более общем рассмотрении на уровне подтипов орнито-комплексов видовое богатство и плотность
108
Л. Г. Вартапетов
населения птиц тоже уменьшаются при смене нижних высотных поясов лежащими выше. Это уменьшение относительно невелико при смене лесного пояса субальпийским и наиболее заметно при переходе к альпийско-тундровому поясу.
При аналогичном рассмотрении классификации населения птиц Алтая [9] выявлены следующие особенности территориальной дифференциации орнитокомплексов по сравнению с таковой Алданского нагорья. На Алтае формируются высотно-поясные подтипы населения птиц, отсутствующие на Алданском нагорье: лугово-степной и лесолугово-степной, расположенные ниже лесного пояса; а выше него - субальпийско-луговой и субнивальные (аридный и гумид-ный). Для этих подтипов наиболее характерны полевой жаворонок и степной конек в предгорных полях и степях; чечевица, садовая овсянка и лесной конек в лесостепном поясе; садовая камышевка, серая славка и черноголовый чекан в субальпийских лугах и кустарниках; а в субнивальной части альпийско-тундрового пояса: горные вьюрки, гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка и горный конек.
В пределах аналогичных поясов: лесного, субальпийского (редколесного) и альпийско-тундрового - для Алтая характерны в 23 раза большие показатели видового богатства и плотности населения птиц, чем для Алданского нагорья. Если на Алтае выделенные подтипы населения достаточно четко дифференцированы в соответствии с высотными поясами, то на Алданском нагорье наблюдается взаимопроникновение высотных поясов и населяющих их сообществ птиц. Так, лесные сообщества птиц здесь проникают вверх до нижней части альпийско-тундрового пояса. Например, пеночка-таловка и пятнистый конек распространены по участкам лиственничных редколесий и редин до горных тундр. Сообщества птиц, населяющие заросли кедрового стланика и кустарников, с преобладанием бурой пеночки, соловья-красношейки и обыкновенной чечевицы частично «опускаются вниз», в лесной пояс, вместе с характерными для них растительными формациями. Орнито-комплексы горных тундр и расположенных в межгорных понижениях рельефа верховых болот с участками лиственничных редколесий становятся сходными за счет преобладания в них пятнистого конька и желтой трясогузки. Последняя рядом авторов выделена в отдельный вид - зеленоголовая трясогузка (Мо1псй1а АзскМзсНепзж) taivana В'дапЬое, 1963), населяющий горы Восточной Сибири и Дальнего Востока [11].
Заключение
Большой диапазон основных высот, протяженность и разнообразие высотных поясов, а также более западное и южное расположение отличают Алтай от Алданско-
го нагорья. В результате отмечены следующие особенности высотно-поясных изменений орнитокомплексов сравниваемых горных стран.
1. Только для Алтая характерны суб-аридные степные и субальпийско-луговые ландшафты и соответствующие им орнито-комплексы. При этом на Алтае показатели видового богатства и плотности населения птиц постепенно возрастают по градиенту влагообеспеченности от степного пояса к лесному, достигая максимальной величины. Далее, с увеличением абсолютных высот, снижением теплообеспеченности и переходом к субальпийскому редколесному и альпийско-тундровому поясам рассматриваемые показатели неуклонно снижаются.
2. Для Алданского нагорья характерна лишь вторая часть основного высотно-поясного тренда орнитокомплексов Алтая - снижение видового богатства и плотности населения птиц с продвижением вверх и переходом от лесного пояса к субальпийско-редколесному и альпийско-тундровому, которое определяется снижением теплообеспе-ченности и продуктивности биоценозов.
3. На Алданском нагорье горный лесной пояс смыкается с зональной средней тайгой Лено-Алданского плато. Поэтому на громадном протяжении зональная средняя тайга лишь постепенно, с ростом абсолютных высот местности, приобретает черты горнотаежных ландшафтов, а состав и облик ор-нитокомплексов при этом почти не изменяется. При этом для Алтая характерно значимое участие в орнитокомплексах видов европейского и тибетского происхождения, а на Алданском нагорье их сменяют представители арктического, сибирского и китайского типов фауны.
4. Теплообеспеченность Алданского нагорья в целом ниже, а увлажнение выше по сравнению с Алтаем. Эти природные особенности обусловливают распространение лесного населения птиц (по сути среднетаежного) на Алданском нагорье в выше лежащие пояса, до лиственничных редин в горных тундрах включительно. На Алтае шире распространенные и более разнородные лесные орнитокомплексы, наоборот, «опускаются вниз», в лесостепной пояс, в том числе за счет более теплолюбивых европейских видов, формирующих орнитоком-плексы, близкие к равнинным подтаежным и лесостепным.
5. Видовое богатство и плотность населения птиц в пределах аналогичных поясов на Алданском нагорье снижается по сравнению с Алтаем в 2-3 раза, что определяется усилением континетальности климата, снижением продуктивности биоценозов, «выпадением» темнохвойных из состава лесообразующих пород и преобладанием криогенных ландшафтов. Аналогичная особенность обеднения птичьего населения с
запада на восток в еще большей степени
прослеживается и значительно севернее, в
горах Азиатской Субарктики [12].
ЛИТЕРАТУРА
[1] Перфильев В. И. Новое в орнитофауне Южной Якутии // Териология, орнитология и охрана природы : тез. докл. Х1 Всесоюзн. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Вып. 3. Якутск, 1986. 164 с.
[2] Егоров Н. Н., Исаев А., Находкин Н. А. Орнитофауна среднего течения р. Алгама // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. С. 42-50.
[3] Исаев А. П., Егоров Н. Н., Находкин Н. А. Население птиц в районе промышленного освоения Эльгинского каменноугольного месторождения (ср. течение р. Алгама, Южная Якутия) // Естествознание и гуманизм : сб. научных работ. Т. 3. № 2. Томск : Изд-во ТГУ, 2006. С. 42-43.
[4] Вартапетов Л. Г., Егоров Н. Н., Дегтярев В. Г., Исаев А. П. Летнее население птиц долины нижнего течения р. Мая // Сиб. экол. журн. 2008. № 1. С. 161-170.
[5] Воробьев К. А. Птицы Якутии. М. : Изд-во АН СССР, 1963. 336 с.
[6] Вартапетов Л. Г., Исаев А. П., Ларионов А. Г., Егоров Н. Н. Классификация и структура населения птиц Алданского нагорья // Поволж. экол. журн. 2012. № 2. С. 157-164.
[7] Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зооге-графия: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск : Наука, 2008. 205 с.
[8] Вартапетов Л. Г., Исаев А. П., Ларионов А. Г., Егоров Н. Н. Классификация населения птиц Алданского нагорья // Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций / ред. Л. Г. Вартапетов. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 145-152.
[9] Цыбулин С. М. Птицы Алтая: пространственно-
временная дифференциация, структура и организация населения. Новосибрск : Наука,
2009. 234 с.
[10] Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М. : Академкнига, 2003. 808 с.
[11] Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. М. : Товарищество научных изданий КМК. 2006. 256 с.
[12] Романов А. А. Авифауна гольцового пояса гор Азиатской Субарктики // Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций / ред. Л. Г. Вартапетов. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 29-51.
