CC BY
30МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАПОВЕДНИК им. П. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 5 1970 г.
Л. П. ВОРОДИИ
ВЫХУХОЛЬ В ПОЙМАХ РЕК мокши И СУРЫ
(Итоги шестилетних наблюдений)
Бассейны рек Мокши и Суры входят в границы исконного ареала выхухоли. По свидетельству М. Н. Богданова (1871), выхухоль была многочисленна в долине Суры до города Пензы, р. М. Житков (1&98) отмечает, что выхухоли особенно много ,<было в среднем течении Суры, а по Алатырю и Пьяне она обитала только возле устьев этих рек.
Аналогичных свидетельств о давнем обитании выхухоли на Мокше мы не имеем. По литературным данным, относящимся к первой половине XX века, по Мокше выхухоль была обычна, начиная от станции Ковылкино и до устья, 'встречалась по реке ,Парце с притоками и на реке Выше близ села Кириллова (Ку-фельд, 1939). По сообщению Знаменского, полученному из Мордовской государственной охотничьей инспекции в 1954 г., выхухоль в Мордовии распространена по Мокше от города Тем-никова до села Нороватово. Водится по рекам Ваду и Парце (бассейн Мокши). В 1954 г. О. А. Шульцем (рукописный отчет) нро&еден учет выхухоли в Рязанской области. В Саеовском районе (участок Мокши и нижнее течение реки Цны) он учел в ¡среднем около 10 нор выхухоли на один .километр береговой зги нии пойменных озер, а в Ка доме ком районе (участок Мокши ¡И низовья В ада) —в среднем около 12 нор на ту же единицу Длины береговой линии.
I Новые сведения о находках выхухоли, относящиеся к трем пунктам бассейна Мокши, имеются у И. С. Терешкина. Привоем их ниже.
|| Во второй половине 40-х годов он был свидетелем неоднократных поимок выхухоли на реке Юзге (приток Мокши) ниже россейной дороги на село Теньгушево. Зверьки попадали в ры-Рацкие верши^ установленные на перекатах, перегороженных плетнем.
, Во второй половине 40-х годов выхухоль попадала также в Рыбацкие верши на протоке, соединяющей большое ■внепоймен-яОе лесное озеро Пиявское с руслом реки Юзги. Пиявское озе-Р° расположено близ деревни Ивановки Теньгушевокого района.
В 1950 г. на небольшой речке Вяжге, впадающей в Мокшу ниже села Нороватова (Теньгушевский район), был устроен близ деревни Александрова пруд. А в 1953 г. И. С. Терешкин в этом пруду поймал бреднем выхухоль.
Все имеющиеся для реки Мокши и ее притоков данные подтверждают довольно широкое распространение выхухоли в бассейне этой реки и тем самым свидетельствуют о давнем обитании зверь-ка на изучаемой территории. Следовательно, мы имеем дело с естественной популяцией этого вида. Последний вывод считаем нужным оговорить в связи с существованием ошибочного мнения о возникновении местной популяции выхухоли лишь в конце 30-х годов— после завоза и выпуска 195 зверьков в озера заповедника. Совершенно очевидно, что за такой срок выпущенная выхухоль не успела бы освоить весь бас--сейн реки Мокши.
На Суре выхухоль сейчас встречается от станции Сура до города Алатыря—в Кочкуровском, Большеберезниковском и Дубенском районах Мордовии и далее по течению до железной дороги Москва — Казань. Ниже этого пункта выхухоли на Суре нет. Новое подтверждение отсутствия выхухоли в нижнем течении Суры получено нами в 1967 г. от И. М. Олигера (устн. сообщ.).
Дополнительные сведения о распространении выхухоли дают республиканские заготовки пушнины (табл.. 1)..
Т а б л и ц и 1
I Заготовки выхухоли в Мордовии (шт.)
Годы
Район заготовок > 1953 1954 1955 1956 3 о 2 £
669 899 386 539 623
136 179 72 68 114
101 86 20 56 66
155 201 66 97 130
126 217 70 121 133
151 216 158 197 180
В целом по Мордовии По районам: Б.-Березниковский Кочкуровский Зубово-Полянский Темниковский Теньгушевский
Как видно из приведенных выше цифр, основное место в заготовках выхухоли принадлежало бассейну Мокши (Зубово-Полянский, Темниковский, Теньгушевский районы), давшему в общей сложности 71% всех заготовленных шкурок. Бассейн же Суры (Б.-Березниковский и Кочкуровский районы) имел явно подчиненное значение, особенно в последние два года. Надо отметить, что время заготовок выхухоли в пойме Суры совпало с периодом активного освоения сурских угодий выпущенной здесь ондатрой» ,
Выясняя распространение выхухоли (или какого-либо другого ¡вида), надо помнить, что данные заготовок не всегда бывают достаточно точными. В Дубенском районе Мордовии, например, выхухоль встречается, но промысел ее там не был налажен. Таким образом, без дополнительных данных этот район выпал бы из обозрения и не попал в сводку распространения выхухоли по республике.
Сейчас поймы рек Мокши и Суры активно осваиваются человеком. Практикуется расчистка и распашка лугов, местами ведется осушение притеррасных пойменных болот или, наоборот, возводятся плотины. Весь пастбищный период луга интенсивно используются под выпас скота и пр. Кроме того пойменный комплекс претерпевает анархичные и даже преступные формы эксплуатации. Сюда надо отнести последствия изумительного по своей бесцельности опыта натурализации ондатры, широкое распространение массового браконьерского лова рыбы ставными снастями, губящими выхухоль, и, наконец, использований рек под спуск сточных вод производств. На Суре от последней причины в массе гибнут ценные виды рыб. Такова в общих чертах обстановка, © которой вынуждена жить теперь выхухоль. Ниже мы еще вернемся к этому вопросу.
МЕТОДИКА РАБОТЫ
С целью 'выяснения влияния на популяцию выхухоли конкретной обстановки Мордовский заповедник организовал в участкам с разными формами природопользования три .стационара. Сведения о них приводятся ¡ниже.
1-й стационар. Организован в пойме Мокши между городом Темниковом и селом Старый Город. Ширина поймы в районе наблюдений достигает 5 км в поперечнике. Пойма правосторонняя, преимущественно открытая. Луговая почва черная, вязкая, очень плотная. Коренные берега безлесны.
Древесная растительность в пойме (представлена прибрежными ивняками, зарослями ивняков в понижениях и молодняка-ми лиственных пород на гривах. Мол о дн яки эти все время бессистемно омолаживаются местным населением, вырубающим на дрова подрастающие деревья^ На песчаных буграх в пойме встречается сосна. Более или менее значительная пойменная роща— Тенишевский лес — уцелела только между буграми Малый Елевый и Ватажный. Но за годы (наблюдений и она катастрофически поредела и теперь не производит впечатления рощи — скорее это молодая поросль с редко стоящими 'взрослыми деревьями.
В -пойме довольно значительное количество озер. Многие из них имеют илистое дно и трудны для учета выхухоли из-за нависающих над водой зарослей ив и вязкости .грунта.
Ш
Этот участок поймы Мокши интенсивно осваивается. Здесь проводится сенокошение, пастьба скота, распашка лугов под коноплю и огородные культуры, расчистка лугов от древесной растительности, осушение болот, добыча торфа. Весьма развито запрещенное рыболовство ставными снастями.
Кроме выхухоли .в пойменных водоемах живет бобр, встречается европейская норка, обитают и другие аборигенные формы, свойственные водно-береговому биоценозу. Во время организации стационара ондатра в этом участке поймы отсутствовала.
В -качестве учетных выбрано 10 озер {Ширчек, Бобровое, Огородное, Ватажное, Черномутское, Старица, Немцове. Красненькое, Линево, Олюшка) с общей длиной береговой линии, равной 8 км.
2-й стационар. Организован в пойме Мокши на территории заповедника. Ширина поймы 'В этом участке достигает 4 км в поперечнике. Пойма двусторонняя, преимущественно лесная. Почва черная, (плотная, вязкая.
Древесная растительность в пойме предста.влена дубравами, ольшаниками, отдельными колками лиственных пород на гривах. На песчаных буграх в пойме растет сосна. Пониженные участки лугов и берета озер нередко занимают заросли ив.
В пойме немало озер. Большинство из них имеет илистое дно. Из-за крутых и обрывистых берегов на многих озерах в годы с повышенным уровнем соды в них учет выхухоли практически невозможен. Поэтому для обязательного ежегодного учета выхухоли в заповеднике тоже выделена определенная л постоянная группа озер.
За -пределами заповедника этот район .поймы тоже интенсивно осваивается человеком. А >в заповеднике разрешается только сенокошение с целью сохранения луговых фитоцемозов и в небольших масштабах санитарные рубки (преимущественно уборка деревьев с окольцованной бобрами корой).
Компоненты гаодокуберегового биоценоза те же, что и на 1-м стационаре. Вначале ондатры здесь тоже не было.
Прежним исполнителем в качестве учетных было ©ыбра но 13 озер с общей длиной береговой лиши 8,2 км. Позднее, из-за неудачного выбора, отдельные озера пришлось исключить из числа учетных и заменить другими. Сейчас 2-й стационар имеет 9 учетных озер (Куииха, Горбатенькое, Корлышкй, Крапивное, Черненькое, Черные лужки I, Черные лужки II, Черные лужки III, Дикая) с общей длиной береговой линии, равной 8 км.
3-й стационар. Организован в пойме Суры неподалеку от села Пермиси Б.нБерезниковского района Мордовской АССР, близ оосоткичье-рыболовной базы «Инерка». Ширина поймы в районе наблюдений около 4 км. Пойма левосторонняя, преимущественно лесная. Луговая почва очень черная, ислючительно вязкая и плотная. Коренные берега покрыты лесом.
Лес в пойме принадлежит государственному лесному фонду и находится в ведении лесхоза. Насаждения представлены дубравами, осинниками, ольшаниками. Понижения поймы, протоки, лощины и берега озер обычно заняты зарослями ивняков. В открытых луга л, расположенных ниже стационара, понижения поймы тоже заняты густыми зарослями ивняков, а гривы — молодой порослью древесных пород. На (возвышенных, обычно песчаных, участках в пойме встречается сосна.
В пойме (много озер. Дно у них преимущественно илистое и очень вязкое, поэтому учет лор -выхухоли грудей. Работа дополнительно осложняется нередкими здесь непролазными зарослями ивняков у самой воды.
Луговые участки поймы в районе наблюдений интенсивно осваиваются человеком. Ведется сенокошение, пастьба скота, распашка лугов под посевы конопля, расчистка лугов от кустарников. Очень развит лов рыбы ставными снастями, особенно сетями.
Помимо выхухоли, бобра и других представителей отечественной фауны в водоемах су рекой поймы обитает 'выпущенная здесь ондатра. Наши наблюдения на стащионаре начаты в период процветания популяции этого вселенца, за год до пика численности.
В качестве учетных выбрано 10 озер (Пенделюха, Чудомаз. Саразерка, Букач, Булык, К'риуша крестовая, Широкое .болотное, Дол.генькое, Криуша а рано века я, Безымянное) с общей
длиной береговой линии, равной 8 км.
# * *
Выбору учетных .водоемов на всех стационарах мы придавали особо важное значение, так как от этой работы зависит точность учета и непрерывность ежегодных наблюдений, то есть достоверность материала и его преемственность за все годы работы. Мы отдавали предпочтение типичным длй выхухоли водоемам, хорошо изолированным от реки (чтобы исключить влияние осенних паводков), достаточно глубоким (во избежание промерзания), умеренно заросшим и более доступным для учета.
Вторая организационная задача — подбор идентичных по объему источников полевой информации на всех стационарах. Эту задачу мы решили путем выделения учетных озер хотя и разных по размеру, но с одинаковой общей длиной береговой линии, которая на каждом стационаре составляет в сумме 8 км. Очевидно, что одинаковые исходные данные позволяют яснее представить экологическую обстановку на каждом конкретном участке, делают возможным сравнение абсолютных цифр, а также ускоряют элементарные арифметические расчеты средних показателей и всю остальную техническую обработку материала.
5 Заказ 3823
т
В программу наших исследований входили сбор ежегодных сведений о количественных ¡изменениях, происходящих в разных популяциях выхухоли, и анализ причин, вызывающих эти ^изменения. С целью 'более объективной оценки ¡положения, и в частности роли тидроклиматичеокик факторов, были привлечены материалы ближайших к стационарам метеорологических и гидрологических станций.
Полевые работы на стационарах начаты в 1961 г. Они выполнены автором совместно с младшим научным сотрудником И. С. Терешкиным. :В течение первых лет работы И. С. Тереш-кин участвовал в качестве помощника, а в дальнейшем вел самостоятельные нолевые исследования в пойме Мокши и вместе с автором — на Суре,
Настоящая статья подводит общие итоги за первые шесть jieT наблюдений.
ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА
Чтобы более четко воссоздать картину жизни отдельных популяций выхухоли в разных условиях, рассмотрим собранные нами сведения и факты по каждому стационару отдельно.
1-й стационар. Плотность населения выхухоли здесь невысокая. За годы наблюдений среднее количество нор ее на один километр -береговой линии .изменялось в пределах 2,9—4,1. Общий ход изменения численности выхухоли на протяжении шести лет наблюдений показан на рисунках 1—3, где кривая количества .выхухоли по (годам дана попеременно на фоне основных гидрологических, метеорологических и биотических факторов. .Все элементы этих прафиков приведены в процентах к 1961 г., кроме численности ондатры. -Количество последней показано с первого года вселения ее в учетные озера в виде диаграммы. Такая композиция цифровых данных вызвана технической необходимостью. Кривую роста поголовья ондатры в процентах от 2 особей до 26 (то есть от 100% до 1300%) невозможно 'сопоставить 'В одном м-асштабе с аналогичными показателями по выхухоли. Рисунок получается либо очень .мелким и невыразительным, либо чрезмерно большим, превышающим полиграфические нормативы издательства1.
Сопоставляя з.а шестилетие амплитуду уровней воды ® Мокше (рис. 1) и сумму летне-осенних осадков (рис. 2) с показателями количества выхухоли, мы не улавливаем тех четких закономерностей, которые были выявлены в пойме Оки (Бородин,
1 Общий принцип иллюстрации материала сохранен и для других стационаров. Лишь на рис. 9 изменения численности выхухоли и ондатры выражены в аналогичных показателях {в %), так как учет их поголовья на 3-м стационаре начат одновременно в первый год наблюдений, когда ондатры было уже много. В этом случае процентное выражение ее количества уже не имеет такого широкого размаха.
/¿о
но -100 -90 -80 -о -
12О -110 -
/00 -
/У*/
—г
I
1
—г-
I
65 го&и
\
Рис. /. Динамика уровней воды в Мокше (пунктир;
1 — высший, 2 — низший) и количество выхухоли (сплошная линия) на 1-м стационаре по годам (в %).
1963). Это несоответствие объяснимо разной экологической обстановкой и разной организацией охраны. На Оке, в районе наблюдений, пойма достигает 15 км в поперечнике, разливы длительные и разница амплитуд уровней велика, популяция выхухоли нормальной плотности, лов рыбы ставными снастями исключен, охрана вььхухоли организована хорошо. На Мокше (1-й стационар) иные условия. Пойма до 5 км в поперечнике, разливы кратковременные, амплитуды уровней воды невелики, популяция 'выхухоли разрежена, имеет место лов рыбы ставными снастями, специальная охрана выхухоли организована недостаточно.
Для полного выяснения существующих на Мокше зависимостей наш материал еще недостаточен. Однако он показывает, что гидрологические условия средних рек существенно отличаются от таковых на больших реках и поэтому сопровождаются
Рис. 2. Сумма летне-осенних осадков (пунктир) и количество выхухоли (оплошная линия) на 1-м стационаре по годам (в %).
-несколько мной 'реакцией популяции. В частности, .большой разлив «а Мокше отнюдь не создает безвыходной обстановки для выхухоли, так как временных весенних убежищ сохраняется достаточно, а полые воды к тому же быстро скатьгваются. Низкие'уровни воды в Мокше (приняты как индикатор степени пересыхания мелеющих озер в пойме) тоже не оказывают заметного ¡влияния в связи с разреженностью популяции выхухоли. В существующей обстановке избытка полноценных мест обитания основная часть поголовья зверьков размещается в постоянных, не подверженных пересыханию водоемах. Поэтому процесс массового пересыхания мелких озер сопровождается малыми для популяции потерями, которые в графике годовых изменений численности выхухоли на Мокше не могут найти достаточно четкого отражения.
Несоответствия в ходе гидроклиматических явлений и движения численности выхухоли в ряде случаев могут быть вызваны интенсивностью браконьерского лова рыбы ставными
ЛО Л
по -100 -90 -30 -
к*
Н
40 -30 -£0 н
I
*т
—г
Рис, 3, Динамика численности выхухоли (график) и ондатры (диаграмма) на 1-м стационаре по годам.
снастями на учетных озерах. Пояснять эту возможность расхождения данных применительно к открытым для хозяйственного пользования угодьям, на наш взгляд, нет нужды. Падение кривой численности выхухоли в 1962 г., при средней амплитуде уровней воды и максимальном количестве летне-осенних осадков, вызвано, по-видимому, именно этим обстоятельством.
Здесь, как и для других участков совместного обитания выхухоли с ондатрой, ¡прослеживается общая закономерность, которую иллюстрирует рисунок 3, воспроизводящий специфику количественных изменений у этих видов,— по мере роста поголовья ондатры численность (выхухоли падает. Как видим, /пример 1-го стационара не служит исключением из общего травила. Объяснение происходящему нами дано раньше (Бородин, 1965 а; 1965 б), и мы к нему еще вернемся.
Размножение внутри этрй мокшанской популяции выхухоли, судя по находкам молодых зверьков, вначале шло нормально. За первые тр.и года ¿наблюдений (до «появления ондатры) встречи молодняка составляли 54% от всех осмотренных зверьков. Некоторое увеличение процента против прежних данных (Бородин, 1965 а) определили дополнительные находки. В 1964— 1966 гг. ((после ¡появления ондатры), несмотря на большее число встреч, удельный вес молодняка в популяции выхухоли снизился до 46%. Падение кривой общей численности выхухоли и параллельное ему уменьшение молодняка в популяции свидетельствуют о прогрессирующем ухудшении и без того посредственной для вида обстановки.
Косвенным доказательством наличия повышенной смертности в популяции служат и результаты мечения. Из числа 63 околь-цаванньих -на Мокше зверьков вторично пойман лшт> один, что составляет 1,6%, в то .время как на Оке возврат колец достигал 9,1%. Этот единственный пока случай возврата метки относится к взрослому самвду, окольцованному Н. К. Шидловской 10 ноября 1961 г. в озере Уксала (Теньгушевский район). Вторично он.а же поймала его 23 октября 1963 г. в озере Овечий ¡полдник, расположенном рядом с -озером Уксала. После осмотра этот •самец выпущен на месте (повторной встречи.
Указанная находка дополнительно свидетельствует о слабой вагильности выхухоли. Даже в условиях общей незначительной лесистости поймы, служащей стимулом для весенних кочевок, зверек (Прожил два года .практически на одном месте.
Повышенная смертность зверьков этой популяции, обитающих в малоблагоприятной обстановке, предопределена, а вернее (усилена, причинами антропогенного свойства. Здесь весьма развит лов рыбы в пойменных ¡водоемах ставными снастями — сетями и вентерями (особенно первыми). Часто .применяются верши. Все находки мертвых зверьков .приурочены либо к бере->ам озер, имевшим следы недавней рыбной -ловли, либо непосредственно к браконьерским орудиям лова рыбы.
,До вселения в пойму ондатры отрицательная роль других биотических факторов в жизни выхухоли, видимо, была незначительной. Во всяком случае умерщвленных « поеденных хищниками зверьков мы не находили (а на Оке подобные находки имели место ежегодно). ¡На Мокше за все годы наблюдений зарегистрирован лишь один случай: препаратор заповедника М. Г. Чикин 20 декабря 1964 .г. на льду озера Большая Бальза отнял у торностая совершенно целого и еще теплого выхухолей-ка. Размеры последнего: длина тела—88 мм, длина хвоста — 42 мм, длина стопы — 23 мм. Вес —41 г. Шерстный покров еще слабо заметен. Пуповины нет (рис. 4). Судя по имеющимся данным (Красовский, 1954), размеры этого детеныша близки к размерам новорожденных. По-видимому, возраст его не превышал 4—5 дней.
7р
Рис. 4. Выхухолёнок, отнятый у горностая на льду озера Большая Вальза.
Фото И. С. Терёшкина.
Эта находка помимо прямой констатации хищничества горностая, с одной стороны, подтверждает возможность проникновения мелких куньих даже зимой в гнездовые выхухолевые норы, а с другой— пополняет довольно скудные сведения о подледном периоде размножения и начальных стадиях постэмбрионального развития у выхухоли.
2-й стационар. Учетные озера этого стационара расположены неподалеку от 1-го стационара. В связи с близким размещением "пунктов .наблюдения для них используются общие гидрометеорологические данные, (полученные • из одного и таю же источника.
При сравнении кривой количества 'Выхухоли с амплитудами »высших и 'низших уровней ©оды в Мокше '(рис. 5) тоже нельзя уловить четкой зависимости. Рост, стабилизация, падение и новый рост поголовья выхухоли происходят при разных по размаху и непостоянных (в смысле смещения) амплитудах уровней воды. Надо отметить, что на 2-м стационаре высшие уровни не могут оказать существенного влияния на популяцию выхухоли, так как пойма здесь лесиста (лес представлен спелыми дубравами) и элиминирующее влияние высоких разливов Мокши практически исключено. Логичнее придавать большее значение низшим уровням. Однако самое резкое снижение численности выхухоли наблюдалось в обстановке наиболее благоприятного ¡проявления этого фактора.
Таким образом, роль гидрологической обстановки в жизни мокшанской популяции выхухоли еще недостаточно ясна. Анализ
250 240 Но 280 2/0 $00 т 160 /70 -/60 ' /5О
КО /30
120 //О
го О $0 -ёо* о • /20 //О /00' 90 -
' V
\
/96 г
—г~ А?
—г" 63
—г~ 64
66 годы.
приведенного графика (рис. 5) подтверждает специфику условий средних рек и делает очевидной необходимость продолжения многолетних стационарных исследований, начатых заповедником шесть лет назад.
Изображенные на рисунке 6 кривые суммы летне-осенних осадков и количества выхухоли в первые четыре года наблюдений фактически повторяют друг друга, а в последующие два года происходят необъяснимые пока нарушения взаимосвязи явлений. В 1965 г., например, в условиях почти тождественного с 1964 г. обилия осадков имеет место значительный рост поголовья выхухоли, а в 1966 г. при некотором увеличении суммы летне-осенних осадков количество выхухоли, наоборот, снизилось. В целом же на участке, исключенном из хозяйственного пользования и избавленном от истощающей угодья браконьерской деятельности, зависимость благополучия выхухоли от метеорологических условий проявляется более определенно, чем на соседнем стационаре.
Рис. 5. Динамика уровней води в Мокше (пунктир: 1—высший, 2—низший) и количество выхухоли (сплошная ли мил) на 2-м стационаре по годам (в %).
240 '
210 -
180 -
/50 -
т *
В связи с обнаружен- 2$о ными отдельными неясностями надо изучить метеорологическую обстановку каждого года и 230. уточнить причины, так или ипаче влияющие на зро„ популяцию. Но такой подробный анализ целесообразен лишь на основе многолетних наблюде- 2оо -ний за динамикой численности выхухоли. Сей- 190 ш час же он преждевременен.
На учетных озерах 2-го стационара ондатра 9 ш появилась в последний год наших наблюдений. 160 . Очевидно, что для каких-либо выводов о взаимоотношениях, возникших у нее с выхухолью на этом контрольном участке, материала еще нет. Можно 130 „ лишь предполагать, что со временем кривая чис- т0 . тенности выхухоли изменит свое направление и подтвердит уже имеющиеся сведения.
3-й стационар. Поэтому стационару отсутствуют данные о высших и низших уровнях воды в Суре за 1966 г. Но и те гидрометеорологические материалы, которые мы получили, обработали н сравнили с движением численности выхухоли, ничего не объясняют, а подчас просто противоречат нормальным представлениям о биологии выхухоли.
На рисунке 7 показаны амплитуды уровней воды в Суре и количество выхухоли. Сопоставляя высоту весенних разливов с количеством выхухоли, получаем разноречивые свидетельства о влиянии этого фактора на популяцию. Низкий разлив 1962 г.
110 -
/00 -
90
Во -
?о
— 1 1 1 1" т ч 1 /961 62 43 64
—г-€5
ьь лодн
Рис. 6. Сумма летне-осенних осадков (пунктир) и количество выхухоли (сплошная линия) на 2-м стационаре по годам
(в %).
90
сопровождается глубокой депрессией численности выхухоли. А в последующие годы, независимо от максимальных и даже сходных с 1962 г. отметок весенних разливов, происходит интенсивный рост поголовья. Это обстоятельство хорошо подтверждает вывод о ТОМ,; что в лесных поймах высокие разливы нельзя относить к группе основных элиминирующих факторов. В то же время разбираемый график наводит на мысль о существовании иной, более мощной причины, которая контролирует численные изменения популяции выхухоли. С целью выяснения природы явления мы обратились к минимальным уровням. Но здесь, на фоне плавной, почти горизонтальной кривой минимальных уровней волы в Суре, тоже не уда-., лось найти ничего убедительного — на базе этого, почти стабильного, фактора происходят непонятные и весьма резкие изменения численности выхухоли (от56до 170то) Последующий материал вообще парадоксален. На рисунке 8 даны кривые суммы летне-осенних осадков и* количества .выхухоли. Как известно, обстановка избыточного увлажнения благоприятствует выхухоли и сопровождается, как «травило, ростом ее поголовья. Но при сравнении названных кривых обнаруживаем совершенно невероятную реакцию выхухоли на этот фактор. Наибольшему количеству осадков соответствует глубокая депрессия численности (1962 г.), и, наоборот, резкому уменьшению суммы осадков сопутствует непрерывный, из года в год, рост поголовья (1963 — 1966 гг.)
/60 -
150
г*0 -
/30 -
/го -
1/0
/со -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
ПО -
/00 -
/36/ 62
—I-Г"
63 64
—Г-
6$
66 годы
■ Рис. 7. Динамика уровней воды в Суре (пунктир: I—высший, 2—низший) и количество выхухоли (сплошная линия) на 3-м стационаре по годам (в %).
180 ^
170 л
160 -
150 -
140-
Складывается впечатление, что весьма действенный в обычной обстановке (применительно к современным условиям> гидроклиматический механизм автоматического контроля на 3-м стационаре приобрел подчиненное значение и лишь усугубляет те или иные проявления какого-то иного ведущего фактора, способствуя тем самым или, наоборот, противодействуя нормальным потребностям популяции выху-
Следующий график (рис. 9) вносит полную ясность в разбираемый вопрос и помогает понять очевидную противоречивость предыдущей иллюстрации (рис. 8). Как видно из рисунка 9, направления кривых численности выхухоли и ондатры диаметрально противоположны. Пику численности ондатры соответствует глубокая депрессия численности выхухоли, и, наоборот, пик
численности выхухоли наблюдается в год самой глубокой депрессии поголовья ондатры. Эти «ножницы» находят себе логичное и легкое объяснение. Выхухоль и ондатра, как известно,—экологически очень близкие виды (Бородин, 1963; Страутман, 1963). Ондатра крупнее, сильнее и смелее выхухоли. Она обитает с выхухолью в одних и тех же биотопах и предпочитает занимать готовые выхухолевые норы, а «е рыть себе их заново. Живя в выхухолевых норах, она, естественно, часто соприкасается с хозяином и серьезно его ранит, увечит млн загрызает насмерть. Выхухоль же в силу своих морфологических особенностей физически не способна противостоять этому агрессивному грызуну. В результате та*шх взаимоотношений расцвет популяции ондатры ведет к резкому снижению численности или полному истреблению выхухоли. Не случайно
130 -
ш-
110 А
100-
90 -
80 -
70 -
60 -
50
1961 ьг
—г
63
64
-1
65 66 годь/
Рис. в. Сумма летне-осенних осадков
(пунктир) и количество выхухоли (сплошная линия) на 3-м стационаре по годам (в %).
Т40 -
50 -
Юь1 ¿8. 63 ~6Ч ¿У Годы
Рис. 9. Динамика численности выхухоли (сплошная линия) и ондатры (пунктир) на 3-м стационаре по годам (в %).
поэтому а благоприятны^ по количеству осадко! 1962 г. поголовье ондатру достигло максимально; плотности, а поголов^ выхухоли, наоборот, ок| залось разреженным предела. Впоследствй же, независимо от гидр| климатических условш( последовал беспрецеден ный случай интенсивной роста поголовья выхух ли на протяжении чет: рех лет подряд. Сопро] вождался он, как видн$ из рисунка 9, хроничф ским и глубоким падени* ем численности ондатрЦ Сказанное позволяет ут| верждать, что в обета: новке совместного обитав ы:я этих экологическ» чрезвычайно близких вш дов неизбежно возникают конкурентные отношения, которые даже в оп? тимальных для выхухоли условиях приводят к катастрофической деграда' ции ее поголовья. Боль^ ше того, ондатра в выху< холевых угодьях превращается в прямого ц страшного врага выхухо? ли. Разрушительные по^ следствия ее деятельно* сти но своим результата^ намного превосходят 061 щую отрицательную рол^ всех отечественных хищ^
пиков вместе взятых (их нельзя даже сравнивать). Свое заклю* чение мы подтверждаем дополнительным материалом, полученным в процессе шестилетних полевых наблюдений в пойме Суры на том же стационаре.
В первые же годы работы в сурекой пойме мы обратили внимание на явное несоответствие в возрастном составе 'популяции выхухоли. Попадались преимущественно взрослые зверь-
ки, а молодые встречались очень редко. По материалам первых трех лет, удельный вес молодых в популяции был равен 24% (Бородин, 1965 а), то есть в два раза ниже 'нормального. К этому времени численность ондатры в районе наблюдений достигла своего апогея -и уже вступила в начальную фазу депрессии. Возрастная структура популяции выхухоли в этот период имела следующий вид: взрослые — 76%, полувзрослые (эиЬай) — 18% и молодые — 6%.
В течение последующих трех лет (1964—11966 гг.), отличающихся хронической депрессией численности ондатры, сбор сведений о возрастном составе су рекой популяции выхухоли был продолжен. Получено 19 данных. Как оказалось, в условиях значительного ослабления вредной деятельности ондатры популяция выхухоли «помолодела». Последнему периоду свойственно следующее соотношение возрастов: взрослые — 68%, полувзрослые—11% и молодые — 21%. Даже по этому небольшому материалу заметно, что «отдохнувшее» от постоянного преследования поголовье выхухоли постепенно начало приходить в норму. Но такая реставрация свойственной виду биологической структуры популяции возможна лишь в особо благоприятных условиях, какими, например, обладает изучаемый учрсток сурской поймы. В местах с более жесткой экологической обстановкой вторжение ондатры приведет, видимо, к полному истреблению выхухоли. Подобного рода опасность сейчас нависла над мокшанской популяцией выхухоли близ города Темникова (1-й стационар). Не исключена возможность истребления выхухоли в дальнейшем и на территории заповедника.
Представляют определенный интерес изменения, происшедшие в .молодой части популяции за годы наблюдений. Если <в 1961 — 1963 гг. полувзрослых зверьков было 18%, а молодых только 6% (отношение 3: 1), то в 1964—'1966 ¡гг. полувзрослые составили 11%, а молодые—21% (отношение 1:2). Такая коренная перемена роли молодых возрастов в формировании популяции находит себе довольно легкое объяснение. Полевая работа на Суре проводится нами в октябре и ноябре, когда полувзрослые зверьки имеют возраст 9—11 месяцев. Следовательно, время их рождения и начало самостоятельной жизни в основном совпадают с подледным периодом существования, когда Деятельность ондатры ограничена районом ее нор и она не лазит по всему водоему. Естественно, что в такой обстановке выхухоль реже подвергается нападениям со стороны ондатры и молодняк ее лучше сохраняется. Наоборот, в остальную часть г,ода ондатра не имеет препятствий для посещения разных Участков озера и вторжения в выхухолевые норы. Новорожденные детеныши и невозмужавший молодняк выхухоли не могут противостоять ондатре и, судя по редким встречам в природе, гибнут в очень большом количестве. Итоги полевых наблюдений На Суре служат хорошим доказательством в пользу сказанного.
Анализ участия разных возрастных категорий молодняка выхухоли в процессе пополнения сурской популяции ггри води и к далеко идущим и неутешительным вы.водам. Ондатра сводил эффект всего годичного полового цикла популяции выхухоли практически до одной зимней генерации, которая, как известно имеет наименьшую репродуктивную ценность (меньшее числс беременностей, минимальные выводки). Таким образом, .выясняется, что прямая элиминирующая роль ондатры дополнительно приобрела еще функции постоянно действующего селективного фактора, направленного на отбор и закрепление признаков наименее полезных для популяции.
Из-за сильной разреженности поголовья работы по мечен и ¡с выхухоли на Суре не имели успеха. Судить о характере естественного расселения, темпах ¡гибели и ,пр. по этому материалу нельзя. Имеется лишь один 'возврат метки. 'Принадлежит он самцу (Ж № 14103), окольцованному в озере Булык 31 октября 1961 г. в типичной выхухолевой норе (позднее в эту нору вселилась ондатра). Вторично самец № 14103 пойман 28 октября 1964 г. в том же озере и .в той же норе, имевшей только новый вход 1В 5 метрах от прежнего. В вершу, установленную вплотную к норе, юроме него попали еще две ондатры. Самец этот был окольцован полувзрослым и прожил с кольцом еще три года. Следовательно, возраст его в момент вторичной поимки был близок к четырем годам. Этот случай свидетельствует о сильно развитом у выхухоли чувстве оседлости и привязанности к норам даже при наличии таких агрессивных сожителей, как ондатра, и о том, что в обстановке совместного 'Обитания в озере выхухоль лишена возможности иметь отдельные от ондатры норы. Он подтверждает также сделанный ранее 'вывод относительно лучшего .противодействия ондатре взрослых зверьков.
Северная часть озера Булык расположена в луговой -пойме, а южная окружена старой дубравой с мощными дуплистыми дубами. Нора устроена в береге, примыкающем к опушке леса. Отсюда видно, что такой длительной оседлости самца № 14103 благоприятствовали условия лесной поймы. О положительном значении этого фактора было уже сказано.
В отношении влияния антропогенных причин наблюдается аналогичная с 1-м стационаром картина. В той же степени (если не 'больше) здесь развито незаконное рыболовство сташымя снастями, особенно сетями. Разница лишь в том, что вынутых из снастей и выброшенных на -берег мертвых зверьков мы не находили. Последнее, разумеется, не свидетельствует о без вред-; ности ставных снастей на Суре, а лишь указывает на более; изощренную меркантильность ¡местного населения.
Касаясь роли биотических факторов, следует отметить, что на Суре )мы не нашли материалов, подтверждающих повышенную вредность аборигенных хищников, но вновь столкнулись с негативными качествами ондатры. Оказалось, что хорошим по-
казателем сложившихся между этими видами отношений могут служить травматические повреждения, находимые у выхухоли.
В отношении травм последствия внутривидовых взаимоотношений зверьков и следы нападения местных хищников были в свое »время изучены достаточно внимательно (Бородин, 1963). На 'Суре обнаружена совсем иная, не типичная для нормальной обстановки картина (Бородин, 1965 а; 1965 б). Детальное изучение вопроса позволило освободить от подозрений наших хищников, так как характер повреждения хвостов выхухоли и раны на теле, сделанные резцами грызуна, не оставляют сомнений в причастности ондатры. Фактический материал о 'последствиях нападений ондатры сведен в помещенную ниже таблицу.
Таблица 2
Характеристика травм, нанесенных выхухоли ондатрой
Дата осмотра
Пол
Возраст
Характер ранении
1 31.Х.61
2 31.Х.61
3 25.Х. 62
4 27.Х.62
Самец
Самка Самка Самец
Полувзрослый
Молодая
Взрослая
Взрослый
5 30.Х.62 Самец Взрослый
6 30.Х.62 Самка Взрослая
7 1.Х1.62 Самец Взрослый
8 4.Х1.62 Не вы- Взрослая
йене«
9 30.Х.63 Самка Взрослая
10 30.Х.63 Самец Взрослый
П 30.Х.63 Самка Полу взрос
да я
2.Х/.63 Самка Взрослая
1 шрам. Вырван кусок верхнего гребня на конце хвоста. Позвонки не затронуты
1 незажившая р*ша и области железы
Загрызена насмерть. Внутренности съедены
2 шрама: на верхнем гребне хвоста посередине и в конце вырваны куски почти до позвонков. Последние не повреждены
1 большая и глубокая рана в кау-дальной части м^елезы, слева
I шрам в области железы, снизу
1 шрам на нижнем гребне хвоста: позвонки повреждены (утолщены) конец хвоста ссохся, атрофирован
1 шрам — вырвана часть верхнего гребня хвоста посередине, до позвонков
Загрызена насмерть. Череп разрушен. Мозг и внутренности съедены
1 шрам и свищ на нем в каудаль-ной части железы, снизу
1 шрам на верхнем гребне хвоста, в конце
4 шрама: 2 — с правой стороны хвоста, 1 — с левой и 1 - в каудаль-ной части железы, снизу
5 шрамов: 2 — с левой стороны хвоста, I — с правой, 1 - на нижнем гребне хвоста у конца, I — в области железы, снизу
Продолжение таблицы 2
Характер ранений
13 25.Х.64 Самец Взрослый
14 28X64 Самка Взрослая
15 2&.Х.64 С;Шец Взрослый
16 28.Х.64 Самка Взрослая
17 30Х.64 Самец Полу взрослый
18 30.Х.65 Самец Взрослый
19 2. XI.65 Самка Взрослая
20 2.Х1.65 Самец Взрослый
21 2.Х1.65 Самка Молодая
4 шрама: 1—сверху хвоста над серединой железы, I — сверху хвоста над каудальной частью железы, 2—с левой стороны хвоста и тоже в области железы
1 рана на спине, 20 мм длиной
4 шрама: 1—на верхнем гребне хвоста, 1 — на нижнем гребне — оба ближе к концу, i — на месте откушенного конца хвоста, 1 — на правой передней лапе, поврежден наружный палец и не гнется
4 раны: 1—на верхнем гребне хвоста посередине, очень глубокая, 1—на огузке, 15 мм длиной, 2 — на спине, от резцов ондатры
2 шрама: 1 — на верхнем гребне хвоста у конца, 1 — в каудальной части железы, снизу, очень глубокий, почти до позвонков
1 большой полукруглый шрам с правой стороны хвоста, в области каудальной части железы
Í рана с правой стороны хвоста посередине, занимает 2/з его ширины (высоты)
В последней трети хвоста вырваны куски верхнего и нижнего гребней. Травмы расположены в одной вертикальной плоскости
6 ран: 1—на хвосте в области железы сверху направо, 3 — в области левого бедра, 1 — в правом паху, 1' — на правом боку за передней ногой
2 шрама в последней трети хвоста. Одному из них сопутствует повреждение позвонков
2 шрама; вырваны куски верхнего и нижнего гребней хвоста в средней его части, расположены в одной вертикальной плоскости
2 шрама: расположены симметрия но в последней трети хвоста по бокам с обеих сторон, хвост был прокушен насквозь
Приведенные в таблице 2 сведения позволяют путем сравнения их с окскими материалами (Бородин, 1963) выяснить природу ранения зверьков. Надо отметить, что на Оке сведения по этому вопросу собраны за период существования популяции выхухоли в нормальной для нее биоценотичеокой обстановке, с
обычной численностью ее потенциальных .врагов из числа аборигенных хищников. На Суре же биотические отношения выхухоли усложнены вселением ондатры. Ниже рассматриваются частота :и специфика травм у выхухоли (табл. 3, 4, 5).
Таблица 3
Распределение ранений у выхухоли по полу и возрасту (%)
Ока | Сура
Взрослые самцы . . , . ...........42,9 40,0
Взрослые самки . ................21,4 35,0
Молодые самцьт....................21,4 ИЗДО
Молодые самки....................14,3 15.0
В нормальной популяции (Ока) самцы получают травмы почти в д в а раза ч а ще, ч ем с а м к и (64,3% против 35.7%), причем у взрослых самцов в свою очередь следы ранений встречаются в два раза чаще, чем у молодых; взрослым еамка;м и молодым самцам свойствен одинаковый показатель; меньше всего ранений имеют молодые самки. Такое распределение травм отражает формы внутрипопуляционных отношений у зверьков разного пола и возраста, то есть степень их неуживчивости и участия в драках между собой.
Иная картина на Суре. Здесь травмы распределяются между полами в равной степени (по 50%). Общая схема распределения повреждений имеет большие отклонения, весьма своеобразна и лишь приближенно напоминает окские данные. Случаи ранений молодняка наблюдаются реже, чем на Оке, по простой и пойятной причине—молодых на Суре вообще мало.
Еще 'большую ясность в исследуемый вопрос .вносит анализ размещения травм на теле животного, сделанный на основе тех же материалов (табл. 4).
Таблиц;) 4
Частота повреждения отдельных участков тела выхухоли (%)
Ока Сура
Хвост . . . '. . 38,5 67,8
Брюшко .... 34,6 0,0
Спина ..... 11,5 10,7
Ступня .... 1'1,5 0,0
Бедро ..... 3,9 3,6
Бок . , - , 0,0 7,1
Пах . . .. , . * 0,0 3,6
Огузок . . . . 0,0 3,6
Кисть . . -я : ... 0,0 3,6
о Заказ 3823 81
В обоих случаях (Ока и Сура) наибольшее число ранений имеет хвост. Это обстоятельство объяснимо манерой сопротивления выхухоли, при которой хвост становится наиболее доступным Ддй зубов противника.
.На Оке второе место по ранениям занимает брюшко. Объяснение этому факту тоже находим 'В позах обороняющихся зверьков (Бородин, 1963). При столкновениях с ондатрой подобная повадка выхухоли, безусловно, завершается летальным для нее исходом. Вероятно,.но этой причине случаи ранений брюшка у выхухоли в су рек ой популяции совершенно отсутствуют. Благодаря же чрезвычайной разреженности поголовья выхухоли, драки зверьков между собой сведены до минимума ■и последствий внутривидовых отношений нам -проследить не удалось.
Спина и бедро в обоих популяциях поражались примерно в равной степени. А нередкие для Оки ранения ступни на Суре не встречаются. Причина такого несоответствия кроется, видимо, в иных способах нападения ондатры.
Но наряду с тем в сурской популяции выхухоли «ассортимент» увечий расширяется и разнообразится за счет ранений бока, пах а, огузка и кисти, чего на Оке мы не наблюдали.
В отношении уточнения природы ранений особенный интерес представляет наиболее часто страдающий хвост выхухоли. С этой целью для сурской популяции выяснена частота поражения отдельных его участков. За 100 принято общее количество обнаруженных повреждений (табл. 5). Обзор полученных данных тоже дается в плане сопоставления их с окскими материалами.
Таблица 5
Степень повреждения отдельных участков хвоста выхухоли (%)
Участок хвоста
Основная часть — сверху
и сбоку от железы.............15,0
Железа ......... ^ ¿7,5
Боковые стороны ....... „ 22,5
Верхний гребень....... . 27,5
Нижний гребень....... . 12,5
Конец хвоста ...................5,0
Возвращаясь к материалам, иллюстрирующим характер повреждений хвоста выхухоли в обычной для нее обстановке (Ока), надо указать на свойственное им однообразие. Следы старых и новых травм имеет преимущественно верхний гребень хвоста, нижний — повреждается реже, а боковые стороны хвоста и
основная его часть в области железы практически не подвергаются ранениям. Однообразен и характер травм. Они внешне напоминают поперечный ножевой разрез. Количество ранений у одного зверька невелико (обычно —одно, очень редко —два, как исключение — три).
На Суре встречена совершенно иная картина. Бросаются в глаза разнообразие и серьезность ранений. Основная треть хвоста вместе с железой, боковые стороны хвоста и верхний его гребень повреждаются почти в равной степени и очень жестоко. Нижний ¡гребень—реже. Имеют .место случаи отгрызания конца хвоста или его атрофии на почве »ранения. Раны производят впечатление широких и глубоких разрезов. Особенно они .велики >на железе и в основной, более толстой, части хвоста. Гребни лвоста тоже имеют весьма своеобразные травмы, нисколько .не напоминающие таковые от зубов выхухоли: это не поперечные разрезы, а вырванные куски ткани (рис. 10). Случаи повторных и неоднократных ранений часты. На одном хвосте выхухоли
Рис. 10. Схематическое изображение ран на гребнях хвоста выхухоли, нанесённых-, а—выхухолью, 6 -ондатрой.
Рис. И. С. Терёшкина.
было обнаружено пять шрамов. В результате многократных ранений хвост подчас приобретает неузнаваемую форму (рис. 11). Из общего числа травмированных зверьков по одному (ранению (или шраму) имели 42%, по два—32%. по три и больше— 26%.
Таблиц;! 6
Частота встреч раненых выхухолей при разной плотности поголовья ондатры
Число осмотренных выхухолей (100 %) Из них (%)
Состояние популяции ондатры Годы загрызены ондатрой насмерть поранены ондатрой уцелели
Расцвет и пик численности Первая фаза
депрессии Вторая фаза депрессии
Р
1961 и 1962 1963 и 1964 1965 и 1966
9 15 12
22
67 60 42
II 40 58
83
Рис. //. Хвосты выхухоли: слева — нормальный. справа — изуродованный ондатрой.
фото И. С. Терёшкина.
Эти цифры отражают интенсивность поражения хвоста. Если тех же зверьков распределить по количеству имеющихся ранений безотносительно к участку тела, то получим соответственно: 33%, 29% и 38%. Отсюда видно, что на Суре выхухоль, не в пример Оке, подвергается более частым и жестоким нападениям и многократные ранения здесь представляют весьма заурядное явление.
В качестве дополнительного аргумента, подтверждающего несомненную причастность ондатры к истреблению выхухоли, приведены еще данные о частоте встреч раненых выхухолей в условиях меняющейся численности ондатры (табл. 6).
В число раненых по годам выхухолей включены также находки зверьков со старыми шрамами. Некоторые из них несомненно имеют большую дав пость и получены зверьками в предыдущие годы. Но по шрамам в большинстве случаев нельзя выяснить время получения травмы. В связи с этим общий процент раненых выхухолей в годы депрессии численности ондатры в действи-
тсльности будет несколько ниже. Однако цифры таблицы 6 и без сделанной поправки весьма убедительны. Как выясняется, по мере разреживания популяции ондатры выхухоль все меньше получает травм. Весь изложенный выше материал (табл. 2, 3, 4, 5, 6) вполне логично и объективно, на наш взгляд, подтверждает существование прямой причинной связи между ондатрой и выхухолью.
Разница в биоценотической обстановке уже известных нам популяций выхухоли (на реках Оке и Суре) сводится в основном к отсутствию или наличию ондатры >в угодьях. В соответствии с этим коренным образом -меняются характер ,и частота ранений у выхухоли. Имеющиеся сведения «е оставляют сомнений в агрессивности ондатры. Она '.нападает на »выхухоль значительно чаще наших отечественных хищников и с несомненно большим успехом, так как ведет сходный с выхухолью образ жизни, обитает .в общих с ней биотопах, .вторгается в выхухолевые норы .и живет в них.
ОБОБЩЕНИЕ МАТЕРИАЛА
На рисунке 12 изображены кривые динамики численности выхухоли на всех трех стационарах заповедника, которые, как известно, расположены поблизости друг от друга, в сходных (если не идентичных) физико-географических условиях. При взгляде на рисунок нетрудно убедиться .в том, что никаких общих закономерностей и связей здесь не обнаруживается—каждая кривая имеет свои специфические черты и резко .индивидуальна. Иными словами, .в современной обстановке интенсивного и разнообразного освоения пойм территориальная близость выхухолевых угодий не всегда может служить признаком качественной однородности их среды. В нашем случае скорее можно говорить о мозаичности современных усло-аий обитания выхухоли.
Выше мы .подробно рассматривали обстановку .и особенности каждого стационара. Сейчас 'вкратце обобщим эти сведения. Второй стационар расположен на участке, изъятом ,из хозяйственного пользования и с хорошо организованной .охраной выхухоли. Два других стационара, находясь -в угодьях общего пользования, испытывают интенсивное и многообразное воздействие человека. Охрана выхухоли здесь организована одинаково и в обоих случаях неудовлетворительно. Основное различие между этими двумя последними пунктами заключается в разной степени их облесенности. Однако лесистость участка способна повлиять лишь на количественную сторону я. в лен и я и не может искажать картины нормальной реакции популяции на то или иное сочетание условий среды. И, наконец, степень освоения угодий ондатрой. По этому признаку обстановка на стационарах совершенно различна и отражает три разных этапа жизни
Рис. 12. Ход изменения численности выхухоли на стационарах. (Нумерация кривых соответствует номерам стационаров.)
популяции ондатры: становление популяции (2-й стационар), наращивание поголовья (1-й стационар), хроническая и глубокая депрессия численности (3-й стационар).
Пытаясь объяснить отмеченное выше расхождение кривых (рис. 12), мы пересмотрели имеющийся материал и смогли выделить две причины, способные заметно повлиять на поголовье выхухоли и существенно изменить направление и конфигурацию кривой ее численности. К ним мы относим состояние охраны выхухоли и деятельность ондатры.
Эффективность охранных мероприятий подтверждается определенным сходством кривых численности выхухоли на 2-м стационаре и в нормальной популяции на Оке—те же резкие и частые смены падений и Подъёмов численности, обусловленные разным сочетанием и проявлением существующих ныне условий среды. Для двух других стационаров вопросы охраны, равно как и многие другие причины (преимущественно антропогенного порядка) из-за сходного действия на популяции непригодны для объяснения природы расхождения кривых.
Анализ деятельности местных хищников тоже не дает оснований для
обвинения в происходящем аборигенных врагов выхухоли. Во всяком случае, в чистых отечественных биоценозах, не засоренных ондатрой, молодая часть популяции выхухоли составляет, как правило, 50 и более процентов, а после вселения ондатры процент молодых резко сокращается — популяция «стареет».
В отношении оовоения угодий ондатрой наши материалы объединяют разные фазы явления и логично объясняют хаотический характер кривых, изображенных на рисунке 12. На основании уже имеющихся данных можно утверждать, что ондатра, будучи вселенной в выхухолевые угодья, со временем приобретает в жизни выхухоли значение ведущего биотического фактора, способного определить судьбу -популяции даже вне зависимости от гидрологических и метеорологических факторов. Второстепенное значение этой, весьма действенной в иной обстановке, группы причин определяет параллелизм в адаптация* выхухоли и ондатры. Те или иные вариации гидроклиматических условий вызывают в популяциях этих экологически близких видов сходные реакции и тем самым поддерживают в определенной пропорции существующую напряженность межвидовых отношений. Гидроклиматическая обстановка может лишь отчасти ослаблять или, наоборот, усиливать последствия вредной деятельности ондатры. В этом отношении для выхухоли особенно опасно совпадение .высокой численности ондатры с засухой.
В данном случае ¡мы рассматривали взаимодействие этих причин изолированно от факторов иной природы (трофических, патологических и др.). Последние, разумеется, вносят дополнительные коррективы в количественное соотношение видов и тем способствуют либо полному ¡истреблению выхухоли ондатрой на каком-то конкретном участке, либо постепенному восстановлению ее численности. Но принципиальная суть дела от этого не меняется: благодаря ондатре поголовье выхухоли несет чрезвычайно большой урон, явно непосильный для ее оскудевших запасов.
Следует еще обратить внимание на абсолютную бессмысленность происходящего истребления выхухоли. В силу современных экономических условий, ¡не предусмотренных сторонниками акклиматизации, промысел ондатры в центральных районах России, и в частности ,в Мордовии, не развит и популяция этого плодовитого грызуна человеком ни в какой мере не контролируется. В схеме динамика популяции ондатры выглядит так: инвазия — ¡бурное увеличение численности — перенаселение и истощение угодий—глубокая депрессия. На месте бывшей когда-то и непроизводительно иссякнувшей популяции ондатры остаются истощенные — «выеденные» угодья и в лучшем случае остатки искалеченной, почти уничтоженной, расстроенной (в биологическом смысле) популяции выхухоли. Ондатра же осваивает новые кормные места, и процесс «автоматического обогащения» природы продолжается, перемещаясь лишь в
пространстве. К сожалению, таково сейчас истинное положение вещей в неразумно «обогащенной» природе средней России. Об общих последствиях вселения ондатры можно судить по специальному обзору А. А. Насимовича (1966).
Все здесь сказанное об ондатре относится к районам ее сов-, местного обитания с .выхухолью. Поднятый нами вопрос очевиден без пояснений. Давать их к тексту настоящей статьи, -казалось бы, излишне. Но нам, вне зависимости от обсуждаемого факта, нередко бросают упрек в недооценке общего экономического значения ондатры в СССР. Эти проблемы, разумеется, разные, и мы их не смешиваем. Настоящая статья посвящена вопросам сохранения и охраны выхухоли, а ондатра рассматривается лишь как сожитель, враг и конкурент выхухоли.
В ближайшее время надо разработать программу радикальных мер охраны выхухоли. В программе должны найти место все мероприятия, так или иначе способствующие благополучию выхухоли (Бородин, 1963). Предстоит большая и нелегкая работа. Но весьма благоприятным и обнадеживающим в этом отношении документом служит принятое Центральным Комитетом КПСС и Советом Министров СССР постановление «О неотложных мерах по защите почв от ветровой и водной эрозии». Задачи по охране поименных почв от водной эрозии имеют прямую и непосредственную связь с мелиорацией выхухолевых угодий (восстановление леса, сбережение водоемов и пр.). В этом отношении нужна лишь деловая координация предстоящих практических работ. Вопрос же с ондатрой, заполнившей ареал выхухоли, находится целиком в компетенции зоологической общественности. И его надо решать в самом срочном порядке. Нуждается в жестком и суровом ограничении и необузданное до сих пор рыболовство ставными снастями.
ВЫВОДЫ
1. Наши 6-летние наблюдения в поймах рек Мокши и Суры вновь подтверждают ранее нами высказанный тезис о несовместимости популяций -выхухоли и ондатры. Вселение ондатры в биоценозы пойм среднерусских рек сопровождается коренной перестройкой биоценотических отношений. Причем, заняв экологическую нишу .выхухоли, ондатра не встретила серьезного врата или конкурента из числа представителей местной фауны, а выхухоль, наоборот, нашла в ондатре не только более сильного и при способ ленного конкурента, но и самого опасного врага, преследующего ее повсеместно и даже в норах. По мере роста .поголовья ондатры ее роль в жизни .выхухоли приобретает значение основного отрицательного фактора, способного самостоятельно завершить процесс элиминации. «Ондатровый .пресс» с трудом и большими издержками может выдержать лишь впол-
не жизнеспособная популяция выхухоли и только в условиях экологического оптимума. На последнее обращаем особое внимание.
2. Натурализация ондатры в районах центральной России— непонятная форма использования угодий (с точки зрения логики). Промысел этого вселенца здесь не организован и. главное, лишен экономических перспектив. Жизнь популяции протекает бесконтрольно и завершается порчей — истощением — угодий, пушнина пропадает непроизводительно. Тем ¡временем параллельно происходит освоение новых мест, и все повторяется заново. Такой «спазматический» ход явления имеет глубокие организационные и экономические корни. Он свидетельствует также ,о серьёзном конфликте, .возникшем в центральных 'районах страны между существующей ньгне теорией «реконструкции» отечественной фауны и практикой охотничьего хозяйства. Случай с ондатрой — классическая иллюстрация этого противоречия.
3. Сейчас вопрос с ондатрой в выхухолевых угодьях ещё полемизируется. Есть сторонники совмещения популяций этих видов. Правда, они избегают прямого обоснования целесообразности такого мероприятия, но упорно настаивают на безвредности ондатры, опираясь на свои эпизодические наблюдения. Однако хорошо известно, что эпизодические наблюдения в нашем случае не представляют большой ценности, так как они, благодаря все той же эпизодичности, недостаточно объективны. Для правильного понимания природы явления нужны длительные наблюдения, охватывающие завершенный цикл динамики численности ондатры (пик — депрессия — пик) или хотя бы основной период становления, расцвета и деградации ее популяции. Необходимы также параллельные наблюдения и за динамикой численности выхухоли. Лишь такая постановка исследований поможет получить вполне достоверные, убедительные и объективные сведения об истинном значении ондатры в жизни выхухоли. По этому принципу построена работа Мордовского заповедника.
4. В -наши дни охрана .выхухоли приобрела значение весьма актуальной и срочной проблемы. Необходима разработка специальной программы, предусматривающей выполнение ряда сложных мероприятий. Объём предстоящей работы .велик, но в то же время только он может обеспечить сохранность 'Выхухоли. Наша задача в значительной «мере упрощается постановлением партии и правительства о защите почв от эрозии. Это постановление надо претворить в жизнь не без активного участия зоологов, занимающихся выхухолью.
5. Общеизвестно, что отношение к природе служит одним из основных критериев культуры страны и её народа. Над этим надо серьёзно задуматься в связи с состоянием охраны выхухоли. Со своей стороны считаем, что акт замены русского эндемичного
и реликтового вида на американскую полевку вряд ли будет содействовать упрочению авторитета русской науки и культуры.
6. Пока не поздно, надо срочно исправлять положение — искать правильные способы решения всех затруднений, стоящих на пути охраны этого уникального представителя мировой фауны.
ЛИТЕРАТУРА
Богданов М. Н. Птицы и звеэи чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы). Тр. Об-ва ест. ИАшер. Каз. универс., т, I, Казань, 1871.
Бородин Л. П. Русская выхухоль. Саранск, 1963.
Бородин Л. П. Выхухоль и ондатра (Экологические взаимоотношения :-тих видов и их хозяйственное значение). Бюлл. МОИП, отд. биол., т. ЬХХ, в. I, 1965 а.
Бородин Л. П. Уберечь выхухоль от уничтожения, журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 1, 1965 б.
Житков Б. М. Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губернии. Днев. зоол. отдел. Об-ва люб. ест,, антр., этногр. и зоол. музея, т. И, № 8. М., 1898.
Красовский В. П. Наблюдения за размножением выхухоли в условиях вольерного содержания. Зоол. журн., т. XXXIII, в. 1, 1954.
Куфелъд И. С. Реакклиматизация выхухоли в Куйбышевской области. Пг'учн. метод, зап. Ком. по запов., в. 3, М., 1939.
Иасимович А. А. Экологические последствия включения нового вида э материковые биоценозы (Ондатра в Евразии). Зоол. журн., т. ХЬУ, в. И, 1966.
Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О неотложных мерах по защите почв от ветровой и водной эрозии», газ. «Известия^, № 78, 2 апреля 1967.
Страутман Е. И. Ондатра в Казахстане, Алма-Ата, 1963.
