CC BY
51
2015
Известия ТИНРО
Том 183
УДК 597.562-153
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ВВЕДЕНИЕ В ТРОФОЛОГИЮ МИНТАЯ
Рассмотрены и обсуждены различные аспекты, связанные с питанием минтая на разных этапах его онтогенеза, рассмотрены строение и функциональные особенности ротового аппарата минтая, приведены меристические и количественные характеристики фильтрующей части. Представлены серии графиков, диаграмм и таблиц, показывающих списки групп и видов организмов, потребляемых минтаем, и изменения состава доминирующих объектов пищи по мере его роста (личинки-сеголетки-молодь-по-ловозрелые). Общая суточная ритмика питания у минтая отсутствует, но в отдельные периоды и в локальных участках акватории может проявляться в связи с региональными и сезонными особенностями его кормовой базы, т.е. планктонного сообщества. Важной особенностью трофологии минтая следует считать каннибализм по отношению к собственным личинкам и сеголеткам, что позволяет ему расширять спектр потребляемого зоопланктона в сторону мелкой и средней фракций. Интенсивность питания минтая в течение года может изменяться в несколько раз не только в зависимости от состояния кормовой базы, но и от его физиологического состояния, что необходимо учитывать при определении степени обеспеченности кормовыми ресурсами. Синхронно с существенным увеличением или уменьшением численности минтая в ряде случаев (северная часть Охотского моря) наблюдалось параллельное уменьшение или увеличение запасов основных кормовых для него групп зоопланктона (эвфаузииды, копеподы, гиперииды) и отсутствие таковых у доминирующих в планктоне, но не в пище (сагитты). Величина суточного пищевого рациона в относительных единицах уменьшается пропорционально массе тела, но количество потребляемой пищи в весовом выражении возрастает, поэтому так называемый «сверхкрупный» минтай оказывается экономически невыгодным при оценке величины кормового коэффициента, но поскольку доля этих рыб невелика, то и их влиянием на степень потребления планктонной части кормовой базы при тотальных расчетах можно пренебречь, тем более что, обитая большей частью в придонных слоях, он питается соответственно придонными рыбами и беспозвоночными и этим сходен с треской.
Ключевые слова: минтай, трофология, зоопланктон, эвфаузииды, копеподы, ги-перииды, щетинкочелюстные, биомасса, суточная ритмика.
Volkov A.F. Introduction to trophology of walleye pollock // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 183. — P. 166-185.
Various aspects of walleye pollock feeding at different stages of its ontogenesis are reviewed and discussed. Structure and functional features of its mouth organs are considered with meristic and quantitative description of the filter one. Lists of pollock prey are presented with attention to changes of food composition and dominant species in the process of its growth from larvae to adult fish. Daily rhythm of feeding is not usual for pollock, but it appears locally
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: [email protected].
and temporary under regional or seasonal conditions of its prey (i.e. plankton). An important feature of the pollock trophology is cannibalism on its own larvae and underyearlings that allows to the population to extend the food spectrum toward small-sized zooplankton Activity of the pollock feeding can change in several times during the year in dependence on food resources and physiological state of the fish. Year-to-year variability of mass groups of prey (copepods, euphausiids, hyperiids) abundance sometimes coincides with the pollock stock changes in the northern Okhotsk Sea, but variations of arroworms abundance (not important for pollock) never coincide with the stock changes. Daily food ration of pollock (relative to body weight) decreases with its age, but its absolute individual consumption increases that could be a reason of food conversion underestimation. However, large fish are few and feed mostly on fish and benthic invertebrates (similar to cod), so their consumption of zooplankton could be ignored.
Key words: pollock, trophic ecology, zooplankton, euphausiid, copepod, hyperiid, arrowworm, food resource, daily rhythm.
Введение
Значение минтая в Охотском и Беринговом морях исключительно велико, и вряд ли нужно лишний раз это доказывать, ссылаясь на свидетельства многих отечественных и зарубежных специалистов. Понятно, что существование вида с такой высокой численностью предполагает наличие достаточного количества пищи, которая должна соответствовать его потребностям на каждой стадии онтогенеза. Поэтому, помимо пресса со стороны хищников и климатических условий, именно состояние кормовой базы оказывает влияние на размножение, рост и развитие и в конечном итоге на формирование урожайных поколений, т.е. промысловые ресурсы.
Отсюда вытекают две задачи: 1) изучение питания минтая и 2) изучение качественных и количественных характеристик кормовой базы, позволяющей ему поддерживать столь высокую численность достаточно длительное время.
Таким образом, настоящая статья посвящена преимущественно питанию минтая Охотского моря в возрасте от личинок, сеголеток и старше с задачей показать взаимосвязи ряда характеристик минтая и его кормовой базы и сформулировать основные закономерности трофологии минтая в виде развернутых положений с иллюстрациями в виде обобщающих таблиц и графиков.
Материалы и методы
Питание минтая на всем протяжении его жизненного цикла, начиная от личинок, довольно хорошо изучено, результаты исследований изложены во многих научных публикациях. В частности, установлены групповой и видовой состав объектов питания и его изменение в зависимости от возраста минтая, его физиологического состояния, сезона, места обитания (Микулич, 1954; Максименков, 1984, 2007; Качина, Савичева, 1987; Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; и мн. др.). Соответственно, говоря о кормовой базе минтая, следует вести речь не о планктоне, нектоне или бентосе вообще, а только о тех видах, которые реально являются объектами его питания в данном районе, в данный сезон и применительно к соответствующей возрастной категории.
Поскольку основная часть охотоморского минтая обитает в северной части моря, все приводимые ниже данные по составу его запасов и кормовой базы относятся к этой части моря, а именно к биостатистическим районам, указанным на рис. 1. Данные по питанию минтая и состоянию его кормовой базы взяты из баз ТИНРО-центра: «Трофология» за 2000-2013 гг. (проб по питанию минтая — 5515, желудков — 97954) и «Зоопланктон» (более 10 тыс. проб из Охотского моря). При расчетах биомассы и запасов массовых групп и видов крупной фракции (КФ) (эвфаузииды, гиперииды, ко-пеподы) все данные приводились к ночному времени через отношение средних ночных биомасс к дневным, для всех остальных видов этого не требовалось. Все материалы по зоопланктону и по питанию минтая собраны и обработаны в соответствии с принятыми в ТИНРО-центре методиками (Волков, 2008).
55°
50°
140°
120.0/116.0; 5
Рис. 1. Биостатистические районы северной части Охотского моря. В тексте: «восток» — биостатистические районы 1, 2, 6, 7, 8; «запад» — районы 3, 4, 5, 10а. Эпипелагиаль: площадь (тыс. км2)/средняя глубина (м) районов: 1 — 122,6/98,0; 2 — 65,0/138,0; 3 — 83,6/134,0; 4 — 120,0/116,0; 5 — 160,0/196,0; 6 — 99,0/200,0; 7 — 541,0/110,0; 8 — 45,2/140,0; 10а — 65,0/137,0
Fig. 1. Biostatistical areas in the northern Okhotsk Sea: eastern areas 1, 2, 6, 7, 8 and western areas 3, 4, 5, 10a. Their area (103 km2)/mean depth (m): 1 — 122.6/98.0; 2 — 65.0/138.0; 3 — 83.6/134.0; 4 —
99.0/200.0; 7 — 541.0/110.0; 8 — 45.2/140.0; 10a — 65.0/137.0
Результаты и их обсуждение
С 2000 по 2009 г. биомасса минтая увеличилась в 5 раз, а к 2013 г. опять понизилась вдвое, при этом изменялось соотношение неполовозрелой и половозрелой частей (рис. 2). Еще более значительные флюктуации происходили в пределах отдельных районов (табл. 1). Соответственно, изменялись состав и количество потребляемого в пищу зоопланктона.
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
Щ молодь □ половозрелые
Ш
II ¡1
in
см -з- ю
ООО ООО
см см см
CD
о о см
о о см
оо о о см
О)
о о см
о см
о см
о см
о см
Рис. 2. Биомасса учтенного минтая в северной части Охотского моря Fig. 2. Accounted pollock biomass in the northern Okhotsk Sea, 103 t
Строение и функционирование жаберного аппарата минтая
По типу питания минтай является универсалом, который может потреблять как планктон, так и нектон, придонных и донных беспозвоночных и даже растения, все зависит от его возраста, условий обитания и доступности необходимого количества пищевых объектов. В одних случаях он может выступать как типичный планктонофаг, в других — это типичный хищник, питающийся рыбами, кальмарами и креветками. Но в основной массе он остается преимущественно планктонофагом, и только «сверхкрупная» часть практически полностью переходит на питание нектоном и придонными животными.
Здесь полезно рассмотреть строение ротового аппарата, которое позволяет ему более успешно настигать свои жертвы.
Как все костистые рыбы, минтай имеет 5 пар жаберных дуг, из которых наружные срослись с жаберными крышками и развитых тычинок не имеют; внутренние дуги срослись с нижней челюстью и имеют один ряд коротких тычинок, следующие 2 пары снабжены такими же тычинками с обеих сторон, у 4-й пары, прилегающей к
Таблица 1
Биомасса и численность учтенного минтая в промысловых районах Охотского моря
Table 1
Accounted pollock biomass and abundance, by fishery districts of the Okhotsk Sea
Год Неполовозрелые Половозрелые Всего
ЗК Шел. Сев. ЗК Шел. Сев.
Биомасса, тыс. т
2000 1016 10 780 847 167 632 3452
2001 2130 6 593 700 227 788 4444
2002 902 431 10 1476 663 563 4045
2004 1178 37 401 1315 1305 805 5041
2005 1315 152 389 1355 1151 1459 5821
2006 1735 51 1120 2018 1087 1032 7043
2007 2842 48 2608 2543 795 924 9760
2008 2044 6 3015 1864 870 2189 9988
2009 1819 9 7733 3233 657 4533 17984
2010 2544 5 1905 6504 509 3406 14873
2011 1069 22 2308 4200 781 4511 12891
2012 1442 19 604 3598 439 4784 10886
2013 574 9 607 2250 833 3236 7509
Среднее 1585 62 1698 2454 730 2220 8749
Численность, млн экз.
2000 5606 188 7042 1908 430 1610 16784
2001 31593 457 6252 1668 520 1974 42464
2002 5523 2675 89 3280 1568 1526 14661
2004 10480 701 4909 2835 2722 1679 23326
2005 6780 19652 14537 2602 2058 2685 48314
2006 15016 4362 35181 3806 1899 1753 62017
2007 23201 1908 30479 4809 1344 1504 63245
2008 12062 127 25977 3304 1236 3682 46388
2009 8726 127 46525 6662 1310 9158 72508
2010 13049 166 10567 15501 1157 8558 48998
2011 4715 77 10133 10498 2105 12313 39841
2012 17622 827 3456 7307 1075 13059 43346
2013 5102 67 5170 3914 1919 8073 24245
Среднее 12267 2410 15409 5238 1488 5198 42011
Примечание. ЗК — западная Камчатка (р-ны 7 и 8), Шел. — зал. Шелихова (р-н 1), Сев. — прочие районы северной части (р-ны 2-6, 10а) (по: Овсянников и др., 2013; с дополнениями).
жаберным крышкам, с внутренней стороны имеются короткие тычинки, а с внешней — длинные и более частые (рис. 3). Короткие тычинки образуют фильтрующую сетку, ячейки которой пропускают более мелких и задерживают более крупных животных. Понятно, что размер ячей изменяется вместе с размером рыбы (табл. 2). Исходя из размеров цедильных ячеек несложно определить минимальные размеры планктона, которым минтай может питаться.
Количество нормально развитых коротких тычинок 12-15, длинных — 22-25. Длина длинных тычинок увеличивается от передней части к задней, например, у минтая длиной 50 см с 5 до 15 мм. Этот цедильный аппарат работает следующим образом. При открывании рта в ротовой полости создается вакуум, и жаберные крышки плотно прижимаются к голове. При захлопывании ротовой полости жаберные крышки открываются, попавшая в ротовую полость вода вместе с мелким планктоном выходит через цедильные отверстия, одновременно насыщая жабры кислородом, а более
Рис. 3. Цедильный аппарат минтая. Вверху — короткие тычинки, образующие «сито», внизу—длинные тычинки, препятствующие выходу жертв через жаберную щель
Fig. 3. Filter organ of pollock. Above — short stamens forming a «mesh»; below — long stamens preventing release of prey through gill slit
крупный планктон поступает в глотку. Функция длинных тычинок состоит в том, чтобы не дать захваченным животным уйти в щели под жаберными крышками. Но это в том случае, когда минтай захватывает несколько планктонных животных одновременно, например, которые могут образовывать плотные стайки или скопления. В большинстве же случаев минтай действует как хищник. Это происходит не только при питании нектоном, но также и более мелкими зоопланкте-рами: эвфаузиидами, мизидами, гипериидами, личинками рыб и беспозвоночных. При этом, резко открывая рот и создавая в ротовой полости вакуум, минтай увеличивает результативность добычи. Этот эффект всасывания у разных рыб бывает выражен в большей или меньшей степени. Например, бычки, удильщики, скорпены и некоторые другие рыбы-засадчики одновременно с молниеносным броском всасывают проплывающую мимо добычу с такой силой, что простому глазу кажется, будто жертва просто исчезла из поля зрения. У минтая это свойство выражено в меньшей степени, но вместе с его скоростными качествами должно работать также эффективно.
Таблица 2
Длина минтая и размеры цедильных отверстий
Table 2
Length of pollock and size of its filter holes
Показатель Длина рыбы, см
10 12 15 20 25 30 40 50
Интервал между короткими тычинками, мм 0,3 0,4 0,5 0,7 0,9 1,1 1,7 2,0
Длина коротких тычинок, мм 0,50 0,60 0,70 0,90 1,15 1,30 1,80 2,30
Размер цедильного прямоугольника, мм 1,0 х 0,3 1,2 х 0,4 1,4 х 0,5 1,8 х 0,7 2,1 х 0,9 2,6 х 1,1 3,6 х 1,7 4,6 х 2,0
Изменение состава и размеров пищи минтая от микропланктона до нектона
в зависимости от его размеров
В первые дни после перехода личинок минтая на экзогенное питание основу их пищи составляют нанно- и микропланктон, а затем по мере роста их сменяет зоопланктон мелкой фракции. Наибольшее значение в питании личинок имеют копеподы р. Pseudocalanus, являющиеся одними из самых массовых не только в Охотском, но также в Беринговом и Японском морях (Kamba, 1977; Nishiyama, Hirano, 1985; Шунтов и др. 1993; и др.), с самого начала пищей личинок служат яйца и науплии этих копепод. Нерест и появление яиц, науплиев и ранних копеподитов у р. Pseudocalanus
совпадает с появлением личинок минтая, они представляют собой удобный пищевой объект, поскольку с самых ранних стадий их тела содержат оранжевую каплю жира, т.е. они питательны и хорошо заметны. По-видимому, в формировании урожайных поколений минтая именно эти копеподы имеют наибольшее значение. Другой массовый вид копепод Oithona similis также занимает существенную долю в пище личинок, но она гораздо меньше, чем у видов р. Pseudocalanus. В отдельных случаях, как это было в восточной части Охотского моря, на самых ранних стадиях в пище личинок могут доминировать велигеры двустворчатых моллюсков. По мере роста и перехода в разряд сеголеток доля мелких копеподитов снижается, их место занимают взрослые особи копепод мелкой фракции и копеподиты более крупных копепод, в пище появляются крупные яйца и науплии эвфаузиевых, а затем и калиптописы (рис. 4).
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
□
4,0-4,9 5,0-5,9 6,0-6,9 7,0-7,9 8,0-8,9 9,0-9,9
10,010,9
11,011,9
12,012,9
13,013,9
Algae
Bivalvia (veliger)
Neocalanus sp. (nauplius)
Pseudocalanus sp. (nauplius)
Pseudocalanus sp. (copepodit)
О. similis (nauplius) О. similis (copepodit) Copepoda (ova)
Euphausiacea (ova, nauplius)
Длина личинок, мм
100% 90% -80% 70% 60% -50% -
О 40%
30% 20% -10% -0%
шт.
Ési
□
15-20 21-25 26-30 31-40 41-50 51-60 61-70 Длина личинок и сеголеток, мм
Прочие
Copepoda nauplius Evadne tergestina Paracalanus parvus Appendicularia
Euphausiacea (nauplius, calyptopis)
Acartia longiremis
Eucalanus bungii
Tortanus discaudatus
Calanus spp.
Pseudocalanus minutus
3-8
9-14
71-80
Рис. 4. Состав пищи (% от массы) личинок минтая из восточной части Охотского моря (верхний рисунок по: Максименков, 2007; с изменениями); личинок и сеголеток минтая из зал. Функа, Хоккайдо (нижний рисунок по: Kamba, 1977; с изменениями)
Fig. 4. Food composition (% by weight) of pollock larvae in the eastern Okhotsk Sea (above — from: Максименков, 2007, as amended) and pollock larvae and fingerlings in the Funka Bay, Hokkaido (below — from: Kamba, 1977, as amended)
Помимо набора организмов, обычно указываемых в списке пищевых объектов личинок минтая, весьма вероятно, что определенную часть пищи, особенно у самых
мелких личинок, могут иметь голые жгутиковые, бактерии, зоофлагелляты и беспанцирные инфузории. Перечисленные группы микроскопических организмов в своем большинстве являются первичными деструкторами и одновременно служат пищей для нектона и зоопланктона на ранних стадиях. Их роль в экосистеме чрезвычайно велика, численность резко возрастает в заключительной фазе цветения фитопланктона, т.е. в весенний период. В это время их биомасса достигает уровня биомассы мезопланктона — 100-1000 мг/м3, а если учесть скорость размножения и смены поколений, которая происходит неоднократно в течение суток, то становится понятным, что их суточная продукция намного превосходит биомассу. Однако при исследовании зоопланктона работы по определению численности и биомассы микропланктона наиболее трудоемки, требуют специальной аппаратуры, методов и наличия подготовленных специалистов. Одна из основных причин — при гибели эти организмы теряют форму и становятся неидентифицируемыми частичками детрита. Приходится констатировать, что в практике ТИНРО-центра и многих других организаций эти звенья пищевой цепи оказываются «за бортом» исследований, поэтому трудно установить их присутствие в составе пищи рыб.
Понятно, что каждая стадия развития животных требует для себя определенного набора пищевых объектов. Поэтому для успешного выживания нарождающегося поколения, при прочих благоприятных условиях, определяющим фактором является своевременное появление этого набора в составе планктона в достаточном количестве. Просматриваются такие основные ситуации: при запаздывании или, наоборот, при слишком раннем развитии кормовой базы даже при хорошем нересте поколение может оказаться неурожайным; своевременное развитие кормовой базы даже при не самом обильном нересте может обеспечить появление достаточно урожайного поколения.
Состав пищи минтая и размеры пищевых объектов тесно связаны с его собственными размерами и состоянием его реальной и потенциальной кормовой базы, ее региональными особенностями, что видно при сравнении по этим показателям Охотского и Берингова морей, которые в зависимости от преобладания групп КФ были названы соответственно «эвфаузиидно-копеподно-сагиттовым» и «сагиттово-копеподным» (Волков, 1996), что нашло свое отражение и в особенностях питания минтая (рис. 5, 6).
Суммарная нагрузка минтая на объекты его кормовой базы распределяется избирательно: наблюдается очевидная преференция к одним группам — Euphausiacea, Copepoda, Amphipoda — и «пренебрежение» по отношению к другим, несмотря на их постоянно (Chaetognatha) или в более редких случаях (Mysidacea, Pteropoda, СоекШегаШ) доминирующее положение в планктоне (рис. 7). Хотя в отдельных случаях содержание сагитт в желудках минтая может достигать 20-50 %, что позволяет относить их к резервной пище, потребляемой при недостатке излюбленных видов, а не к «трофическому тупику», как порой оценивались щетинкочелюстные и кишечнополостные.
Более конкретные данные по роли доминирующих видов приведены в табл. 3 и 4, составленных по осредненным данным за 2000-2010 гг. В отдельные годы цифры могут быть другими, но основной набор доминирующих видов и групп останется практически неизменным. Уже сеголетки отдают предпочтение эвфаузиидам, правда, доступными для них оказываются только мелкие неполовозрелые особи. Доля эвфаузиид наиболее значительной была в рационе неполовозрелых рыб, причем по мере увеличения размеров снижалось значение более мелкой П. raschii, но возрастало у более крупной Ш. \ongipes. Начиная с 30-40 см все большее значение в питании минтая приобретали декаподы и рыбы (см. рис. 5, табл. 3).
Некоторые сезонные и региональные различия касаются только количественных характеристик, но не состава основных пищевых объектов и списка доминирующих видов. Так, в зимне-весенний период наибольшая доля эвфаузиид была в составе пищи сеголеток, а копепод — у молоди, а в летне-осенний — наоборот; рыбы (в рационе половозрелого минтая) и амфиподы заметно большую долю составляют в летне-осенний период (табл. 4). И в зимне-весенний, и в летне-осенний периоды интенсивность питания минтая в западных районах выше, чем в восточных (см. табл. 4). Скорее всего,
Длина минтая, см
Copepoda :::: Euphausiacea Amphipoda
Decapoda Рыбы
Прочие
Рис. 5. Изменение состава пищи в зависимости от размеров минтая и региональных особенностей в составе кормовой базы в западной части Берингова моря (Качина, Савичева, 1987) и в северной части Охотского моря (трофологическая база ТИНРО-центра)
Fig. 5. Changes of pollock food composition in dependence on its size and local food resources in the western Bering Sea (Качина, Савичева, 1987) and in the northern Okhotsk Sea (unpublished dat a of TINRO)
Copepoda
Euphausiacea
Mysidacea
Amphipoda
Pteropoda
Chaetognatha
''■•'■•''■•''■•'■• пек-яппш
Прочие
Рис. 6. Ведущие группы в пище минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период (к группе «Прочие» отнесены Polychaeta, Tunicata, Ostracoda, Cumacea, Coelenterata)
Fig. 6. Main taxonomic groups in diet of pollock in the northern Okhotsk Sea in winter-spring season (the group «Other» includes Polychaeta, Tunicata, Ostracoda, Cumacea, Coelenterata)
в -
о tí
в -
о tí
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
35 30 25 20 15 10 5 0
Групповой состав зоопланктона КФ, %
□ зима-весна Hi—
SSI—
ш лето-осень — щ
Ш. lili
Ш 1
И шт-
Шк Ш llllll
Euphausiacea Copepoda Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Прочие
Доминирующие виды зоопланктона КФ
& ^ 3 ■»
Рис. 7. Доминирующие группы и виды в планктоне КФ северной части Охотского моря, составляющие основу питания минтая, %
Fig. 7. Groups and species of large-sized plankton dominant in plankton community of the northern Okhotsk Sea or in the pollock diet, %
это является следствием того, что основная часть популяции нагульного и нерестового минтая обитает в восточной зоне, что и создает определенную (но не радикальную) напряженность в пищевом отношении.
Общая суточная ритмика питания у минтая
При изучении суточной ритмики питания оказалось, что в разное время и в разных районах максимумы и минимумы интенсивности питания не укладывались в единую схему, как это наблюдается у тихоокеанских лососей. Правда, иногда удавалось подметить достаточно четко выраженную суточную ритмику, но это были только отдельные случаи, которые в дальнейшем не подтверждались. Суточная динамика питания минтая «.. .может различаться в смежные периоды в одном и том же районе, у различных размерных групп, буквально в близрасположенных районах или на соседних горизонтах, а также в разные сезоны. На фоне противоречивой картины тем не менее просматриваются контуры некоторых закономерностей. Характерным, например, является в среднем более интенсивное питание минтая в Охотском море ночью, а в Беринговом днем» (Шунтов и др., 1993, с. 165). Правда, это удалось подметить только на суточных станциях по наличию в желудках свежей пищи (рис. 8). «Суточная ритмика в питании минтая может быть выражена в различной степени и зависит от наличия и доступности пищи. В шельфовой зоне пища доступна для
Таблица 3
Состав пищи минтая в зависимости от его размеров в зимне-весенний период в северной части Охотского моря, % от ИНЖ (по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра)
Table 3
Pollock diet composition in the northern Okhotsk Sea in winter-spring in dependence on its size, % of stomach content (unpublished data of Hydrobiology Lab. of TINRO)
Компонент пищи Длина минтая, см
5-10 10-15 15-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Euphausiacea 78,7 69,8 65,0 25,2 37,0 50,6 34,0
Th. raschii 79,5 66,4 59,2 17,0 26,3 29,3 21,9
Th. longipes 0,8 4,5 5,5 8,0 10,5 20,8 13,0
Copepoda 14,0 13,2 30,0 66,5 44,8 16,8 2,3
Metridia okhotensis 9,5 9,2 16,2 35,2 18,6 5,3 0,8
Neocalanus plumchrus 1,7 1,0 11,1 18,8 7,7 3,7 0,6
N. cristatus 0 0,1 0 7,0 11,0 4,6 0,6
Calanus glacialis 1,9 1,2 1,9 1,9 4,6 2,1 0,2
Amphipoda 1,0 9,7 1,1 2,5 2,8 3,9 3,3
Themisto pacifica 0,2 2,5 0,5 1,5 1,3 1,1 1,2
T. libellula 0,7 7,0 0,4 0,8 1,1 1,9 2,0
Decapoda 0,1 0 0,7 0,4 3,7 9,6 18,6
Pandalus sp. 0,1 0 0 0,2 3,3 9,2 18,3
Mysidacea 4,4 5,9 0,3 1,9 3,5 3,8 2,4
Pteropoda 0 0 0 0,4 0 0,3 0,9
Sagitta elegans 1,9 0,9 0 2,2 2,4 1,3 0,5
Oikopleura vanhoeffeni 0 0 1,4 3,4 4,8 5,4 3,8
Pisces 0 0,6 2,8 0,8 5,2 12,2 35,9
Mallotus villosus 0 0,1 0 0 1,2 5,1 7,4
Clupea pallasii 0 0 0 0 0 0,9 11,9
Leuroglossus schmidtii 0 0 0 0,2 1,5 1,9 2,4
Theragra chalcogramma 0 0 0 0 0,6 1,4 3,2
Pleuronectidae gen. sp. 0 0 1,4 0 0,4 0,6 0,6
ИНЖ, %00 286 209 166 62 49 52 46
минтая круглосуточно, поэтому он там может питаться как днем, так и ночью... В глубоководной зоне наблюдается иная картина, которая различна в Охотском и Беринговом морях...: зимой в Охотском море основу пищи минтая в глубоководных районах составляют эвфаузииды, которые доступны в эпипелагиали только в ночное время суток, когда и потребляется основная часть рациона; в Беринговом море в глубоководных районах в это же время основу кормовой базы составляет Neocalanus cristatus — 5 копеподиты, которые в зимне-весенний период не покидают эпипелагиали в течение суток. В этих районах минтай питается в основном в светлое время» (Волков, 1996, с. 39, 43). К этому следует добавить, что минтай с его большими глазами способен хорошо видеть эвфаузиид и ночью (из-за того что днем эвфаузииды находятся на глубине более 300-400 м, для минтая они оказываются доступными только в эпипелагиали, куда они поднимаются в темное время суток) из-за наличия у них светящихся в темноте 4-5 пар фотофоров, которых нет у N. cristatus, поэтому этой копеподой минтай питается в светлое время.
Интенсивность питания минтая в течение года
На первый взгляд может показаться, что интенсивность питания или накорм-ленность минтая зависят только от состояния кормовой базы, на самом же деле этот показатель в большой степени зависит также и от его физиологического состояния.
Непосредственно перед нерестом интенсивность питания минтая снижается, и он питается в поддерживающем режиме.
Таблица 4
Состав пищи разновозрастного минтая в восточных и западных районах северной части Охотского моря в зимне-весенний и летне-осенний периоды, % от ИНЖ (по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра)
Table 4
Pollock diet composition in the eastern and western areas of the northern Okhotsk Sea in winter-spring and summer-autumn seasons, % of stomach content (unpublished data of Hydrobiology Lab. of TINRO)
Компонент пищи Зима-весна Лето- осень
Восток Запад Восток Запад
Сег. Мол. Взр. Сег. Мол. Взр. Сег. Мол. Взр. Сег. Мол. Взр.
ИНЖ, %00 187 79 45 316 147 63 163 90 52 162 137 144
Euphausiacea 61,6 34,7 36,1 87,0 57,0 43,9 44,1 48,4 36,8 44,9 70,2 40,5
Copepoda 12,0 47,8 30,5 11,4 36,1 16,9 35,0 30,6 8,0 27,1 7,9 2,4
Amphipoda 10,2 8,5 3,8 0,8 3,0 2,5 14,6 8,3 15,0 24,7 14,2 9,6
Mysidacea 12,3 3,4 3,7 0,6 0,2 2,8 5,6 8,4 2,6 1,0 0,2 0,3
Decapoda 0 0,4 4,6 0 0,2 12,7 0 0,7 6,9 0 2,2 11,3
Chaetognatha 2,9 1,7 2,2 0,2 0,3 0,7 0 0,6 0,7 0 0,4 0
Pteropoda 0 0,3 0,3 0 0 0,4 0 0 0 0,4 0,3 1,4
Cephalopoda 0 0,1 0,7 0 0,1 1,7 0 1,2 3,1 0 3,8 7,6
Pisces 1,0 1,5 15,4 0 0,3 11,2 0,6 1,4 25,8 1,1 0,7 26,4
Th. raschii 60,7 28,8 22,7 82,4 49,2 28,4 43,4 45,7 30,5 15,3 60,5 32,9
Th. longipes 0,9 5,9 13,4 4,6 7,8 15,6 0 2,7 6,2 10,7 6,6 7,5
Furcilia Thysanoessa 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0 18,9 3,0 0,1
M. okhotensis 6,1 28,2 12,4 9,1 17,3 6,0 6,3 0,6 1,3 7,7 1,7 0,3
N. plumchrus 0,6 9,0 4,8 2,1 15,3 4,2 4,7 22,4 3,8 1,9 1,5 1,4
N. cristatus 0 4,5 7,9 0 1,7 4,2 0 0,1 0,2 0 0 0,1
C. glacialis 3,2 2,1 3,3 0 1,0 1,9 14,9 5,0 1,2 0,8 2,2 0,5
Bradyidius pacificus 1,8 2,5 1,1 0 0 0 6,8 1,5 0,3 11,6 2,3 0
T. pacifica 1,9 2,1 1,0 0,5 2,5 1,3 3,5 7,3 5,3 16,5 9,9 4,2
T. libellula 7,7 6,2 2,4 0,2 0,3 0,6 9,1 0,5 7,2 8,2 3,9 4,3
Mysidacea fam. gen. sp. 12,3 3,4 3,7 0,6 0,2 2,8 5,6 8,4 2,6 1,0 0,2 0,3
Pandalus gen. sp. 0 0,1 4,2 0 0,2 12,4 0 0,6 6,4 0 2,0 10,7
O. vanhoeffeni 0 1,6 2,6 0 2,5 6,8 0 0,3 0,2 0,9 0 0,2
M. villosus 0,1 0 5,2 0 0 2,4 0 0,3 9,1 0 0 8,9
C. pallasii 0 0 2,1 0 0 2,9 0 0 2,3 0 0 10,6
T. chalcogramma 0 0 1,9 0 0 0,8 0 0 4,4 0 0 4,7
Прочие 4,6 5,7 11,5 0,3 2,1 9,9 4,8 4,6 18,8 6,6 6,0 13,3
Кол-во станций 102 297 1024 78 91 693 27 65 164 23 65 239
Рис. 8. Доля свежей пищи в желудках минтая в зимне-весенний период в глубоководной зоне Охотского и Берингова морей по результатам суточных станций (Волков, 1996)
Fig. 8. Daily variation of fresh food portion in stomachs of pollack from the deep-water areas of the Okhotsk and Bering Seas in winter-spring season (from: Волков, 1996)
После нереста, истратив запасы жира на гонадогенез и нерест, минтай начинает усиленно питаться, при этом потребление пищи увеличивается в разы, а иногда и на порядок. Так, в посленерестовый период летом 1988 г. низкое содержание эвфаузи-ид в прикамчатских и присахалинских водах минтай компенсировал потреблением аппендикулярий, доля которых в питании составляла 50-100 %, а ИНЖ достигал и даже превышал 1000 %оо. По мере восстановления жировых ресурсов интенсивность питания минтая снижается и обычно не превышает 100-150 %оо.
Таким образом, для того чтобы определить «голодает» минтай (время от времени такие суждения появляются в прессе) или же пищей обеспечен, помимо состояния кормовой базы, накормленности и состава пищи, обязательно нужно иметь данные о количестве жира в печени, иначе суждения будут просто досужими, причем при одинаковом содержании жира в печени в более холодных районах интенсивность питания минтая обычно бывает ниже, чем в теплых, что находится в прямой зависимости от скорости биохимических процессов в зависимости от температуры окружающей среды.
Каннибализм у минтая
Минтай обладает исключительно высокой плодовитостью, которая составляет от сотен тысяч до миллионов икринок, так что появление многочисленного потомства в виде личинок, мальков и сеголеток не только позволяет поддерживать общую численность минтая на высоком уровне, но также обеспечивает пищей других обитателей нектонного сообщества, включая и самого минтая. В локальных районах шельфовой зоны минтай может появляться в таком количестве, что доминирующих обычно в его пище эвфаузиид, крупных копепод, гипериид и др. оказывается недостаточно. В то же время там могут находиться скопления его личинок, мальков и сеголеток, основу пищи которых составляет зоопланктон мелкой и средней фракций, а также часть крупной фракции размером 3-4 мм. Таким образом, этот зоопланктон, который как корм недоступен для взрослого минтая напрямую, утилизируется им через собственные ранние стадии.
Справедливо, что в «.. .пелагиали большинства районов западной части Берингова моря каннибализм менее выражен как по сравнению с восточной частью этого моря, так и с Охотским морем, и связано это, по-видимому, с несколькими причинами. Существенно в первую очередь то, что сеголетки и питающийся ими средне- и крупноразмерный минтай во время нагула во многом пространственно разобщены. В западной части моря крупный минтай нагуливается в водах шельфа, где концентрируется основное поголовье сеголеток. Но остающиеся на шельфе особи в осенне-зимние месяцы потребляют собственную молодь в больших количествах» (Шунтов и др., 1993, с. 164).
Так, в Охотском море, в котором эвфаузиид намного больше, чем в Беринговом, степень каннибализма обычно менее выражена, тем не менее весной 2002 г. в шельфовой зоне западной Камчатки в пище крупного минтая длиной 40-60 см доля собственных сеголеток составила 8,4 %, а у сверхкрупного длиной 60-90 см она достигала 65 % (Волков и др., 2003).
В восточной части Берингова моря в 1981-1987 гг. доля сеголеток в диете минтая также была очень высока и составляла от 5 до 81 %, или от 256,5 до 2163,1 тыс. т (Шунтов и др., 1993). Правда, не факт, что и в другие годы она была столь же высокой: эти годы характеризовались как теплые с температурной аномалией от 0,60 до 1,45 оС, а, как известно, в такие периоды там из планктонного сообщества исчезает крупный планктон и основу питания нектона, в том числе минтая, лососей и сельди, составляют минтай, сельдь и мойва на ранних стадиях, мелкие креветки, личинки крабов. В холодные годы планктонное сообщество приобретает характерные для этого периода черты с преобладанием групп и видов крупной фракции, которая и составляет основу в питании нектона (Волков, 2013).
Кормовая база минтая и количество месячных рационов как один из критериев его обеспеченности пищей
В периоды высокой численности минтая биомасса доминирующих в его питании видов и групп зоопланктона снижается, количество месячных рационов показывает возрастающую напряженность трофической цепи.
При расчетах обеспеченности минтая пищей следует исходить из определения запаса конкретных групп и видов зоопланктона, составляющих основу кормовой базы минтая, т.е. доминирующих в составе его пищи или имеющих там заметную долю.
Как критерий обеспеченности кормовыми ресурсами в трофологических исследованиях ТИНРО-центра применяется показатель количества месячных рационов при существующих запасах минтая и его кормовой базы. При расчетах этого показателя для минтая северной части Охотского моря были использованы данные по общей биомассе минтая (см. табл. 1), среднегодовым значениям месячного рациона (табл. 5) и запасу фракций, групп и массовых видов зоопланктона КФ (табл. 6). В результате получена табл. 7, которая показывает значимость каждой группы и вида в пище (первая строка таблицы). Чем ниже цифры, тем выше пресс на доминирующие группы и виды, более высокие цифры указывают на более благополучное состояние этой части кормовой базы, а при меньшей доле в пище — на степень «пренебрежения» этой частью кормовой базы, следовательно ее можно рассматривать как резерв пищи, что в наибольшей степени относится к щетинкочелюстным.
Таблица 5
Среднегодовые значения месячного рациона минтая в северной зоне Охотского моря
(р-ны 1-8, 10а), тыс. т
Table 5
Mean monthly values of pollock ration in the northern Okhotsk Sea (biostatistical areas 1-8, 10a), 103 t
Год Запас КФ Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Прочие Нектон, декаподы G -2 O N. plumchrus N. cristatus B. pacificus M. okhotensis Th. raschii Th. longipes T. pacifica T. libellula
2000 1151 245 566 24 96 5 7 20 189 22 92 19 11 93 472 87 54 34
2001 1481 315 728 31 123 6 9 25 243 28 118 25 14 120 607 112 69 44
2002 1348 287 663 28 112 5 9 23 221 26 108 22 13 109 553 102 63 40
2004 1680 358 826 35 140 7 11 29 275 32 134 28 16 136 689 128 79 50
2005 1941 413 954 41 161 8 12 33 318 37 155 32 19 157 795 147 91 58
2006 2348 500 1154 49 195 9 15 40 385 45 187 39 23 190 962 178 110 70
2007 3253 693 1599 68 271 13 21 56 533 62 260 54 31 263 1334 247 152 97
2008 3329 709 1636 70 277 13 21 57 546 64 266 56 32 269 1365 253 156 99
2009 5995 1276 2946 126 499 24 38 103 982 115 478 100 58 484 2457 455 281 178
2010 5163 1099 2538 108 429 21 33 89 846 99 412 86 50 417 2116 392 242 154
2011 4297 915 2112 90 357 17 27 74 704 82 343 72 41 347 1761 326 201 128
2012 3629 773 1784 76 302 14 23 62 595 69 290 61 35 293 1487 276 170 108
2013 2503 533 1230 53 208 10 16 43 410 48 200 42 24 202 1026 190 117 74
Ср. 2932 624 1441 62 244 12 19 50 480 56 234 49 28 237 1202 223 137 87
При очередном росте биомассы и численности минтая, который начался в 2006 г., наблюдалось ухудшение пищевой обеспеченности, проявившееся в уменьшении количества месячных рационов, а при снижении — обратная картина (рис. 9). Соответственно этому и в кормовой базе происходили изменения этой же направленности. В табл. 6 приведены среднемноголетние данные по запасам массовых групп и видов, составляющих основу зоопланктона эпипелагиали и кормовой базы минтая северной части Охотского моря по годам, закрытым наиболее полными съемками. Эти материалы показывают, насколько зна-
Таблица 6
Запас фракций, групп и массовых видов зоопланктона КФ в северной части Охотского моря
в 2000-2013 гг. (р-ны 1-8, 10а), млн т
Table 6
Stock of zooplankton size factions, taxonomic groups, and mass large-sized species in the biostatistical areas 1-8 and 10a in the northern Okhotsk Sea in 2000-2013, 106 t
Запас КФ Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Прочие ■Í2 G -S3 U N. plumchrus N. cristatus B. pacificus M. okhotensis Th. raschii Th. longipes T. pacifica T. libellula
Зимне-весенний период
2000 187,6 66,9 78,3 1,8 1,3 0,2 38,9 0,1 1,1 5,2 0,6 0,1 58,8 64,0 13,9 0,8 0,6
2001 118,2 50,2 39,3 0,9 1,6 0,2 26,0 0,1 1,4 7,9 0,9 0,0 38,9 28,9 10,4 1,0 0,5
2002 110,6 43,2 42,1 0,4 2,4 0,2 22,2 0,1 1,6 7,9 0,7 0,1 31,8 29,2 12,9 1,1 1,3
2004 192,4 84,3 59,7 1,6 1,8 0,1 44,7 0,3 2,3 8,7 1,2 0,3 70,2 45,8 13,2 1,0 0,8
2005 170,3 78,1 69,0 0,9 1,1 0,4 20,6 0,2 1,9 10,7 1,8 0,2 60,4 60,0 8,5 0,6 0,5
2006 89,1 43,8 23,5 0,4 0,6 0,1 20,5 0,1 3,0 3,2 0,7 0,0 35,2 21,2 2,2 0,5 0,1
2007 122,9 58,8 38,3 0,5 1,4 0,2 22,9 0,8 2,4 10,3 2,7 0,2 38,0 29,0 9,3 0,5 0,8
2008 73,8 31,4 24,6 0,7 1,1 0,2 15,6 0,2 1,8 5,7 0,7 0,2 22,1 15,0 9,5 0,3 0,8
2009 87,7 52,6 17,2 1,0 0,4 0,1 15,4 1,0 5,0 12,5 1,4 0,1 30,9 11,2 5,9 0,1 0,3
2010 57,6 22,0 11,5 0,2 0,5 0,2 23,0 0,1 2,4 1,9 1,1 0,1 14,4 8,0 3,1 0,4 0,1
2011 95,9 29,3 32,9 0,5 0,6 0,2 32,1 0,3 1,7 10,5 1,1 0,1 14,4 28,9 3,7 0,3 0,3
2012 81,5 17,2 24,0 0,3 1,8 0,1 37,9 0,2 2,2 5,3 0,6 0,2 8,0 20,3 3,7 1,0 0,8
2013 97,5 24,7 34,3 1,0 1,2 0,1 36,0 0,2 1,3 6,3 1,3 0,1 14,5 29,8 4,0 0,3 0,9
Ср. 114,2 46,4 38,1 0,8 1,2 0,2 27,4 0,3 2,2 7,4 1,1 0,1 33,7 30,1 7,7 0,6 0,6
Летне-осенний период
2000 75,9 17,7 34,2 0,4 4,5 0,6 18,5 0,1 3,0 8,0 0,8 0,9 3,8 26,8 6,4 2,6 1,9
2001 51,2 11,5 17,6 0,1 2,5 0,3 19,1 0,1 2,8 2,9 1,1 0,4 3,2 13,9 3,7 1,8 0,7
2002 76,7 21,0 17,9 1,2 3,9 0,5 31,9 0,4 9,9 5,2 0,8 0,3 3,6 16,0 1,9 1,9 2,0
2004 54,2 14,0 18,9 0,2 3,9 0,2 16,4 0,5 1,7 4,5 1,5 0,3 3,1 12,0 6,6 3,7 0,2
2005 77,5 18,2 35,2 1,1 3,3 0,6 18,6 0,5 7,0 6,4 0,9 0,5 1,9 29,9 4,2 2,7 0,6
2006 90,1 22,2 44,3 0,7 3,0 1,0 18,6 0,3 6,6 9,0 0,4 0,6 2,7 41,4 2,3 2,1 1,0
2007 71,2 21,4 23,6 0,3 3,0 0,6 22,0 0,2 3,1 11,6 0,6 0,7 1,4 21,2 2,4 1,5 1,5
2008 66,4 24,1 20,1 0,2 2,6 0,2 19,1 0,2 6,8 11,4 0,5 0,5 2,6 14,8 5,2 1,7 0,8
2009 78,5 21,0 28,9 0,2 3,0 0,4 24,7 0,2 8,6 7,8 0,5 0,1 3,0 24,5 4,4 2,0 1,1
2010 90,8 16,2 36,3 0,1 4,2 0,3 33,5 0,2 5,4 6,7 0,5 0,2 2,5 32,2 4,0 2,6 1,6
2011 103,1 11,4 43,7 0,1 5,4 0,2 42,2 0,1 2,2 5,6 0,6 0,2 2,0 39,8 3,7 3,3 2,1
2012 90,9 11,7 35,5 0,0 4,5 0,3 38,8 0,2 4,1 4,5 0,6 0,2 1,7 30,7 4,7 2,7 1,8
2013 73,1 12,4 24,8 0,3 3,5 0,4 31,4 0,4 6,3 2,8 0,4 0,2 2,2 22,2 2,4 1,9 1,7
Ср. 76,9 17,1 29,3 0,4 3,6 0,4 25,8 0,3 5,2 6,7 0,7 0,4 2,6 25,0 4,0 2,3 1,3
чительными были количественные флюктуации в отдельные годы и периоды. А поскольку набор лет в зимне-весенний и летне-осенний периоды не был одинаковым, для большей наглядности по сходным годам приведены демонстрационные графики, показывающие многолетнюю динамику основных составляющих планктонного сообщества в эти периоды (рис. 10-12). Запас планктона мелкой и средней фракций в летне-осенний период во все годы был значительно выше, чем в зимне-весенний, поскольку его основу составляют летние генерации короткоцикловых мелких видов копепод, меропланктон (велигеры двустворчатых моллюсков, трохофоры полихет, личинки иглокожих и др.) и ранние стадии размножающихся в летний период более крупных животных (яйца, науплии и мелкие копеподиты копепод КФ, яйца, науплии и калиптописы эвфаузиид, мелкие гиперииды и др.). При этом начиная с 2007 г. становится заметным увеличение запаса в зимне-весенний и уменьшение в летне-осенний периоды. В КФ наблюдалась обратная ситуация, когда более обильным был зимне-весенний планктон, по этому признаку особенно выделялись 2000-2007 гг., а начиная с 2008 г. запас в оба периода практически выравнялся, что совпало
Таблица 7
Количество месячных рационов групп и видов зоопланктона КФ в пище минтая в ее составе, указанном в первой строке (среднее за год, р-ны 1-8, 10а)
Table 7
The amount of monthly rations groups and species of zooplankton of LF in the food composition
indicated in the last row
s к В том числе
Год Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Прочие без некто (10,2 %) И G J3 О N. plumchrus N. cristatus B. pacificus M. okhotensis Th. raschii Th. longipes T. pacifica T. libellula
Состав, % 21,3 49,2 2,1 8,3 0,4 0,6 2,9 1,9 8,0 1,7 1,0 8,1 41,0 7,6 4,7 3,0
Зимне-весенний период
2000 273 138 75 14 49 5344 0,4 51 56 31 5 633 136 159 15 16
2001 159 54 28 13 37 2769 0,6 51 67 36 3 325 48 92 15 11
2002 151 64 14 21 43 2596 0,6 63 74 33 10 292 53 126 17 33
2004 236 72 45 13 10 4199 1,0 72 65 41 21 517 67 103 13 15
2005 189 72 22 7 48 1679 0,7 51 69 56 13 385 75 58 7 8
2006 88 20 8 3 6 1382 0,3 66 17 18 2 186 22 12 4 2
2007 85 24 8 5 12 1114 1,5 39 40 50 7 145 22 38 4 9
2008 44 15 10 4 18 739 0,3 28 21 13 6 82 11 38 2 8
2009 41 6 8 1 4 407 1,0 43 26 14 3 64 5 13 1 1
2010 20 5 2 1 10 704 0,1 24 5 12 1 35 4 8 2 1
2011 32 16 5 2 9 1181 0,4 21 31 16 3 41 16 11 2 2
2012 22 13 4 6 10 1651 0,3 31 18 10 5 27 14 13 6 7
2013 46 28 19 6 6 2273 0,6 26 32 31 3 72 29 21 3 12
Среднее 107 41 19 7 20 2003 0,6 44 40 28 6 216 38 53 7 10
Летне-осенний период
2000 72 60 15 47 122 2544 0,8 136 87 42 84 40 57 73 47 55
2001 36 24 2 21 50 2036 0,6 100 25 45 27 27 23 33 26 16
2002 73 27 41 35 85 3733 2,0 383 48 35 25 33 29 18 31 49
2004 39 23 7 28 37 1537 1,9 54 34 55 21 23 17 52 47 4
2005 44 37 28 20 75 1512 1,7 188 42 27 28 12 38 28 29 11
2006 44 38 15 16 108 1250 0,9 146 48 10 27 14 43 13 19 14
2007 31 15 5 11 46 1071 0,4 51 45 12 22 6 16 10 10 15
2008 34 12 2 9 19 907 0,3 106 43 9 16 10 11 21 11 8
2009 16 10 1 6 19 652 0,2 75 16 5 2 6 10 10 7 6
2010 15 14 1 10 15 1025 0,2 54 16 6 3 6 15 10 11 10
2011 12 21 1 15 11 1553 0,2 26 16 8 5 6 23 11 16 16
2012 15 20 1 15 19 1688 0,3 60 15 10 5 6 21 17 16 17
2013 23 20 6 17 38 1984 0,9 131 14 10 7 11 22 13 16 22
Среднее 35 25 10 19 49 1653 0,8 116 35 21 21 15 25 24 22 19
с резким возрастанием общей биомассы минтая, а возможно, являлось следствием этого. Эта же тенденция (снижение запаса в зимне-весенний период 2008-2013 гг.) просматривается и для основных «кормовых» групп КФ — копепод, эвфаузиид, амфипод и крылоногих моллюсков. Что же касается одного из самых массовых видов КФ е^ат, доля которого в пище минтая менее 1 %, то подобных колебаний в его межгодовой динамике не заметно.
Осредненные размерно-возрастные характеристики минтая в Охотском и Беринговом морях и СТО (северная часть Тихого океана), а также их различия между самцами и самками сравнительно невелики (рис. 13), хотя в разные годы и сезоны могут быть более заметными. На примере минтая северной части Охотского моря (рис. 14) видно, что подавляющую часть его биомассы составляют рыбы не крупнее 55 см, размерный класс 55-60 см имеет долю только 1,6 %, 60-65 см — 0,2 %, а доля более крупных рыб
Рис. 9. Зависимость количества месячных рационов минтая от его суммарного запаса в северной части Охотского моря
Fig. 9. Number of monthly rations for pollock in the northern Okhotsk Sea in dependence on its stock
Рис. 10. Запас мелкой (МФ) и средней (СФ) фракций суммарно (а) и крупной фракции (б) в зимне-весенний и летне-осенний периоды и динамика общей биомассы минтая в северной части Охотского моря, 1998-2013 гг.
Fig. 10. Stocks of small+medium-sized fraction (а) and large-sized fraction (б) in the northern Okhotsk Sea in winter-spring and summer-autumn seasons and total biomass of pollock in the same area, 1998-2013
еще менее значительна. Соответственно этому основная роль в размножении и промысле принадлежит минтаю в возрасте от 4-5 до 9-10 лет, т.е. длиной 35-55 см и массой от 300-500 до 1000-1500 г. Более старшие рыбы на каждый сантиметр длины дают все больший привес (рис. 15), но и энергетические затраты при этом резко возрастают, а следовательно, и пищи для этого им требуется все больше и больше (рис. 16). Суточный пищевой рацион (СПР) в относительных единицах уменьшается пропорционально массе тела, но количество потребляемой пищи в весовом выражении возрастает (табл. 8),
M
60000
30000
80000 60000 40000 20000
M
L
a
L
n
I__
■ лето-осень И зима-весна -
I
.1
Euphausiacea КФ
й
a
Ш\Ш
Рис. 11. Запас групп КФ, составляющий основу питания охотоморского минтая в зимне-весенний и летне-осенний периоды 1998-2013 гг.
Fig. 11. Stocks of the most important for pollock feeding taxonomic groups of large-sized zooplankton in the Okhotsk Sea in winter-spring and summer-autumn seasons of 1998-2013
Рис. 12. Запас Chaetognatha (Sagitta elegans) в зимне-весенний и летне-осенний периоды в северной части Охотского моря, 1998-2013 гг.
Fig. 12. Stock of arrowworm Sagitta elegans in the northern Okhotsk Sea in winter-spring and summer-autumn seasons of 1998-2013
Рис. 13. Зависимость длины минтая от возраста в Охотском, Беринговом морях и СТО (а) и возраст-размер самцов и самок из Берингова моря и СТО (б) (по: Шунтов и др., 1993)
Fig. 13. Length-age dependence for pollock from the Okhotsk Sea, Bering Sea, and North-West Pacific (a) and for its males and females separately from the Bering Sea and North-West Pacific (б) (from: Шунтов и др., 1993)
Рис. 14. Размерная структура минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период (среднемноголетние данные за 2000-2010 гг., рассчитанные по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра)
Fig. 14. Mean size structure of pollock in the northern Okhotsk Sea in the winter-spring of 2000-2010 (unpublished data of Hydrobi-ological Lab. of TINRO)
т.е., строго говоря, так называемый «сверхкрупный» минтай оказывается экономически невыгодным при оценке величины кормового коэффициента. Но поскольку доля этих рыб невелика, то и их влиянием на степень потребления планктонной части кормовой базы при тотальных расчетах можно пренебречь, тем более что, обитая большей частью в придонных слоях, такой минтай питается придонными рыбами и беспозвоночными и этим сходен с треской (Шунтов и др., 1993).
3500
3000
2500 -
2000
1500
я 1000
500
7 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 Длина минтая, см
Рис. 15. Размер-масса минтая в северной части Охотского моря (среднемноголетние данные за 2000-2010 гг., рассчитанные по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра)
Fig. 15. Mean size and weight of pollock in the northern Okhotsk Sea in 2000-2010 (unpublished data of Hydrobiological Lab. of TINRO)
Кормовой коэффициент (г пищи 1 г прироста тела минтая) на
Д—
5 6 7 8 9 10 Возраст минтая, лет
Рис. 16. Затраты пищи на прирост массы тела минтая (по: Ефимкин, 2006) Fig. 16. Food expenditure for body weight growth for pollock (from: Ефимкин, 2006)
Таблица 8
Суточное потребление пищи охотоморским минтаем в зимне-весенний период в зависимости от его длины и массы (среднемноголетние значения по материалам трофологической базы лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра)
Table 8
Mean daily food consumption by pollock in the Okhotsk Sea in winter-spring in dependence on its length and weight (unpublished data of Hydrobiological Lab. of TINRO)
Длина, см Масса, г СПР, г СПР, %
< 20 11 1 8,1
20-35 135 6 4,6
35-55 461 13 2,9
55-70 1061 22 2,1
Выводы
В статье рассмотрены и обсуждены различные аспекты, связанные с питанием минтая на разных этапах его онтогенеза:
— рассмотрены строение и функциональные особенности ротового аппарата минтая, приведены меристические и количественные характеристики фильтрующей части;
— приведены серии графиков, диаграмм и таблиц, показывающих списки групп и видов организмов, потребляемых минтаем, и изменения состава доминирующих объектов пищи по мере его роста (личинки-сеголетки-молодь-половозрелые);
— общая суточная ритмика питания у минтая отсутствует, в отдельные периоды и в локальных участках акватории она может проявляться в связи с региональными и сезонными особенностями его кормовой базы, т.е. планктонного сообщества;
5
0
2
3
4
12
13
— в качестве важной характеристики трофологии минтая следует считать каннибализм (по отношению к собственным личинкам и сеголеткам), позволяющий расширять спектр потребляемого зоопланктона в сторону мелкой и средней фракций;
— интенсивность питания минтая в течение года может изменяться в несколько раз не только в зависимости от состояния кормовой базы, но и от его физиологического состояния, что необходимо учитывать при определении степени обеспеченности кормовыми ресурсами;
— синхронно с существенным увеличением или уменьшением численности минтая в ряде случаев (северная часть Охотского моря) наблюдалось параллельное уменьшение или увеличение запасов основных кормовых для него групп зоопланктона (эвфаузииды, копеподы, гиперииды) и отсутствие таковых у доминирующих в планктоне, но не в пище (сагитты);
— величина суточного пищевого рациона в относительных единицах уменьшается пропорционально массе тела, но количество потребляемой пищи в весовом выражении возрастает, поэтому так называемый «сверхкрупный» минтай оказывается экономически невыгодным при оценке величины кормового коэффициента, но поскольку доля этих рыб невелика, то и их влиянием на степень потребления планктонной части кормовой базы при тотальных расчетах можно пренебречь, тем более что, обитая большей частью в придонных слоях, такой минтай питается придонными рыбами и беспозвоночными и этим сходен с треской.
Автор надеется, что предлагаемая им статья окажется полезной как для гидробиологов, так и для ихтиологов, специализирующихся на изучении минтая и занимающихся общими и частными вопросами трофологии более широкого спектра водных объектов.
Список литературы
Волков А.Ф. Зависимость питания тихоокеанских лососей от состояния их кормовой базы (по результатам работ экспедиции BASIS в 2003-2012 гг.) // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2013. — С. 58-67.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИ^О-центр, 1996. — 69 с.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТтРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. !HH-РО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИ^О. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИИРО-центр, 2006. — 173 с.
Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИ^О, 1987. — С. 174-188.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : моногр. — Владивосток : ТИОТО, 2005. — 235 с.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатЕИРО, 2007. — 278 с.
Максименков В.В. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24. — С. 972-978.
Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИИРО. — 1954. — Т. 42. — С. 177-189.
Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л., Шейбак А.Ю. Динамика и структура запасов минтая в северной части Охотского моря в 2000-е гг. // Изв. ТтРО. — 2013. — Т. 172. — С. 133-148.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2006. — 484 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИ^О, 1993. — 426 с.
Kamba M. Feeding habits and vertical distribution of walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido // Res. Inst. N. Pac. Fish. — Spec. Vol. — 1977. — P. 175-197.
Nishiyama T., Hirano K. Prey size and weight relations in larval walleye pollock, (Theragra chalcogramma) // Bull. Plankton Soc. of Japan. — 1985. — Vol. 32, № i. — P. 45-59.
Поступила в редакцию 15.07.15 г.
