CC BY
32
Одиночный галстучник держался вместе с малыми зуйками Charadrius dubius. Встреча документирована серией фотографий (рис. 1).
Литератур а
Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф. 2003. Птицы Зайсанской котловины. IV. Charadriifor-
mes // Рус. орнитол. журн. 12 (217): 323-342. Селевин В.А. 1929. Орнитологическая коллекция Семипалатинского музея. Семипалатинск: 3-45.
Хахлов В.А., Селевин В.А. 1928. Список птиц окрестностей Семипалатинска // Uragus 2 (7): 19-34.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1095: 180-188
Вторые кладки у лугового чекана Saxícola rubetra в Харьковской области
М.В.Баник
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Вопрос о значении числа циклов размножения в годовом цикле у птиц и об особенностях экологии моноцикличных и полицикличных видов по-прежнему далёк от своего разрешения (Зимин 1988). В ходе многолетних популяционных исследований с применением индивидуального мечения выяснилось, что у типично моноцикличных видов встречаются особи, способные успешно вырастить два выводка за сезон. Доказательства бициклии получены, например, для таких строго моноцикличных видов, как пеночка-весничка Phylloscopus trochilus, садовая славка Sylvia borin, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, зяблик Fringilla coelebs. Это явление предложено называть факультативной полициклией (Зимин 1988). В настоящей работе представлены новые сведения о факультативной полициклии у типично моноцикличного вида - лугового чекана Saxicola rubetra в Харьковской области.
Луговой чекан — моноцикличный вид, для которого почти все случаи позднего размножения связаны с повторными кладками после гибели первых (Suter 1988a; Cramp 1988). По-видимому, не менее 30% птиц приступают к повторным кладкам, так что они составляют особую волну размножения в середине лета. Случаи же нормальных вторых кладок (при условии успешного вылета птенцов первого выводка) у
* Баник М.В. 2003. Вторые кладки у лугового чекана в Харьковской области // Птицы бассейна Северского Донца 8: 89-95.
лугового чекана крайне редки. В литературе известно очень мало доказанных случаев бициклии у этого вида. Так, в исследовании попу-ляционной биологии лугового чекана, выполненном немецкими орнитологами Клаусом Шмидтом и Эберхардом Хантге и до сих пор не превзойдённом по своей полноте, подобное отклонение было зарегистрировано всего три раза (Schmidt, Hantge 1954). В этом исследовании 3 вторые кладки пришлось на 97 первых, а в другом случае были зарегистрированы 2 вторые кладки на 50 первых (Bezzel, Stiel 1975, 1977 — цит. по: Suter 1988a). Известно ещё очень немного доказанных реги-страций вторых кладок (Granitz 1955; Kummer 1960; Horstkotte 1962; Gray 1973; Heerde 1983; Labhardt 1988; Sacher 1993; а также данные Knollinger - цит. по: Frankevoort, Hubatsch 1966; Suter 1988a и Bastian, Bastian 1996; в каждой из этих работ описывается всего по одному такому случаю). Важно также отметить, что в двух исследованиях экологии лугового чекана, проводившихся в Ленинградской и Псковской областях с применением индивидуального цветного мечения, случаи двойного цикла размножения не были отмечены вовсе (Савинич 1987; Ильинский 1991).
Иногда бициклия у лугового чекана сопровождалась сменой партнёра. Последнее явление обычно у этого вида: при переходе к повторному размножению один из партнёров сменяется не менее чем в 37% случаев (Schmidt, Hantge 1954). Характерно, что из 3 случаев бициклии, описание которых можно найти в работе К.Шмидта и Э. Хантге, 2 были связаны со сменой партнёра и не рассматривались этими исследователями как случаи настоящих вторых кладок. При этом самки на стадии выкармливания гнездовых птенцов или вождения выводка покидали свою территорию и партнёра и образовывали новую пару, причём второе их гнездование также было успешным. Несколько иная ситуация, но тоже связанная со сменой полового партнёра, описана в работе А.Лабхардта (Labhardt 1988): у самки была зарегистрирована вторая кладка после того, как она в одиночку успешно выкормила молодых первой кладки и образовала новую пару. Однако известны по крайней мере 3 случая бициклии у луговых чеканов, когда партнёры остались вместе (Suter 1988a). Именно такой случай подробно охарактеризован К.Шмидтом и Э.Хантге как пример настоящей бициклии (Schmidt, Hantge 1954).
В связи с необычностью бициклии для лугового чекана любые дополнительные данные, касающиеся вторых кладок у этого вида, представляют большой интерес. В ходе наших многолетних исследований (1993-2002) экологии и поведения лугового чекана в пойме реки Муром (Харьковский район Харьковской области), проводившихся с применением индивидуального мечения цветными пластиковыми кольцами, было зарегистрировано три случая вторых кладок (один в 2001
году и два - в 2002). При этом удалось собрать некоторые сведения о поведении взрослых и молодых птиц, длительности каждого цикла размножения, особенностях гнездования и т.п.
В 2001 году луговые чеканы, у которых впоследствии был зарегистрирован второй цикл размножения, обратили на себя внимание 29 мая во время наблюдений за парой черноголовых чеканов Saxícola torquata, водивших по своей территории первый выводок. На этой же территории была встречена самка лугового чекана с кормом, которая вела себя крайне скрытно и осторожно. Как выяснилось впоследствии, птенцы в её гнезде вылупились 27 или 28 мая, а сама территория этой пары луговых чеканов почти полностью входила в состав территории пары черноголовых. 3 июня было найдено гнездо, расположенное в основании довольно высокой кочки. В нём оказалось 6 птенцов в возрасте 7-8 дней, которых активно кормили оба родителя. В этот же день у гнезда был пойман и окольцован самец (далее - самец № 7), но самку, к сожалению, поймать и не удалось. Интересно, что гнездо этой пары S. rubetra располагалось не далее 25 м от гнезда S. torquata.
8 июня были окольцованы (в возрасте 12-13 дней) 4 птенца этой пары луговых чеканов (№№ 30-33), причём именно в этот день они начали покидать гнездо, так что двоих птенцов окольцевать не удалось. 17 июня между самцом № 7 и неокольцованной самкой наблюдалось характерное поведение, предшествующее спариванию. 20 июня на этой же территории самец № 7 вместе с самкой водили первый выводок (молодым птицам было уже 24-25 дней). При этом в составе выводка были встречены и окольцованные, и неокольцованные ювениль-ные птицы. Поэтому можно предположить, что все молодые успешно поднялись на крыло. 22 июня самка с частью выводка (достоверно отмечены juv № 32 и 33, а также, вероятно, № 30) встречена на расстоянии 100-150 м от центра своей территории (т.е. уже за её пределами). При этом она всё ещё кормила молодых птиц, возраст которых составил 26-27 дней (выводки луговых чеканов распадаются обычно, когда молодые достигают возраста 26-28 дней - Schmidt, Hantge 1954). К сожалению, самец № 7 в этот день обнаружен не был, поэтому не удалось выяснить, был ли выводок разделён в это время между ним и самкой. В последний раз один из молодых из первой кладки этой пары луговых чеканов (№ 30) был встречен 11 июля в возрасте 45-46 дней на расстоянии 1.81 км к северо-востоку от гнездовой территории.
5 июля самец № 7 был обнаружен на своей территории вблизи нового гнезда. Самка насиживала кладку из 4 яиц. Гнездо было построено на расстоянии около 30 м от гнезда первой кладки, и, как и первое, было расположено в основании крупной кочки. 18 июля птенцы второго выводка (в возрасте около 12 -13 дней) были найдены в 50 см от гнезда. По всей вероятности, именно в этот день они и покинули его.
Окольцевать удалось только двоих птенцов (№ 51, 52). В последний раз лётный второй выводок (в том числе, и обе окольцованные молодые птицы) был встречен в сопровождении самца № 7 на границе гнездовой территории 27 июля, когда молодые были в возрасте 21-22 дней. В этот же день наблюдали их перемещение за пределы гнездового участка родителей. 31 июля выводка на гнездовой территории и в её окрестностях уже не было.
Интересно, что на следующий год 22 апреля самец № 7 был обнаружен на гнездовой территории, частично перекрывавшейся с прошлогодней (расстояние между их центрами составило менее 100 м). К 28 апреля он уже образовал пару, и впоследствии его участок стал центром формирования скопления из 5-6 гнездовых территорий луговых чеканов. Однако гнездование этого самца в 2002 году не было успешным: после гибели первой кладки на стадии насиживания птицы приступили к повторному гнездованию, которое также оказалось неудачным. В последний раз самец № 7 был встречен на своей гнездовой территории 12 июня.
В 2002 году были собраны данные о ещё двух случаях бициклии. Обе пары, у которых впоследствии отмечены вторые кладки, были обнаружены на гнездовых территориях 4 мая. У одной из этих пар 10 июня было найдено гнездо, расположенное в основании большой кочки. В нём находилось 7 готовых к вылету птенцов в возрасте 13 дней. Все они были окольцованы, а также была поймана и помечена самка (№ 93). Птенцы покинули гнездо в тот же день или 11 июня. Самец оказался очень осторожным, и поймать его не удалось. Ещё 26 июня весь выводок этой пары наблюдали на гнездовой территории (встречено 6 окольцованных ювенильных птиц, 5 из которых были точно опознаны). Молодые птицы были уже вполне самостоятельны (возраст 29 дней), и выводок, вероятно, находился в стадии распадения. В последний раз одна из ювенильных птиц этого выводка (№ 96) была встречена 5 июля в возрасте 38 дней в составе скопления луговых чеканов в 100 м от центра гнездовой территории.
В то же время, уже 26 июня у самки № 93 было отмечено поведение, которое могло расцениваться как подготовка ко второму циклу размножения. И действительно, 2 июля было найдено её гнездо, расположенное довольно открыто, на среднего размера кочке, выше её основания. Расстояние между первым и вторым гнёздами этой пары не превышало 15 м. В гнезде было 4 яйца, и самка уже приступила к их насиживанию. Вылупление произошло 11-12 июля (насиживание началось с откладки предпоследнего яйца). 19 июля все 4 птенца были окольцованы. 23 июля два птенца ещё находились в гнезде на попечении самки, а двое других, вероятно, покинули его и были уведены самцом за пределы гнездовой территории. 25 июля самка № 93 вместе
с 2 птенцами была встречена на гнездовой территории неподалёку от гнезда, но к 29 июля они уже ушли с этого участка. В этот день самка № 93 со своей частью выводка была отмечена в 60-70 м от центра своей гнездовой территории, на территории другой пары луговых чеканов, участвовавших в повторном цикле размножения. 2 августа наблюдали объединение разделённого выводка самки № 93: обе взрослые птицы, а также по крайней мере 3 окольцованные молодые птицы (точно опознан № 58) в возрасте 22 дней были встречены на удалении 150 м от центра своей территории. Самка продолжала кормить ювенильных птиц, причём последние очень активно выпрашивали корм. К 7 августа этот выводок, вероятно, уже распался. В последний раз самка № 93 была обнаружена 10 августа в скоплении из десятка луговых чеканов на расстоянии 620 м от своей гнездовой территории.
Первое гнездо ещё одной бицикличной пары, как и в предыдущем случае, было обнаружено 10 июня в пределах того же самого локального поселения, насчитывавшего около 20 гнездящихся пар луговых чеканов. Гнездо было искусно замаскировано и располагалось в основании небольшой кочки. В нём находились 6 птенцов в возрасте 8 дней, которые в тот же день были окольцованы. Тогда же была поймана и помечена самка (№ 202). К сожалению, самца отловить не удалось. Все птенцы благополучно покинули гнездо, вероятно, около 14 июня, но точная дата вылета осталась неизвестной. 22 июня выводок, несомненно, был разделён между самцом и самкой, но обе его части оставались на гнездовой территории. 26 июня выводок этой пары по-прежнему пребывал на гнездовой территории. К этому времени он ещё не распался, и взрослые продолжали кормить молодых птиц, возраст которых составлял около 25 дней (достоверно встречены № 203, 205, 206, 207). Тем не менее, ювенильные птицы были уже вполне самостоятельны и часто перемещались за пределы родительской территории. К 2 июля выводок распался, а самостоятельные молодые птицы из его состава были встречены 3-5 июля в возрасте 32-34 дней в пределах крупного послегнездового скопления луговых чеканов на удалении 250 м от родительской территории (достоверно отмечены № 204 и 205). В последний раз молодая птица из этого выводка № 207) была обнаружена 25 июля в возрасте 54 дней на расстоянии 240 м от центра родительской территории.
Уже 2 июля поведение пары взрослых птиц (самка № 202 и её партнёр) указывало на то, что они приступили ко второму циклу размножения: обе птицы явно беспокоились у гнезда. Вторая кладка этой пары началась, по всей видимости, 3 июля, а 5 июля самка была спугнута с гнезда во время насиживания. В кладке оказалось 3 яйца, однако при повторном обследовании гнезда 15 июля выяснилось, что величина полной кладки — 5 яиц, и, следовательно, самка приступила к
насиживанию после откладки третьего яйца (!). Гнездо располагалось на расстоянии не более 15 м от первого на скошенном участке луга и было превосходно замаскировано. Вылупление растянулось на несколько дней: 19 июля в гнезде было обнаружено 4 однодневных птенца и 1 яйцо. Проверка гнезда 23 июля показала, что успешно вылупились все 5 птенцов. Интересно, что в промежуток между 10 и 15 июля самец этой пары покинул территорию и появился лишь 19 июля, уже после вылупления птенцов (в связи с тем, что он не был окольцован, нет полной уверенности, что это была та же самая птица). 25 июля птенцы этой пары были окольцованы, но, к сожалению, гнездо было разорено (вероятно, лаской) между 25 и 29 июля. После этого взрослые птицы покинули территорию.
Таким образом, для трёх пар луговых чеканов в 2001 и 2002 годах были зарегистрированы настоящие вторые кладки. Получены чёткие свидетельства о втором цикле размножения, поскольку во всех случаях удалось проконтролировать судьбу достигших самостоятельности молодых особей первых выводков, что и представляет собой основное условие строгого доказательства бициклии (Зимин 1988).
Интересно оценить эффективность размножения бицикличных пар луговых чеканов. Величина кладки в трёх описанных случаях в первом и втором циклах размножения составляла, соответственно, 6 и 4; 7 и 4; 6 и 5 яиц. Для сравнения, в одном случае бициклии, для которого известна точная величина кладок, вторая содержала столько же яиц, что и первая, — 4 (Bezzel, Stiel 1975). В случае, описанном К.Шмидтом и Э.Хантге (Schmidt, Hantge 1954), в первой кладке было 7 яиц. Второе гнездо найдено не было, но в выводке оказались 3 молодые птицы.
В двух из трёх прослеженных случаев бициклии оба цикла размножения были успешными (100%), и общее количество вылетевших птенцов обеих кладок составило 10 и 11 птиц в 2001 и 2002 гг., соответственно (хотя до возраста полной самостоятельности могли дожить не все из этих молодых птиц). В третьем случае (2002 год) гнездовые птенцы второй кладки погибли, а суммарная успешность двух циклов размножения составила 54.6%. Таким образом, среднее число успешно вылетевших слётков в расчёте на одну бицикличную пару было равно 9. Эта величина вполне сравнима с показателями, известными для полицикличного черноголового чекана: 8.1 слётка в Нидерландах и 5.7 слётка в Германии (Suter 1988b). В то же время среднее число слётков в расчёте на одну пару луговых чеканов при моноциклическом размножении составило, по нашим данным, 2.7 слётка в 1993 и 2002 годах; n = 27 (в Германии - 3.3 слётка; n = 114 - Schmidt, Hantge 1954).
В 2002 году из 16 пар луговых чеканов, находившихся под наблюдением, 14 моноцикличных пар (т.е. 87.5%) дали 69.6% всех успешно вылетевших молодых птиц, а всего 2 бицикличных пары (12.5%) —
30.4%(!). Таким образом, даже небольшое число бицикличных пар может существенно увеличивать успешность размножения популяции.
К сожалению, во всех описанных выше случаях бициклии была окольцована только одна птица из пары, что не позволяет с полной достоверностью утверждать, что при этом не происходила смена партнёра. Однако, по данным наблюдений только для случая, зарегистрированного в 2001 году, можно сделать предположение о возможной смене партнёра, и предположить, что второй цикл самец № 7 мог осуществить не с той самой, с которой начинал сезон размножения. В пользу такого предположения могут быть истолкованы, например, данные о позднем нахождении самки при выводке.
Если все же считать, что пара луговых чеканов в 2001 году не распалась в промежутке между кладками, то период гнездостроения второго цикла приходился на время вождения первого выводка обеими взрослыми птицами. Период откладки яиц также совмещался с вождением выводка, как это отмечалось К.Шмидтом и Э.Хантге (Schmidt, Hantge 1954). Начало насиживания второй кладки могло совпасть со временем распадения выводка (22-23 июня). В этом случае между вылетом птенцов первого выводка и появлением первого яйца второй кладки прошло около 12 дней.
В то же время в обоих случаях бициклии в 2002 году совмещения отдельных фаз двух последовательных циклов размножения вообще не было или оно было незначительным. В частности, промежуток времени между вылетом птенцов первого выводка и откладкой первого яйца во второй кладке составил 17 и 19 дней. Сроки распадения первого выводка и появления первого яйца во второй кладке приблизительно совпали для первой пары в 2002 году, а для второй разрыв между этими событиями составил 5-6 дней. Для сравнения можно указать, что в одном из описанных в литературе случаев бициклии у лугового чекана между вылетом молодых птиц первого выводка и появлением первого яйца второй кладки прошло всего 6 дней (Horstkotte 1962 - цит. по: Frankevoort, Hubatsch 1966). Интересно, что длительность периода от разорения первого гнезда до начала кладки при повторном размножении у лугового чекана обычно составляет от 4 до 6 дней (Ильинский 1991; Suter 1988a). Можно также отметить, что у S. torquata между вылетом молодых птиц первого выводка и появлением первого яйца второй кладки проходит 8-10 дней (Johnson 1971; Frankevoort, Hubatsch 1966).
Промежуток времени между двумя последовательными циклами размножения (между откладкой первого яйца в первой и второй кладках) у бицикличных луговых чеканов в Харьковской области составил приблизительно 42 дня в 2001 году (начало кладки 9 или 10 мая), а в 2002 - 47 и 48 дней (начало кладки 11 и 16 мая). Интересно, что у по-
лицикличного черноголового чекана промежуток между двумя последовательными циклами зависит от сроков размножения и составляет 42.5, 45.2 и 48.3 дня для кладок, начатых в мае, июне и июле, соответственно (Suter 1988b).
По данным 2002 года можно также оценить, как сроки размножения бицикличных пар соотносились со сроками размножения тех луговых чеканов, которые приступили к повторному гнездованию после гибели первых кладок. Средняя дата вылупления птенцов в повторных кладках — 12 июля (n = 6; для тех случаев, когда эта дата могла быть точно определена). Самая ранняя точно известная дата вылуп-ления — 28 июня, самая поздняя — 15 июля (разброс значений был, вероятно, несколько большим). В двух гнёздах вторых кладок птенцы вылупились 11 и 18 июля. Поздние сроки вылупления птенцов в последней кладке (птенцы погибли) могли существенно снизить их шансы на выживание.
Случаи бициклии у типично моноцикличного лугового чекана следует, по-видимому, рассматривать как проявление изменчивости жизненных циклов, не зависящей от внешних факторов, а не как следствие прямого влияния особенно удачных условий гнездования (отсутствие беспокойства, преобладание благоприятных погодных условий во время первого размножения), о чём пишут немецкие авторы (Fran-kevoort, Hubatsch 1966). Такое необычное поведение очень интересно, поскольку многие существенные различия в экологии лугового и черноголового чеканов связаны с тем, что у этих видов разное число циклов размножения. Возможно, присутствие в популяции некоторого числа особей, использующих стратегию размножения, отличную от преобладающей в популяции, имеет определённое эволюционное значение.
Литератур а
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.: 1-184. Ильинский И.В. (1991) 2007. Биология лугового чекана Saxicola rubetra в Псковском
Поозерье // Рус. орнитол. журн. 16 (375): 1184-1185. Савинич И.Б. 1987. Сезонные явления годового цикла лугового чекана (Saxicola rubetra
L.) в юго-восточном Приладожье // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 112-125. Bastian A., Bastian H.-V. 1996. Das Braunkehlchen. Opfer der ausgeraumten Kulturlandschaft. Wiesbaden: 1-136. Bezzel E., Stiel K. 1975. Zur Verbreitung und Ökologie des Braunkehlchens (Saxicola
rubetra) am deutschen Nordalpenrand // Ardeola 21: 841-859. Bezzel E., Stiel K. 1977. Zur Biologie des Braunkehlchens Saxicola rubetra in den Bayerischen Alpen // Anz. Orn. Ges. Bayern. 16: 1-9. Cramp S. (ed.) 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa.
The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 5: 1-1063. Frankevoort W., Hubatsch H. 1966. Unsere Wiesenschmatzer. Aus dem Leben von Schwarz-
und Braunkehlchen. Wittenberg-Lutherstadt: 1-97. Granitz R. 1955. Zweitbrut beim Braunkehlchen, Saxicola rubetra // Beitr. Vogelk. 4: 174-175. Gray D.B. 1973. Breeding behaviour of Whinchats // Bird Study 21: 280-282.
Heerde H. 1983. Zweitbruten des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) // Beitr. Naturk. Wet-terau. 3: 171-172.
Horstkotte E. 1962. Beitrage zum Brutverhalten des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) //
Ber. naturw. Ver. Bielefeld. 16: 107-165. Johnson E.D.H. 1971. Observations on a resident population of Stonechats in Jersey // Brit. Birds 64, 6: 267-279.
Kummer J. 1960. Zur Frage einer Zweitbrut beim Braunkehlchen (Saxicola rubetra L.) //
Beitr. Vogelk. 6: 436-437. Labhardt A. 1988. Siedlungsstruktur von Braunkehlchen-Populationen auf zwei Hohen-stufen der Westschweizer Voralpen // Beih. Veroff. Naturschutz Landschaftspfl. Baden-Wurttemberg 51.
Sacher G. 1993. Zu Vorkommen und Brutbiologie des Braunkehlchens, Saxicola rubetra, in
Thuringer Schiefergebirge // Anz. Ver. Thuring. Ornithol. 2: 29-45. Schmidt K., Hantge E. 1954. Studien an einer farbig beringten Population des
Braunkehlchens (Saxicola rubetra) // J. Ornithol. 95, 1/2: 130-173. Suter W. 1988a. Saxicola rubetra - Braunkehlchen // Handbüch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden: 392-446.
Suter W. 1988b. Saxicola torquata - Schwarzkehlchen // Handbüch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden: 446-509.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1095: 188-190
Встречи некоторых редких птиц в Приднестровье в 2002 году
А.А.Тищенков
Второе издание. Первая публикация в 2002*
Ciconia nigra. 2 октября 2002 в заповеднике «Ягорлык» наблюдались 3 чёрных аиста, летящие в южном направлении на высоте 150 м.
Cygnus cygnus. Два лебедя-кликуна зарегистрированы 21 декабря на Днестре в окрестностях села Суклея Слободзейского района.
Pandion haliaetus. Одна скопа наблюдалась 3 апреля в заповеднике «Ягорлык».
Pernis apivorus. 16 сентября видели стаю из 13 осоедов, летевших через город Тирасполь в южном направлении на высоте около 100 м.
Haliaeetus albicilla. Один орлан-белохвост наблюдался 28 декабря на Днестре в окрестностях Тирасполя (А.Д.Выродов, устн. сообщ.). Нет сомнения, что сюда орлана привлекло большое число подранков кряквы Anas platyrhynchos и других уток, которые ежегодно появляются на реке во время декабрьской охоты.
* Тищенков А.А. 2002. Встречи некоторых редких птиц в Приднестровье в 2002 г. // Беркут 11, 2: 262-263.
