CC BY
167
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА
О.В. Ланская1
ФГОУ высшего профессионального образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта», Великие Луки
Посредством мультисегментарного моносинаптического тестирования у юношей 17-19 лет и мужчин 25-35 лет исследовали рефлекторные двигательные ответы мышц бедра, голени и стопы, регистрируемые при накожной стимуляции спинномозговых нервов на уровне сегментов T11-T12. Выявлены возрастные особенности реализации моносинаптических рефлексов мышц бедра и голени у лиц в изученных возрастных группах.
Ключевые слова: возраст, нижние конечности, двигательные рефлексы
Age peculiarities of the change in motor reflexes of lower extremities in humans. Multisegmental monosynaptic responses in 17-19 year old young men and 25-35 men were used to study motor reflexes in the muscles of thigh, shin and foot registered through skin stimulation of spinal nerves in T11-T12 segments. Age peculiarities in monosynaptic reflexes of hip and shin muscles in studied age groups were singled out.
Key words: age, lower extremities, motor reflexes
Организм человека является динамической системой, в процессе деятельности которой наблюдаются разнообразные изменения. Исследование особенностей функционирования организма в разные возрастные периоды требует учета как морфофункциональных отдельных физиологических систем, так и их механизмов.
Известно, что центральная нервная система (ЦНС) в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем [1, 6]. В настоящее время под кортикоспинальным трактом в целом понимают анатомо-функциональное образование, включающее все корковые моторные связи (так называемые корковые нейрональные контуры), вставочные сегментарные нейроны и спинальные а-мотонейроны [17]. Использование современных нейрофизиологических методов позволяет анализировать функциональные взаимоотношения корковых мотонейронов и сегментарных рефлекторных контуров, активируемых при участии кортико-спинальных путей [17, 19]. Функциональные характеристики моторных путей начинают полностью соответствовать параметрам взрослого человека только в возрасте 12-14 лет [20, 21]. Миелинизация кортико-спинального тракта заканчивается только в подростковом возрасте, причем миелинизация путей к мышцам нижних конечностей завершается раньше - в 11-12 лет, чем к мышцам верхних конечностей - в 12-17 лет [24]. В регуляции движений особая роль принадлежит афферентному контролю. Так, по данным А.Г. Хрипковой, Д.А. Фарбер афферентная часть нерв-
Контакты: 1 Ланская О.В.-E-mail: lanskaya2012@yandex.ru
ной системы, достаточно зрелая уже при рождении, окончательно созревает к 6-7 годам, а эфферентная часть окончательно созревает только к 23-25 годам [14].
Рядом авторов установлено, что возрастная специфика деятельности ЦНС определяется как степенью зрелости гетерохронно созревающих структур мозга, так и характером их взаимодействия. Показано, что важнейшим фактором формирования высших нервных и психофизиологических функций является становление определенной системной организации интегративных процессов [13]. Известно, что наиболее интенсивное созревание коры больших полушарий проходит в раннем постнатальном периоде [8]. Однако в ряде исследований показано, что в возрастном диапазоне от 8 до 12 лет во внутри корковых структурах преобразования продолжаются [5, 11]. Развитие промежуточного мозга продолжается до 13-15 лет. Происходит рост объема и нервных волокон таламуса, дифференцирование ядер гипоталамуса. Мозжечок достигает взрослых размеров к 15-летнему возрасту. Переход от возраста подростков к юношескому возрасту знаменуется возросшей ролью передне-лобных третичных полей и переходом доминирующей роли от правого к левому полушарию у правшей [4].
В ходе возрастного развития происходят морфо-физиологические изменения спинного мозга. В литературе имеются сведения о возрастных особенностях сегментарного аппарата спинного мозга как одного из уровней ЦНС, связанного с регуляцией движений, полученные при исследовании в основном взрослых людей [2, 3, 7]. В исследованиях А.А. Челнокова изучены особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у здоровых детей и взрослых [15, 16]. Так, по данным автора в ходе возрастного развития человека происходит снижение рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга и рефлекторной доли возбудимых спинальных а-мотонейронов камбаловидной мышцы.
Нервная система, отвечающая, в том числе, за управление деятельностью опорно-двигательного аппарата, регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности. Значительно меняются в процессе онтогенеза функциональные свойства мышц [10, 25, 27]. В ходе развития организма человека увеличивается мышечная масса, изменяется микроструктура мышц. Стабилизация, прекращение роста мышечных волокон происходит к 18-20 годам [26].
Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что совершенствование в онтогенезе временных характеристик рефлекторных функций нейромоторного аппарата определяется уровнем морфофункционального созревания его звеньев и их анатомическими изменениями в процессе роста и развития [9]. Рядом авторов показано, что с возрастом снижается спинальное возбуждение [22]. Исследования, проведенные А. А. Челноковым, выявили, что рефлекторная возбудимость спинальных а-мотонейронов у лиц зрелого возраста ниже, чем у юношей [15]. В свою очередь, актуальным, на наш взгляд, явилось изучение особенностей реализации по моносинаптической рефлекторной дуге элементарных двигательных рефлексов проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей у лиц юношеского и зрелого возраста. Исследования в данном направлении позволяют выявить возрастные особенности функционирования определенных сегментарных образований спинного мозга, соответствующих периферических нервов и мышечных групп.
В исследовании приняли участие здоровые юноши 17-19 лет и мужчины 2535 лет. Дифференцирование испытуемых по возрастным группам осуществлялось согласно возрастной периодизации, предложенной Д.А. Фарбер, М.М. Безруких [12].
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В настоящем исследовании использовалась методика получения мультисег-ментарных моносинаптических ответов (ММЯб), обеспечивающая изучение изменений моносинаптических рефлексов в ряде мышц одновременно [18]. Суть данной методики заключается в том, что одновременно с билатеральных мышц нижних конечностей регистрируются двигательные ответы, вызванные посредством накожной электрической стимуляции между сегментами Т11-Т12 спинного мозга [18].
Для записи ММЯб использовался восьмиканальный «Мини-электромиограф» (АНО «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора «Миниэлектростимулятор» (АОН «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Обработка полученных данных осуществлялась при помощи компьютерной программы «Муо» (АОН «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Исследование проводилось в помещении с комнатной температурой 25°-30°.
Биполярные накожные электроды устанавливались поверх 8 билатерально расположенных двуглавых бедра, подколенных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев стоп. Со стороны позвоночника катод между Т11-Т12 позвонками и два анода располагали билатерально по передней поверхности подвздошных гребней. Регистрировали пороги, латентность рефлекторных двигательных ответов для каждой из исследуемых мышц и максимальную амплитуду ММЕ^. В процессе исследования испытуемые находились в положении лежа на спине.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительный анализ показал, что в группе юношей по сравнению с лицами зрелого возраста наблюдается достоверно значимое (р<0,05) снижение порогов ММЯб билатеральных двуглавых бедра, подколенных и камбаловидных мышц (табл. 1).
Таблица 1
Среднегрупповые показатели и ошибка средних величин порогов MMRs билате-
ральных мышц нижних конечностей у юношей и мужчин, (мА)
Возрастные группы Двуглавая бедра Подколенная Камбаловидная Короткий сгибатель пальцев
Левая Правая Левая Правая Левая Правая Левая Правая
Юноши, п=6 41,70± 3,37 36,42± 4,05 36,53± 4,34 36,50± 4,36 33,58± 3,26 37,17± 4,58 42,82± 4,84 45,12± 6,65
Мужчины зрелого возраста (I период), п=6 -Н ОО тґ Ч, ^ * 1П 49,38± 2,97 * 52,50± 4,19 * 51,87± 4,51 * 47,57± 3,48 * 49,35± 1,22 * 42,53± 2,79 54,33± 2,75
Примечание. Достоверность отличия соответствующего показателя от его величины в группе юношей: *р<0,05
В свою очередь, у испытуемых в данных исследованных группах не выявлено существенных отличий в пороговых значениях рефлекторных двигательных ответов коротких сгибателей пальцев. Вероятно, что в период 25-35-летнего возраста требуется наибольшая сила тока для возбуждения низкопороговых афферентных волокон 1а соответствующих периферических нервов двуглавых бедра, подколенных и камбаловидных мышц, что, в свою очередь, может свидетельствовать о некотором возрастном снижении функционального состояния афферентов 1а изученных мышц бедра и голени у мужчин зрелого возраста.
В группе мужчин зрелого возраста максимальная амплитуда ММЯб двуглавых бедра и камбаловидных мышц оказалась в значительной степени снижена по сравнению с соответствующими среденегрупповыми показателями у юношей. При этом сравнительный анализ не выявил достоверно значимых отличий (р>0,05) в величинах максимальной амплитуды двигательных ответов подколенных мышц и коротких сгибателей пальцев ног у лиц в исследованных возрастных группах (табл. 2). Полученные данные позволяют предполагать, что рефлекторная возбудимость спинальных а-мотонейронов двуглавых бедра и камбаловидных мышц у юношей значительно выше, чем у мужчин. В свою очередь, в исследованиях А. А. Челнокова по параметрам моносинаптических рефлексов, полученных у лиц разных возрастных групп при использовании техники оценки Н-рефлекса, не было выявлено существенных возрастных различий в состоянии моносинапти-ческой рефлекторной возбудимости а-мотонейронов камбаловидной мышцы у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет [15].
Таблица 2
Среднегрупповые показатели и ошибка средних значений максимальной амплитуды MMRs
билатеральных мышц нижних конечностей _________у юношей и мужчин, (мВ)_________
Возрастные группы Двугла вая беда Подколенная Камбаловидная Короткий сгибатель пальцев
Левая Правая Левая Правая Левая Правая Левая Правая
Юноши, п=6 2,95± 0,59 2,81± 0,61 5,59± 0,83 2,97± 1,05 7,97± 0,65 7,72± 1,22 0,83± 0,25 0,63± 0,15
Мужчины зрелого возраста (I период), п=6 1,22± 0,30 * 1,20± 0,20 * 3,85± 1,11 3,94± 0,58 4,14± 0,73 * 4,32± 0,70 * 1,60± 0,38 0,89± 0,45
Примечание. Достоверность отличия соответствующего показателя от его величины в группе юношей: *р<0,05
Необходимо отметить, что при электрической накожной стимуляции спинного мозга на уровне Т11-Т12 у испытуемых в обеих группах регистрировались наибольшие значения максимальной амплитуды ММЯє камбаловидной мышцы по сравнению с другими изучаемыми мышцами нижних конечностей. Вероятно, что различия в амплитудных характеристиках ММЯє в основном определяются площадью (объемом) спинального представительства конкретной мышцы.
У юношей и мужчин зрелого возраста не выявлено статистически значимых отличий (р>0,05) в показателях латентного периода ММЯє билатеральных мышц проксимального и дистального отделов нижних конечностей (табл. 3).
Таблица 3
Среднегрупповые показатели и ошибка средних величин латентного периода
ЫЫЯз билатеральных мышц нижних конечностей у юношей и мужчин, (мс)
Возрастные группы Двугла 1 е ю я Л т « 3 Подколенная Камбаловидная Короткий сгибатель пальцев
Левая Правая Левая Правая Левая Правая Левая Правая
Юноши, п=6 10,70± 0,73 10,65± 0,39 14,07± 0,53 14,08± 0,57 19,25± 0,73 17,62± 1,07 26,36± 1,52 24,56± 1,25
Мужчины зрелого возраста (I период), п=6 11,72± 1,13 10,28± 0,64 16,09± 1,18 15,24± 0,82 20,96± 0,73 20,74± 1,31 28,31± 2,04 27,26± 0,74
Это наблюдение позволяет предполагать, что у лиц в возрасте 17-19 и 25-35 лет не имеется существенной разницы в скорости прохождения электрических импульсов по моносинаптическим дугам мышц бедра, голени и стопы. При этом не исключается вероятность того, что данный параметр ММЯб не отражает в полной мере возрастных особенностей проводниковой функции сегментарного и нервно-мышечного аппарата. В свою очередь, в литературе имеются сведения о том, что прямая оценка латентности, в частности, коркового вызванного моторного ответа не раскрывает возрастных различий функционального состояния корти-ко-спинального тракта в возрастном аспекте [23].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании анализа основных параметров ММЯб билатеральных мышц проксимального и дистального отделов нижних конечностей выявлено, что у юношей 17-19 лет рефлекторная возбудимость мышц бедра и голени выше, чем у мужчин 25-35 лет. Об этом свидетельствуют наименьшие величины порогов появления ММЯб билатеральных двуглавых бедра, подколенных, камбаловидных мышц и наибольшие значения амплитуды ММЯб двуглавых бедра и камбаловидных мышц у юношей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М.: Медицина, 1975. - 256 с.
2. Байкушев С.Т., Манович З.Х., Новикова В.П. Стимуляционная электромиография и электронейрография в клинике нервных болезней. - М.: Медицина, 1974. - 144 с.
3. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. - М.: Медицина, 1966. - 349 с.
4. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов // Физиология человека. - 2002. -Т. 28, № 5. - С. 5-14.
5. Васильева В. А. Структурные преобразования зрительной коры головного мозга человека в онтогенезе / В. А. Васильева // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1986. - № 2 (27). - С 32-37.
6. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. -Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 342 с.
7. Коц Я.М. Организация произвольного движения: Нейрофизиологические механизмы. - М.: Наука, 1975. - 248 с.
8. Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Саркисова. - Л.: Медицина, 1965. -340 с.
9. Сонькин В. Д. Теоретические основы физиологии развития // Альманах новые исследования по возрастной физиологии. - М.: Вердана, 2004. - № 1-2 (6-7). -С. 360.
10. Сонькин В. Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: автореф. дисс. ... докт. биол. наук / В.Д. Сонькин. - М., 1990. - 50 с.
11. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука, 1990. - С. 168.
12. Фарбер Д.А., Безруких М.М. Методологические аспекты изучения физиологического развития ребенка // Физиология человека. - 2001. - Т. 27, № 5. - С. 8-16.
13. Фарбер Д.А. Структурно-функциональное созревание мозга ребенка / Д.А. Фарбер, Н. В. Дубровинская // Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы); под ред. А.А. Баранова, Л.А. Щеплягиной. - М., 2000. - С. 5-28.
14. Хрипкова А.Г., Фарбер Д.А. Основные направления исследований физиологии развития ребенка: Итоги и перспективы // Физиология человека. - 1983. -Т. 9, №1. - С. 34-42.
15. Челноков А.А. Возрастные особенности пресинаптического торможения а-
мотонейронов спинного мозга человека: дис. . канд. биол. наук /
А.А. Челноков. - Великие Луки, 2005. - 148 с.
16. Челноков А.А. Особенности пре- и постсинаптического торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет // Теория и практика физической культуры. - 2010. - № 6. - С. 57-60.
17. Capaday C., Lavoie B., Barbeau H., Schneider C., Bonnard M. Studies on the corticospinal control of human walking. I. Responses to focal transcranial magnetic stimulation of the motor cortex. J. Neurophysiol. 1999; 81(1): 129-139.
18. Courtine G. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / G. Courtine, S.J. Harkema, C. Dy // The Journal of Physiology. - 2007. - 582 (3). - Р. 1125-1139.
19. Devanne H., Lavoie B.A., Capaday C. Input-output properties and gain changes in the human corticospinal pathway. Exp. Brain Res. 1997; 114: 329-338.
20. Eyre J.A., Miller S., Clowry G.J., Conway E.A., Watts C. Functional corticospinal projections are established prenatally in the human foetes permitting involvement in the development of spinal motor centres. Brain 2000; 123: 51-64.
21. Fietzek U.M., Heinen F., Berweck S., Maute S., Hufschmidt A., Schulte-Monting J., Lucking C.H., Korinthenberg R. Development of the corticospinal system and hand motor function: central conduction times and motor performance tests. Dev. Med. Child Neurol. - 2000; 42(4): 220-227.
22. Kido A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 2004. - V. 82, №4. - Р. 238-248.
23. Koh T.H., Eyre J.A. Maturation of corticospinal tract assessed by electromagnetic stimulation of the motor cortex. Arch. Dis. Child. 1988; 63(11): 1347-1352.
24. Muller K., Kass-Iliyya F., Reitz M. Ontogeny of ipsilateral corticospinal projections: a developmental study with transcranial magnetic stimulation. Ann. Neurol. 1997; -42(5): - P. 705-711.
25. Nair K.S. Aging muscle // J. Clin Nutr. - 2005. - May, 81. - P. 953-963.
26. Schoenau E. The development of the skeletal system in children and the influence of muscular strength // Horm. Res. - 1998. - V. 49. - P. 27-31.
27. Vandervoort A. A. Aging of the human neuromuscular system // Muscle Nerve. -2002. - P. 17-25.
