CC BY
97
ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ИЗУЧЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ МОНОСИНАПТИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ ВЕРХНИХ И НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЦИКЛИЧЕСКОГО И ИГРОВОГО ВИДОВ СПОРТА
О.В. Ланская1, Е.Ю. Андриянова ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»,
Великие Луки
У представителей разных видов спорта (лыжников-гонщиков и баскетболистов) изучены электронейромиографические (ЭНМГ) параметры моносинапти-ческих рефлексов мышц верхних и нижних конечностей, полученные при электростимуляции (ЭС) спинномозговых корешков соответственно на уровне позвоночных сегментов С2-С7 и Т11^3. В результате установлено, что количественная выраженность и направленность изменений ЭНМГ-характеристик, отражающих состояние нейрональных цепей спинальных двигательных пулов скелетных мышц верхних и нижних конечностей на фоне долговременной адаптации к физическим нагрузкам, определяется спецификой спортивной деятельности.
Ключевые слова: физиология спорта; моносинаптическая природа двигательных ответов мышц; адаптация к спортивной деятельности разной направленности.
Study of bilateral monosynaptic reflexes in muscles of upper and lower extremities in those involved in cyclic and competitive sports. Different sportsmen (ski racers, basketball players) took part in the study of electroneuromyographic (ENMG) parameters of monosynaptic reflexes in upper and lower extremities, received as a result of electrical stimulation of spinal roots at segmental spinal cord levels С2-С7 and Т11^3 correspondingly. Changes of ENMG characteristics reflect the state of neural chains of spinal motor neuron pools in upper and lower extremities during the long-term adaptation to physical activity. Qualitative and quantitative parameters of these changes are determined by the characteristics of the sport activity itself.
Key words: physiology of sports; monosinaptiс nature of motor responses of muscles; adaptation to different kinds of sports.
Особенность двигательного режима людей, занимающихся спортом, оказывает влияние на функционирование всех систем организма, в том числе, определенные трансформации имеют место и в нейромоторном аппарате. В процессе регулярных занятий спортом достигается очень тонкая настройка регуляции выполнения двигательного акта, полностью соответствующая необходимым двигательным задачам. Происходит формирование так называемого двигательного стереотипа с
1
Контакты: Ланская О.В.. E-mail: <lanskaya2012@yandex.ru>
участием высших центров нервной системы. В связи с этим, спортсмены способны осуществлять значительно большую по объему и интенсивности и гораздо более разнообразную двигательную активность, чем нетренированные люди [1]. Процесс адаптации к оптимальным спортивным нагрузкам, зависящий от характера и объема двигательной деятельности, должен находить выражение в допустимом изменении уровня значений функциональных показателей, отражающих, в частности, состояние нервной и нервно-мышечной систем. При этом изучение особенностей функционирования нейрональных сетей спинного мозга под влиянием специфической спортивной деятельности и регуляции периферического звена нервно-мышечного аппарата на спинальном уровне будет способствовать более детальному изучению механизмов развития адаптационных процессов в нейромоторной системе спортсменов, а также их возможной перестройки под влиянием факторов, сопряженных с выполнением значительной по объему физической нагрузки.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проводилось в лаборатории нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» (ВЛГАФК). В исследовании принимали участие лица мужского пола в возрасте 19-23 лет: 13 лыжников-гонщиков и 13 баскетболистов. Спортивная квалификация спортсменов на момент исследования - I взрослый разряд и кандидат в мастера спорта.
В настоящем исследовании использовалась накожная ЭС дорсальных корешков шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга, приложенная со стороны остистых отростков на уровнях позвонков С2-С7 и Т11-Ь3, для получения вызванных моторных ответов (ВМО) соответственно с билатеральных мышц плеча (двуглавых и трехглавых) и предплечья (плечелучевых и разгибателей П-У пальцев кисти), а также бедра (двуглавых), голени (подколенных и камбаловидных) и стопы (коротких сгибателей пальцев). Изучались такие ЭНМГ-параметры как пороги возникновения и максимальная амплитуда ВМО билатеральных проксимальных и дистальных мышц верхних и нижних конечностей.
Следует отметить, что для проведения собственных исследований была взята за основу и адаптирована для решения поставленных нами задач техника регистрации мультисегментарных моносинаптических ответов (MMRs) мышц или, как их ещё называют, «заднекорешковых мышечных ответов» (PRMs), вызываемых посредством накожной стимуляции спинного мозга. Данная методика была предложена, описана и использована группой авторов [2, 3], которые показали, что при поверхностной стимуляции дорсальной поверхности спинного мозга на уровне между спинномозговыми позвонками Т11 -Т12 в симметрично расположенных мышцах нижних конечностей регистрируются двигательные ответы, характеристики которых (подавление ответов при предъявлении кондиционирующего стимула и при вибрации сухожилия) указывают на их эквивалентность Н-рефлексу скелетных мышц. Поскольку известно, что Н-рефлекс является результатом электрической стимуляции больших по диаметру афферентов периферического нерва, можно предположить, что MMRs (PRMs) вызываются посредством такой же активации чувствительных аксонов в проксимальных участках, непо-
средственно прилегающих к спинному мозгу. Следовательно, ответы функционально эквивалентны Н-рефлексу, поскольку оба явления инициированы в одних типах чувствительных аксонов
Для записи ВМО с мышц верхних и нижних конечностей использовался восьмиканальный «Мини-электромиограф» (АОН «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Полученные данные обрабатывались в режиме off-line при использовании специальной компьютерной программы «Муо» (АОН «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Исследование проводилось в положении испытуемых лежа на спине, в помещении с комнатной температурой 25°-30°.
Статистическая обработка результатов выполнена в программе «Statistica 10.0». Для оценки достоверности различий между изучаемыми параметрами использовались критерии Вилкоксона (для парных сравнений) и t-Стьюдента (для непарных сравнений), а для исследования влияния такой качественной независимой переменной, как уровень стимуляции на зависимые количественные параметры ВМО применялся факторный дисперсионный анализ ANOVA.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Следует отметить, что участвующие в исследовании представители спортивных специализаций адаптированы к двигательной деятельности разной направленности: для баскетбола характерна смешанная структура движений переменной интенсивности с преимущественным развитием скоростно-силовой выносливости, тогда как занятия лыжными гонками ориентированы на развитие общей выносливости при выполнении длительной циклической работы умеренной интенсивности. Это, в свою очередь, может сопровождаться рядом специфических пластических перестроек в функциональной активности нервно-мышечной системы спортсменов, тренирующихся в разных видах спорта, и проявлением характерных изменений электрофизиологических параметров скелетных мышц.
В результате сравнительного анализа было установлено, что значения порогов ВМО большинства тестируемых мышц плеча (двуглавых, трехглавых) и предплечья (плечелучевых, разгибателей пальцев кисти) между исследованными группами лыжников-гонщиков и баскетболистов существенных отличий не имели (р>0,05) (рис. 1, А, Б). Исключение составила точка С6, при стимуляции на уровне которой среднегрупповой показатель порога реализации моносинаптического рефлекса ВМО правой плечелучевой мышцы у баскетболистов превышал на 33,3% соответствующую величину у лыжников-гонщиков.
В свою очередь, статистическая обработка результатов исследования выявила, что величины максимальной амплитуды рефлекторных ответов мышц плеча и предплечья у лыжников-гонщиков были, в ряде случаев, существенно выше, чем у баскетболистов (табл. 1). Так, например, практически на всех изучаемых уровнях ЭС нервных корешков шейного утолщения спинного мозга (ШУ СМ) значения данного ЭНМГ-параметра двигательных рефлексов билатеральных плечелучевых мышц у лыжников значительно превышали (р<0,05; р<0,01; р<0,001) соответствующие показатели у баскетболистов, а при стимуляции на уровне позвонков С5 и С7 величины амплитуды ВМО левой и правой двуглавых мышц у большинства спортсменов первой группы также были достоверно выше (р<0,01; р<0,001), чем у игровиков баскетбольной команды (табл. 1).
Уровень стимуляции; LS Means Wilks lambda= 47170, F(40, 286,12)=1,3458, p=,08882 Effective hypothesis decomposition MA bars denote 0.95 confidence intervals
Уровень стимупяции
-о- Порог двуглавая плеча левая Порог двуглавая плеча правая о Порог трехглавая плеча левая —^ Порог трехглавая плеча правая -* Порог плечелучевая левая Порог плечелучевая правая Порог разгибатель пальцев левый -±- Порог разгибатель пальцев правый
мА
Уровень стимул яі+*і; LS Мезге Wits Ianbd3=:,37697, F\A0. 28£ 12>=1.7943. p=CO301 Effect ке hypcthes is decom pos it нэп Vertical bars deride 0.95 corrfidenae intervals Exdude cases: 91:96
Б
УрОЄвЧЬ СГИМуЛИЬ|*І
Порог двугп авэя пле-э ле&зя Порог двупп авэя пра&эя Порог трэсгл а=-ая пл э-э ла&ага Порог траст а&ая плэ-э правая Порог плэ-елу-евая л е&ая Порог пле-елу-евая правая Порог разгибзгел ь пальцев ле&ыи Порог раггнбагел ь пал ьцев правьм
- в -
Среднегрупповые значения максимальной амплитуды ВМО билатеральных мышц верхних конечностей у спортсменов различных специализаций (М±т), мВ
О о 2 § и В 3 § а о 1) Н Электростимуляция дорсальных корешков ШУ СМ на уровне позвонков
С2 С3 С4 С5 С6 С7
§ я а 1 ІТі Ёя я ыо Ч ^ 2 т с и Ч го о ^ £ с а из § а' а Ёя я ыо =3 и 2 т с и ч м о ^ 12 Ні £ с а из § Я' а я2 1 ІТі Ёя я ыо =3 и 2 т с и Ч го о ^ 15 ^ £ с а и § Я' Ёя я ыо =3 и 2 т с и ч м о ^ £ с а из § Я' 1 ІТі Ёя я ыо =3 и 2 т с и Ч го о ^ 15 ^ £ с а и Лыжники- гонщики, п=13 2 т с и л3 О ^ тке п с а из
Двуглавая 0,98 1,01 0,96 0,96 1,12 1,37 1,05 0,57 1,06 1,19 1,01 0,66
мышца пле- ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
ча (левая) 0,13 0,15 0,13 0,23 0,09 0,30 0,05 0,10 0,13 0,25 0,06 0,10
р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,001 р>0,05 р<0,01
Двуглавая 0,90 0,72 0,92 1,13 1,05 1,46 0,99 0,59 1,03 1,06 0,98 0,57
мышца пле- ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
ча (правая) 0,08 0,11 0,11 0,25 0,09 0,44 0,06 0,11 0,08 0,21 0,06 0,11
р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,01 р>0,05 р<0,01
Трехглавая 0,69 0,78 0,67 0,96 0,70 1,29 0,76 0,97 0,81 1,26 0,77 1,15
мышца пле- ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
ча (левая) 0,13 0,18 0,14 0,23 0,12 0,25 0,11 0,23 0,21 0,30 0,09 0,23
р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05
Трехглавая 0,65 0,64 0,69 0,86 0,71 1,34 0,72 0,69 0,83 0,73 0,78 0,77
мышца пле- ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
ча (правая) 0,05 0,10 0,13 0,16 0,13 0,33 0,11 0,11 0,11 0,12 0,09 0,14
р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05
Плечелуче- 0,57 0,33 0,61 0,36 0,65 0,27 0,69 1,05 0,66 0,24 0,67 0,25
вая мышца ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
(левая) 0,07 0,08 0,14 0,13 0,13 0,09 0,13 0,27 0,10 0,06 0,10 0,06
р<0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05 р<0,01 р<0,01
Плечелуче- 0,50 0,22 0,49 0,25 0,53 0,25 0,56 0,98 0,60 0,28 0,58 0,26
вая мышца ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
(правая) 0,07 0,05 0,07 0,05 0,08 0,05 0,11 0,23 0,09 0,06 0,09 0,05
р<0,01 р<0,01 р<0,01 р>0,05 р<0,01 р<0,01
Разгибатель 0,25 0,27 0,46 0,28 0,46 0,25 0,45 0,30 0,47 0,71 0,51 0,26
ІІ-У пальцев ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
(левый) 0,03 0,04 0,10 0,08 0,09 0,05 0,09 0,08 0,08 0,20 0,10 0,07
р>0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,05
Разгибатель 0,25 0,24 0,30 0,47 0,34 0,31 0,39 0,34 0,38 0,68 0,45 0,29
ІІ-У пальцев ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
(правый) 0,06 0,04 0,07 0,02 0,04 0,07 0,08 0,10 0,07 0,22 0,08 0,04
р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05
Уровень стимуляции; LS Means Wilks lambda- 37804. F(32, 197,05)=1.8586. p=.00571 Effective hypothesis decomposition >lA ical bars denote 0 95 confidence intervals
Уровень стимупяции
-о- Порог двуглавая бедра левая Порог двуглавая бедра правая ■о - Порог подколенная левая Порог подколенная правая • Порог камбаповидная левая Порог камбаловидная правая Порог короткий сг-ль пальцев левый Порог короткий сг-ль пальцев правый
мА
Уровень cniMynflmiH;Weighted Means Wilks lambda=,41337,F(32,197,05)=1,6667,p= ,01917 Effective hypothesis decomp osition Vertical barsdenote 0,95confdence intervals
Б
Ур овен ь стимуля ци и
: П с р о г дву гл а Еа ч л 5Еа ч ; П орог двуглавая правая : П орог подколенная левая ' П орог подколенная правая . П орог камбаловидная левая П орог камбал овидная правая П орог короткий сгибатель пальцевсгтопы левый П орог короткий сгибатель пальцевсгтопы правый
Уродннь стимуляции LS М. и-ап 5 Wilks larhbdaB .1 7Г83 F(32 IST.GSJ-J.BTZ?, p= .00000 ratrve hypothesis decomposition bflrg deficit 0 95 CQRfideriGtf intervals
мі)
Уроисжь стимуляции
Макс амПЛ диуіланам БйДра левая -□- Макс ампл двутавр бедра правая
<■■ Мл КГ. ЛІЧПП ППДГС^ЛйММДД ПРПЯД
—l_ Макс ямпл п пдуплгнн.’ія прапая
-• Макс ампл камбаловидная левая
■ Макс ампл камбаловидная правая
—*— Макс ампл короткий сг-ль. пальцоп линий
* Макс ампл короткий сг-ль пыльцчаи праиым
Уровень стимуляции; LS М sans
мВ
Wilks lambda= ,50985, Г(32, 197,05)= 1,2349. р=, 19352 Е ffective trypothesB decompostion Vertical bars denote 0,95 confdence intervals Exclude cases: &1:96
УрсЕень стимуляции
Б
Макс. ампл . двуглавая л евая Макс. ампл . двуглавая правая Макс. ампл. подколенная левая Макс. ампл . подколенная правая Макс. ампл. камбал овід ная левая Макс. ампл . камбал о від на я правая Макс. ампл. короткий сг-ль пальцев левый Макс. ампл . короткий сг-ль пальцев правый
Результаты исследования также показали, что пороги ВМО мышц нижних конечностей, зарегистрированные при стимуляции на уровнях T11-L3 позвонков, у лыжников-гонщиков (рис. 2, А) были ниже, чем у баскетболистов (рис. 2, Б). В ряде случаев выявлены достоверные различия в показателях (р<0,05; р<0,001). Такие данные позволяют заключить, что у представителей лыжной специализации электровозбудимость низкопороговых пояснично-крестцовых невральных структур, иннервирующих тестируемые проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей, при ЭС спинномозговых корешков соответствующей области была значительно выше, чем у баскетболистов.
Установлено, что показатели максимальной амплитуды ВМО мышц нижних конечностей на рассматриваемых уровнях стимуляции у лыжников-гонщиков (рис. 3, А) были выше, чем у баскетболистов (рис. 3, Б). В ряде случаев выявлены статистически значимые различия в показателях (р<0,05; р<0,01; р<0,001). Полученные данные могут свидетельствовать о том, что у представителей лыжной специализации рефлекторная возбудимость высокопороговых спинальных а-мотонейронов большинства исследованных мышц нижних конечностей была выше, чем у игровиков баскетбольной команды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Установлено, что направленность спортивной деятельности определяет специфические особенности реализации моносинаптических рефлексов на разных уровнях организации сегментарных нейронных популяций, формирующих спинальные моторные центры контроля рефлекторной активности скелетных мышц. Для спортсменов, длительно выполняющих циклическую работу умеренной мощности, характерно значительное усиление рефлекторной возбудимости невральных структур шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга, иннервирующих скелетные мышцы конечностей, по сравнению с представителями, адаптированными к нагрузкам переменной мощности со смешанной структурой движений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Солодков A.C. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы / A.C. Солодков // Физиология человека. - 2000. - Т. 26. - №6. - С. 87-93.
2. Courtine G. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / G. Courtine, S.J. Harkema, J.D. Christine, Y.P. Gerasimenko, P. Dyhre-Poulsen // The Journal of Physiology. - 2007. -582 (3). - Р. 1125-1139.
3. Minassian K. Posterior root-muscle reflexes elicited by transcutaneous stimulation of the human lumbosacral cord / K. Minassian, I. Persy, F. Rattay, M.R. Dimitri-jevic, C. Hofer, H. Kern // Muscle Nerve. - 2007. - Mar;35(3): 327. - Р. 36.
