CC BY
44
6. Немилов А. В. Гистология и эмбриология домашних животных. / А. В. Немилов. М.-Л.: Сельхоз-гиз. Ленинградское отделение, 1936. С. 372.
7. Шилова Е. Н. Клиническое проявление инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота в племенных организациях уральского региона / Е. Н. Шилова, И. М. Донник, М. В. Ряпосова // Аграрный вестник Урала. 2011. № 6 (85). С. 24-25.
8. Ackermann M. Eradication of infectious bovine rhinotracheitis in Switzerland: review and prospects / M. Ackermann, H. K. Muller, L. Bruckner, U. Kihm // Vet Microbiol 1990, 23, 365-370.
9. Lopez A. Respiratory System, Mediastinum and Pleurae. / A. Lopez, S. A. Martinson // In Pathologic Basis of Veterinary Disease, 6th Edition. Edited by J.F. Zachary. Elsevier, St Louis, MO, 2017. P. 478-480.
DOI 10.24412/2074-5036-2021-1-65-68 УДК: 591.436.2
Ключевые слова: кролик; морфология; морфометрия; желчный пузырь; топография; постнатальный онтогенез.
Key words: rabbit; morphology; morphometry; gallbladder; topography; postnatal ontogenesis.
хМанаков А. М., 2Завалеева С. М.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ КРОЛИКА
AGE-RELATED CHANGES IN THEMORPHOMETRIC PARAMETERS OF THE RABBIT GALLBLADDER
ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет» Адрес: 460018, Россия, г.Оренбург, пр. Победы д. 13
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Orenburg State University Address: 460018, Russia, Orenburg, Pobedy Avenue, 13
Манаков Александр Михайлович, аспирант. E-mail: a.manakoff@mail.ru
Manakov Aleksandr Mikhailovich, Postgraduate Student. E-mail: a.manakoff@mail.ru Завалеева Светлана Михайловна, доктор биологических наук, профессор. E-mail: bio@mail.osu.ru
Zavaleeva Svetlana Mikhailovna, Doctor of Biological Sciences, Professor. E-mail: bio@mail.osu.ru
Аннотация. В статье приведены результаты исследования морфологии желчного пузыря домашнего кролика в постнатальном онтогенезе (от этапа новорожденности до четырех лет). В возрастном аспекте представлены изменения топографии и органометрических показателей исследуемого органа. Отмечены преобладающие формы желчного пузыря на этапах развития животного. Определены периоды наибольшего роста и начала возрастной инволюции органа.
Summary. The article presents the results of a study of the morphology of the gallbladder of a domestic rabbit in postnatal ontogenesis (from the neonatal stage to four years). In the age aspect, changes in the topography and organometric indicators of the investigated organ are presented. The predominant forms of the gallbladder at the stages of animal development are noted. The periods of the greatest growth and the beginning of age-related involution of the organ were determined.
Введение
Заболевания органов пищеварительной системы являются одной из актуальных проблем современной медицины и ветеринарии. В структуре нозологий у домашних и сельскохозяйственных животных часто встречается патология гепатобилиарного тракта [7]. При этом значительный процент заболеваний связан с пороками развития и аномалиями печени и желчного пузыря [10].
По мнению ряда авторов, отклонения в строении желчевыводящей системы имеют
широкие пределы индивидуальной изменчивости [6]. В то же время аномалии и пороки развития желчного пузыря в ряде случаев, провоцируют нарушения его моторики и являются фактором, увеличивающим риск развития функциональной и органической патологии гепатобилиарной системы [5].
Данные о нормальном расположении и мор-фометрических показателей желчного пузыря неоднозначны и противоречивы [3]. Известно, что у взрослых особей и новорожденных расположение желчного пузыря в брюшной по-
лости различно [1]. Однако, следует сказать, что изучение морфологии желчного пузыря в большей степени основано на исследованиях человеческого организма, и данные у других млекопитающих могут отличаться.
Ранее уже была дана морфологическая и морфометрическая оценка органов гепатоби-лиарной системы кроликов ювенильного периода, в частности, был установлен неравномерный рост линейных параметров желчного пузыря с преобладающим ростом его ямки. Определена наиболее часто встречаемая форма исследуемого органа. Представлены данные о синхронности роста печени и желчного пузыря [4].
Следует отметить, что до сих пор отсутствует общепризнанная классификация и номенклатура вариантов строения и возрастных изменений органов желчевыводящей системы кроликов.
При этом данных об изменении топографии морфометрических параметров органа в доступной литературе недостаточно. Целью исследования является изучение морфологии желчного пузыря домашнего кролика на этапах постнатального развития организма (от периода новорожденности до четырех лет).
Материалы и методы
Работа выполнена в условиях крестьянско-фермерского хозяйства Оренбургского района и лаборатории кафедры биологии и почвове-денья ОГУ. Для исследования были отобраны 45 клинически здоровых кроликов самцов. Животные были распределены на пять возрастных групп от периода новорожденности до четырех лет. Каждая группа включала по девять особей.
Забой кроликов осуществлялся щадящим способом с предварительным оглушением электрическим током с помощью двухконтактного электрода. После чего проводилось обескровливание тушки. Затем выполнялось стандартное препарирование с исследованием брюшной полости [2]. Органы гепатобилиар-ной системы изучали морфологическим и мор-фоорганометрическим методами. Исследовали топографию органа, форму, цвет и массу желчного пузыря. Линейные размеры: длину, диаметр - измеряли электронным штангенцирку-
лем Inforce 06-11-40 с ценой деления 0,01мм и линейкой с ценой деления один мм. Индекс желчного пузыря вычисляли в процентах от общей массы печени кролика.
Для определения формы желчного пузыря при наличии грубых видимых деформаций использовали описательный метод с субъективной оценкой строения органа, в остальных случаях применяли алгоритм Ю. А. Шеховцо-вой [8]. С целью уточнения соотношения роста желчного пузыря и печени определяли длину, ширину и глубину ямки (углубления) желчного пузыря.
Полученные при исследовании данные подвергали статистической обработке с помощью программного пакета Microsoft Office Excel-2007, применялись методы вариационной параметрической и непараметрической статистики с расчетом среднего арифметического изучаемого показателя (М), среднего квадратичного отклонения (g), стандартной ошибки среднего (m). Статистическая значимость полученных данных при сравнении средних количественных величин определялось по t-критерию Стьюдента с вычислением вероятности ошибки (Р) при проверке нормальности распределения и равенства генеральных дисперсий (F-критерий Фишера).
Результаты исследования
Желчный пузырь всех возрастных периодов расположен на висцеральной поверхности печени, в углублении, образованном квадратной и правой ее долями. Передняя поверхность тела желчного пузыря плотно прирощена к углублению. Задняя его поверхность обращена к пилорическому отделу желудка и к передней поверхности верхней части двенадцатиперстной кишки. Дно желчного пузыря обращено каудально и вниз. В периоде ново-рожденности наблюдается более вертикальное положение органа, благодаря чему дно обращено вниз под острым углом. Шейка желчного пузыря продолжается в пузырный проток, направленный в ворота печени. Размер углубления после рождения кролика оказывается меньше размеров желчного пузыря, однако, при этом отсутствует его подвижность. Начиная с двух месяцев, величина исследуемого органа преобладает над размером ямки (рис. 1.).
Цвет органа варьирует в широких пределах: от светло-желтого до зеленовато-коричневого. При этом у новорожденных преобладают светлые оттенки. После достижения половой и физиологической зрелости окраска не изменяется и характеризуется зеленовато-бурыми оттенками.
У взрослых особей желчный пузырь в 88,90 % случаев имеет расширенную к дну форму, а у новорожденных в 56,60 % случаев; встречаются и другие формы: овальная с утолщенным дном (22,20 %), цилиндрическая (11,10 %) и округлая (11,10 %). В юве-нильном периоде с увеличением длины желчного пузыря увеличиваются диаметры дна и тела, а в более раннем периоде диаметры всех отделов органа. После достижения половой зрелости желчный пузырь в большинстве случаев приобретает расширенную ко дну мешковатую форму (66,70 %). Среди остальных форм в данном периоде чаще наблюдаются овальная (22,20 %) и округлая (11,10 %).
Масса желчного пузыря увеличивается от 0,25 до 1,99 г, после четвертого месяца статистически значимого изменения данного показателя не отмечается. В семь месяцев прирост массы органа останавливается. Индекс желчного пузыря взрослой особи составляет 1,40 %. Минимальное значение индекса наблюдается у новорожденных (0,57 %), затем он в три месяца достигает максимума (1,85 %), в последующем наблюдается его снижение к моменту завершения роста печени. В пределах ювенильного периода значимых изменений индекса желчного пузыря не отмечается.
В период от новорожденности до четвертого месяца длина желчного пузыря увеличивается с 7,50 до 42,10, диаметр его возрастает с 2,13 до 19,10 мм. Затем наблюдается небольшой рост параметров до семимесячного возраста. Ямка желчного пузыря аналогично возрастает в длину от 9,17 до 46,50 мм. Однако после четырех месяцев ее длина сокращается до 34,50 мм, за счет каудальной части. Наибольшая глубина ямки отмечается в шесть месяцев, после чего несколько уменьшается до 4,05 мм. Ширина ямки подобно глубине достигает максимума в четыре месяца (17,10 мм), затем уменьшается. У взрослых кроликов ширина ее составляет
Рис. 1. Общий вид желчного пузыря кролика. 1 -желчный пузырь; 2 - дно; 3 - задняя поверхность тела; 4 - шейка; 5 - углубление (ямка) желчного пузыря; 6 - квадратная доля печени; 7 - правая доля печени.
12,40 мм. Морфометрические параметры приведены на рисунке 2.
Обсуждение
Желчный пузырь находится на висцеральной поверхности, снизу, в вырезке, образованной правой и квадратной долями печени. У новорожденных и у кроликов ювенильного периода преобладают светлые оттенки окраски желчного пузыря. Форма желчного пузыря варьирует в широких пределах, что сопоставляется с данными других авторов [9]. При исследовании были определены возрастные закономерности изменения формы органа, и во всех периодах преобладал тип желчного пузыря с расширенным дном. При анализе полученных средних величин по каждому параметру органу заметна тенденция к округлению его формы к периоду половой зрелости. Аномалий развития органа обнаружено не было, что может указывать на тот факт, что у кроликов в конкретных условиях содержания частота аномалий не превышает средних значений.
Сочетанных аномалий также нами выявлено не было, что согласуется с результатами других исследователей [10].
Наиболее интенсивно рост желчного пузыря наблюдается до начала ювенильного периода. Окончание роста и стабилизация его параметров происходит к периоду половой зрелости (четыре месяца). По мере роста печени и желчного пузыря относительно друг друга изменяется индекс желчного пузыря. У новорожденных он определяется в 0,57 %, затем следует интенсивный рост до 1,85 (три месяца) и в дальнейшем постепенное снижение с 1,61 (шесть месяцев) до 1,40 (один год). Таким образом, наблюдается неравномерность и асинхронность роста печени [4] и желчного пузыря.
Параметры ямки в период новорожденно-сти превышают таковые желчного пузыря, благодаря чему орган оказывается полностью погружен в висцеральную поверхность печени. Начиная с ювенильного периода глубина ямки становится, вероятно, недостаточной и желчный пузырь выступает над висцеральной поверхностью печени. Регрессия и стабилизация основных размеров ямки к периоду половой и физиологической зрелости, по-видимому, объясняется продолжающимся ростом квадратной и правой долями печени.
Абсолютная масса желчного пузыря имеет тенденцию к уменьшению в пострепрподук-тивном периоде (четыре года), что свидетельствует об инволютивной перестройке органа.
Заключение
Полученные результаты изучения морфологии желчного пузыря домашнего кролика на этапах постнатального развития свидетельствуют, что во всех периодах постнатального онтогенеза желчный пузырь преимущественно обладает расширенной ко дну формой. Рост морфометрических параметров органа завершается к четырем месяцам, одновременно с началом половой зрелости. В репродуктивном периоде определяется асинхронность роста желчного пузыря и печени, за счет продолжающегося роста последней и изменения параметров ямки. В пострепродуктивном периоде масса органа уменьшается в связи с процессами старения организма.
Рис. 2. Сравнение морфометрических параметров
желчного пузыря кролика и его ямки
Таким образом, в ходе изучения была продемонстрирована высокая вариабельность его строения в зависимости от этапа онтогенетического развития.
Список литературы
1. Башина С. И. Возрастная морфология свиньи в постнатальный период онтогенеза / С. И. Башина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 2013. № 2. С. 102-104.
2. Гиммельрейх Г. А. Анатомия домашних животных. Практикум по препарированию. / Г. А. Гиммельрейх, Г. С. Абельянц, П. А. Осинский, С. К. Рудик,
B. С. Левчук. К.: «Вища школа», 1980. 136 с.
3. Дмитриева Т. А. Топографическая анатомия домашних животных / Т. А. Дмитриева, П. Т. Саленко, М. Ш. Шакуров. М.: КолоС, 2008. 414 с.
4. Завалеева С. М. Морфология печени кролика домашнего в ювенильном периоде / Завалеева С. М., Ма-наков А. М., Садыкова Н. Н. // Глобальный научный потенциал. Тамбов: Фонд развития науки и культуры, 2019. Т. 98. № 5. С. 115-121.
5. Зиматкин С. М. Сравнительная анатомия печени и желчевыводящих путей человека и крысы. С. М. Зиматкин, Н. И. Марковец // Вестник ВГМУ 2016. № 3.
C. 18-23.
6. Сидорова К. А. Морфофункциональная характеристика печени кроликов / К. А. Сидорова, Н. А. Череменина, С. А. Веремеева, К. С. Есенбаева, Е. Н. Кузьмина // Агропродовольственная политика России. 2012. № 12. С. 65-67.
7. Силантьева Н. Т. Желчевыделительная система печени маралов в онтогенезе / Н. Т. Силантьева // Вестник АГАУ 2016. №1 (135). С. 114-117.
8. Шеховцова Ю. А. Определение формы желчного пузыря у людей разного возраста / Ю. А. Шеховцова // ВНМТ. 2012. № 1.
9. Meilstrup J. W. Imaging of gallbladder variants. / J. W. Meilstrup, K. D. Hopper, G. A. Thieme // AJR Am J Roentgenol 157: 1205-1208, 1991.
10. Oyar O. Bilobed gallbladder diagnosed by oral cholecysto-CT. / O. Oyar, A. Yesildag, U. Gulsoy, N. Sengul, M. Isler // Comput Med Imaging Graph 27:315-319, 2003.
