CC BY
0БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ, ЭКОЛОГИЯ / BIOLOGICAL RESOURCES, ECOLOGY
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
Оригинальная научная статья УДК 633.878.43: 630*55: 630*181(470.317) https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-6-21
Возрастные изменения березовых древостоев на постоянных пробных площадях заповедника «Кологривский лес»
Николай Николаевич Дубенок1, Александр Вячеславович Лебедев1' 2, Сергей Анатольевич Чистяков1' 2
1 Российский государственный аграрный университет - МСХА
имени К.А. Тимирязева, Москва, Россия
2 Государственный природный заповедник «Кологривский лес»
имени М.Г. Синицына, Кологрив, Россия
Автор, ответственный за переписку: Александр Вячеславович Лебедев; alebedev@rgau-msha.ru Аннотация
Фактические закономерности динамики древостоев могут быть выявлены только при наличии данных наблюдений на постоянных пробных площадях. Цель исследований - выявление особенностей возрастных изменений таксационных показателей в древостоях постоянных пробных площадей в березовых насаждениях заповедника «Кологривский лес» (Костромская область). Объектом исследований являлись древостои в березовых насаждениях, расположенных в ядре заповедника «Кологривский лес». В настоящее время они представлены спелыми и перестойными березовыми древостоями с преобладанием елового подроста на узколесосечных вырубках 1928 г. шириной 100-150 м. На пробных площадях выполнялся перечет деревьев по отдельным элементам леса с распределением по ступеням толщины 4 см. Для 20-25 деревьев измерялась высота в диапазоне варьирования диаметров с дальнейшим графическим выравниванием значений. Запас рассчитывался с использованием таблиц объемов стволов, биомасса фракций древостоя - с использованием аллометрических уравнений. Проведен анализ возрастных изменений таксационных показателей (средние высота и диаметр, число деревьев, сумма площадей сечений, запас, биомасса фракций, содержание углерода в биомассе) за период с 1981-1983 по 2018-2022 гг. На рассмотренных пробных площадях преобладающим элементом леса на каждом возрастом промежутке является береза. Но в настоящее время древостои приближаются к этапу начала распада. На месте чистых березовых насаждений в будущем сформируются смешанные елово-липовые насаждения. При сопоставлении изменения таксационных показателей на постоянных пробных площадях с моделью хода роста березовых древостоев в типе леса ельник кисличный выявлено, что для фактических древостоев изменения средних высот синхронны с кривой, полученной по модели, а по остальным показателям имеются значительные расхождения.
Ключевые слова
березовые древостои, постоянная пробная площадь, заповедник «Кологривский лес», Костромская область Финансирование
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-76-01016, https://rscf.ru/project/23-76-01016/
Для цитирования
Дубенок Н.Н., Лебедев А.В., Чистяков С.А. Возрастные изменения березовых древостоев на постоянных пробных площадях заповедника «Кологривский лес» // Тимирязевский биологический журнал. 2024. Т. 2, № 1. С. 6-21. http://dx.doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-6-21
6
© Дубенок Н.Н., Лебедев А.В., Чистяков С.А., 2024
Age changes of birch stands on the permanent sample plots of the Kologrivsky Forest Nature Reserve
Nikolay N. Dubenok1, Aleksandr V. Lebedev1,2, Sergey A. Chistyakov1,2
1 Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia 2 Kologrivsky Forest Nature Reserve, Moscow, Russia
Corresponding author: Aleksandr V. Lebedev; alebedev@rgau-msha.ru
Abstract
The actual patterns of forest stand dynamics can be revealed only if observational data on permanent sample plots are available. The aim of the study is to identify the characteristics of the age changes of stand indicators in permanent birch sample plots of the Kologrivsky Forest Nature Reserve (Kostroma Region). The object of the study was forest stands in birch stands located in the core of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. At present they are represented by mature and over-mature birch stands with the predominance of spruce undergrowth in narrow clearings of 1928 with a width of 100-150 m. In the permanent sample plots trees were counted according to individual forest elements with the distribution of 4 cm in thickness steps. For 20-25 trees, heights were measured in the range of varying diameters with further graphical alignment of the values. The stock was calculated using stem volume tables, and the biomass of the stand fractions was calculated using allometric equations. An analysis of the age changes of stand indicators (average height and diameter, number of trees, basal area, stock, biomass fractions, carbon content in biomass) for the period from 1981-1983 to 2018-2022 was carried out. In the sample plots considered, the dominant forest element in each age interval is birch. At present, however, the forest stands are approaching the stage of initial decay. Instead of pure birch stands, mixed spruce-linden stands will develop in the future. Comparing the changes of the stand indicators on the plots with a model of the growth of birch stands in the sorrel spruce forest type, it was found that the changes of the average heights of the actual stands are synchronous with the curve obtained from the model, while for other indicators there are significant discrepancies.
Key words
birch stands, permanent sample plots, Kologrivsky Forest Nature Reserve, Kostroma Region Funding
The study was funded by the Russian Science Foundation grant No. 23-76-01016, https://rscf.ru/en/project/23-76-01016/ For citation
Dubenok N.N., Lebedev A.V, Chistyakov S.A. Age changes of birch stands on the permanent sample plots of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. Timiryazev Biological Journal. 2024;2(1):6-21. http://dx.doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-6-21
BIOLOGICAL RESOURCES
Original article
https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-6-21
Введение Introduction
Фактические закономерности динамики дре-востоев могут быть выявлены только при наличии данных наблюдений на постоянных пробных площадях [8, 9, 13]. В Костромской области одним из объектов проведения стационарных лесохозяйственных исследований является государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Сини-цына. Комплексные исследования в современных границах заповедника стали проводиться в начале 1980 гг., когда по распоряжению Совета Министров СССР от 8 апреля 1980 г. № 460-р был выделен одноименный памятник природы. Первые пробные площади были заложены в конце 1970 - начале 1980-х гг., результатом работ на которых стало подробное лесоводственное описание лесного массива памятника природы - практически единственного
сохранившегося в европейской южной тайге участка коренных темнохвойных лесов [6, 7].
В 1990-е гг. научные исследования в памятнике природы «Кологривский лес» практически не проводились. Интерес к этому объекту возродился в начале 2000-х гг. при проектировании государственного природного заповедника. В этот период впервые были проведены комплексные геоботанические исследования территории будущего заповедника, выявлены факторы дифференциации единиц растительного покрова различного масштаба [12], выявлена роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов [10]. Результаты дальнейших исследований, направленных на изучение многолетней динамики насаждений заповедника, нашли отражение в работах А.Н. Иванова с соавт. [5], А.В. Лебедева и С.А. Чистякова [10], Н.Н. Дубенка с соавт. [2].
© Dubenok N.N., Lebedev A.V, Chistyakov S.A., 2024
7
Проведенные ранее исследования по динамике компонентов лесных фитоценозов заповедника «Кологривский лес» носят фрагментарный характер. При этом накопленные с конца 1970-х гг. по настоящее время данные с постоянных пробных площадей заповедника не подвергались комплексному анализу и требуют проведения всестороннего изучения для выявления основных направлений происходящих изменений в лесных насаждениях.
Цель исследований: выявление особенностей возрастных изменений таксационных показателей в древостоях постоянных пробных площадей в березовых насаждениях заповедника «Кологрив-ский лес» (Костромская область).
Методика исследований Research method
Объектом исследований являлись древостои в березовых насаждениях, расположенных в ядре заповедника «Кологривский лес» (58.797990N, 43.979755E, EPSG: 43226). В настоящее время они представлены спелыми и перестойными березовыми древостоями с преобладанием елового подроста на узколесосечных вырубках 1928 г. шириной 100-150 м. После рубки участки быстро возобновились мелколиственными породами и елью, разрушение стен леса не произошло, а заготовка древесины практически не повлияла на состояние и жизнь всего массива соседних девственных лесов. В 1981-1983 гг. сотрудниками Костромской лесной опытной станции были заложены 5 постоянных пробных площадей (0,25-0,5 га). С 2014 по 2019 гг. сотрудниками научного отдела государственного природного заповедника «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына проведены работы по восстановлению этих площадей с осуществлением комплекса лесоводственно-таксационных работ.
В настоящее время в древостоях пробных площадей первый ярус сформирован преимущественно березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.), а второй ярус елью (Picea sp.). В подлеске преобладающими являются рябина обыкновенная (Sorbus aucupar-ia L.), черемуха обыкновенная (Prunus padus L.), смородина колосистая (Ribes spicatum E. Robson), малина (Rubus idaeus L.). Подрост представлен несколькими поколениями ели (Picea sp.), липой сердцевидной (Tilia cordata Mill.), пихтой сибирской (Abies sibirica Ledeb.), кленом остролистным (Acer platanoi-des L). В травяно-кустарничковом ярусе наибольшую встречаемость имеют такие виды, как щитовник широкий (Dryopteris dilatata (Hoflm.) A. Gray), звездчатка ланцетолистная (Rabelera holostea (L.) M.T. Shar-ples & E.A. Tripp), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), вороний глаз обыкновенный (Paris quadrifolia L.), копытень европейский (Asarum eu-ropaeum L.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), майник двулистный (Maianthemum
bifolium (L.) F.W. Schmidt), звездчатка дубравная (Stellaria nemorum L.).
Таксационная характеристика древостоев за 1981-1983 гг. приводится по архивным материалам. На пробных площадях выполнялся перечет всех деревьев по отдельным элементам леса с распределением по ступеням толщины 4 см. Для 20-25 деревьев измерялась высота в диапазоне варьирования диаметров с дальнейшим графическим выравниванием значений (кривая высот). Возраст определялся путем отбора кернов возрастным буравом для 3-5 деревьев из центральных ступеней толщины. Средний диаметр рассчитывался как среднее квадратическое значение, соответствующее средней площади поперечного сечения, а средняя высота определялась по графику высот. Запас древесины рассчитан с использованием объемных таблиц [4]. Биомасса фракций древостоя находилась по аллометрическим уравнениям зависимости от высоты и диаметра среднего дерева для соответствующих пород [1]. Содержание углерода оценивалось по рекомендациям МГЭИК, согласно которым допускается принять его долю в сухой биомассе 50% [14]. Изменение таксационных показателей на постоянных пробных площадях сопоставлялось с данными моделей хода роста древостоев в еловых типах леса заповедника «Кологривский лес» при фактической средней полноте, полученных по данным двух циклов лесоустройства (1998 и 2009 годы) [з].
Результаты и их обсуждение Results and discussion
Пробная площадь 2/81 (табл. 1) заложена в июле 1981 г. (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) на узколесосечной вырубке 1928 г. с сохранившимся еловым подростом. Пробная площадь на момент закладки находилась в одновозрастном еловом насаждении с примесью березы предварительного и последующего возобновления. В 1981 г. по числу деревьев (1892 шт. на 1 га) и запасу древесины (147 м3 на 1 га) преобладающей породой была ель. Число деревьев березы составляло 1139 шт. на 1 га, а запас - 82 м3 на 1 га. Остальные древесные породы (осина, ива, пихта) были представлены единичными деревьями. В последующие годы в древостое в результате конкурентных отношений происходили процессы интенсивной дифференциации деревьев, результатом чего стало большое количество сухостойных деревьев и валежа ели. К 2019 г. количество растущих деревьев ели сократилось до 368 шт. на 1 га с запасом 105 м3 на 1 га, березы - до 418 шт. на 1 га с запасом 122 м3 на 1 га. В целом для древостоя с 1981 по 2019 гг. произошло повышение запаса древесины с 251 до 272 м3 на 1 га при снижении суммы площадей сечений с 32,8 до 26,4 м2 на 1 га. По содержанию углерода в древесной биомассе наблюдается увеличение с 78 до 86 т на 1 га.
Таблица 1
Параметры растущей части древостоя пробной площади 2/81
Параметр древостоя 1981 г. 2019 г.
Ель (Picea sp.) Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Осина (Populus tremula L.) Ива козья (Salix caprea L.) Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) Итого Ель (Picea sp.) Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Осина (Populus tremula L.) Итого
Возраст, лет 68 52 52 52 68 - 106 91 91 -
Густота, экз/га 1892 1139 38 20 10 3099 368 418 14 800
Средний диаметр стволов, см 11,5 11,1 21,9 19,1 12,1 11,6 18,9 20,0 51,7 20,5
Средняя высота деревьев, м 12,6 14,9 22,5 14,8 13,1 13,8 20,5 21,0 32,0 22,0
Площадь сечения стволов, м2/га 19,7 11,0 1,4 0,6 0,1 32,8 10,3 13,1 2,9 26,4
Запас стволовой древесины, м3/га 147 82 17 4 1 251 105 122 45 272
Доля в общем запасе, % 58,6 32,7 6,8 1,6 0,4 100,0 38,6 44,9 16,5 100,0
Масса стволовой древесины, т/га 50 35 6 1 0 92 40 55 16 111
Масса коры, т/га 5 5 1 0 0 12 3 7 2 13
Масса ветвей, т/га 9 6 1 0 0 15 5 8 2 16
Масса хвои/листвы, т/га 7 1 0 0 0 9 4 2 0 6
Масса корней, т/га 15 10 2 1 0 28 10 13 5 27
Общая масса, т/га 86 57 9 3 0 156 62 85 25 172
Содержание С, т/га 43 29 5 1 0 78 31 42 13 86
Table 1
Parameters of the growing part of the stand of sample area 2/81
Parameter of the stand 1981 2019
Spruce (Picea sp.) White birch (Betula pubescens Ehrh.) Aspen (Populus tremula L.) Sallow (Salix caprea L.) Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) Total Spruce (Picea sp.) White birch (Betula pubescens Ehrh.) Aspen (Populus tremula L.) Total
Age, years 68 52 52 52 68 - 106 91 91 -
Density, ex/ha 1892 1139 38 20 10 3099 368 418 14 800
Average trunk diameter, cm 11.5 11.1 21.9 19.1 12.1 11.6 18.9 20.0 51.7 20.5
Average tree height, m 12.6 14.9 22.5 14.8 13.1 13.8 20.5 21.0 32.0 22.0
Basal area, m2/ha 19.7 11.0 1.4 0.6 0.1 32.8 10.3 13.1 2.9 26.4
Stem wood stock, m3/ha 147 82 17 4 1 251 105 122 45 272
Share in total stock, % 58.6 32.7 6.8 1.6 0.4 100.0 38.6 44.9 16.5 100.0
Weight of stem wood, t/ha 50 35 6 1 0 92 40 55 16 111
Weight of bark, t/ha 5 5 1 0 0 12 3 7 2 13
Weight of branches, t/ha 9 6 1 0 0 15 5 8 2 16
Mass of needles/leaves, t/ha 7 1 0 0 0 9 4 2 0 6
Weight of roots, t/ha 15 10 2 1 0 28 10 13 5 27
Total weight, t/ha 86 57 9 3 0 156 62 85 25 172
C content, t/ha 43 29 5 1 0 78 31 42 13 86
Пробная площадь 3/81 (табл. 2) заложена в июле 1981 г. (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) на сплошной узколесосечной вырубке 1929-1930 гг. в производном березняке. На момент закладки пробной площади древостой был одновозрастным с участием березы и ели предварительного возобновления. Под пологом березы наблюдалось последующее возобновление ели. В 1981 г. преобладающей по числу деревьев (998 шт. на 1 га) и запасу (246 м3 на 1 га) являлась береза. Число деревьев ели первого и второго поколений составляло 675 шт. на 1 га, а запас - 85 м3 на 1 га. В качестве единичных деревьев,
входящих во второй ярус древостоя, на пробной площади присутствовали липа и рябина. К 2018 г. количество деревьев березы сократилось до 525 шт. на 1 га со значительным повышением запаса до 423 м3 на 1 га. Количество деревьев ели составило 558 шт. на 1 га с запасом 115 м3 на 1 га. Для всего древостоя за период с 1981 по 2018 гг. наблюдается увеличение суммы площадей сечений с 40,2 до 42,3 м2 на 1 га со значительным повышением запаса древесины с 347 до 555 м3 на 1 га. Содержание углерода в биомассе древостоя за рассматриваемый временной промежуток увеличилось с 117 до 162 т на 1 га.
Таблица 2
Параметры растущей части древостоя пробной площади 3/81
Параметр древостоя 1981 г. 2018 г.
Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ель I (Picea sp.) Ель II (Picea sp.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) Итого Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ель (Picea sp.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Осина (Populus tremula L.) Клен остролистный (Acer platanoides L.) Итого
Возраст, лет 50 89 54 50 50 - 87 105 60 50 20 -
Густота, экз/га 998 188 487 72 173 1918 525 558 42 8 50 1183
Средний диаметр стволов, см 18,9 21,3 9,0 16,0 8,4 16,3 27,4 15,3 13,3 24,6 4,8 21,3
Средняя высота деревьев, м 18,8 21,6 9,3 16,1 10,0 18,2 30,1 16,2 12,6 30,4 6,5 26,4
Площадь сечения стволов, м2/га 28,0 6,7 3,1 1,4 1,0 40,2 31,0 10,3 0,6 0,4 0,1 42,3
Запас стволовой древесины, м3/га 246 68 17 11 5 347 423 115 12 5 0 555
Доля в общем запасе, % 70,9 19,6 4,9 3,2 1,4 100,0 76,2 20,7 2,2 0,9 0,0 100,0
Масса стволовой древесины, т/га 105 27 6 5 2 145 182 32 2 2 0 218
Масса коры, т/га 14 2 1 1 0 19 21 3 0 0 0 24
Масса ветвей, т/га 16 4 1 1 1 22 26 5 0 0 0 32
Масса хвои/листвы, т/га 4 2 1 0 0 8 4 4 0 0 0 8
Масса корней, т/га 27 7 2 2 2 39 31 9 1 0 0 41
Общая масса, т/га 166 42 11 9 5 233 264 52 3 3 0 323
Содержание С, т/га 83 21 6 4 3 117 132 26 2 2 0 162
Table 2
Parameters of the growing part of the stand of sample area 3/81
Parameter of the stand 1981 2018
White birch (Betula pubescens Ehrh.) Spruce I (Picea sp.) Spruce II (Picea sp.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Mountain ash (Sorbus aucuparia L.) Total White birch (Betula pubescens Ehrh.) Spruce (Picea sp.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Aspen (Populus tremula L.) Norway maple (Acer platanoides L.) Total
Age, years 5G 89 54 5G 5G - 87 1G5 6G 5G 20 -
Density, ex/ha 998 188 487 72 173 1918 525 558 42 8 5G 1183
Average trunk diameter, cm 18.9 21.3 9.0 16.G 8.4 16.3 27.4 15.3 13.3 24.6 4.8 21.3
Average tree height, m 18.8 21.6 9.3 16.1 10.0 18.2 3G.1 16.2 12.6 3G.4 6.5 26.4
Basal area, m2/ha 28.G 6.7 3.1 1.4 1.0 40.2 31.G 1G.3 G.6 0.4 0.1 42.3
Stem wood stock, m3/ha 246 68 17 11 5 347 423 115 12 5 0 555
Share in total stock, % 70.9 19.6 4.9 3.2 1.4 100.0 76.2 20.7 2.2 0.9 0.0 100.0
Weight of stem wood, t/ha 1G5 27 6 5 2 145 182 32 2 2 0 218
Weight of bark, t/ha 14 2 1 1 0 19 21 3 0 0 0 24
Weight of branches, t/ha 16 4 1 1 1 22 26 5 0 0 0 32
Mass of needles/leaves, t/ha 4 2 1 0 0 8 4 4 0 0 0 8
Weight of roots, t/ha 27 7 2 2 2 39 31 9 1 0 0 41
Total weight, t/ha 166 42 11 9 5 233 264 52 3 3 0 323
C content, t/ha 83 21 6 4 3 117 132 26 2 2 0 162
Пробная площадь 5/81 (табл. 3) заложена в августе 1981 г. (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) на узкой лесосеке 1928 г. Заготовка древесины производилась зимой, вывозка - конная в сортиментах. Порубочные остатки на лесосеке сжигались в кучах. Древостой на лесосеке возобновился березой с примесью осины и ели. В 1981 г. в верхний полог входила ель с куртинным размещением из подроста предварительной генерации. Древостой был одновозрастным. Преобладающей породой являлась береза с количеством растущих деревьев 1005 шт. на 1 га с запасом древесины 203 м3 на 1 га. Количество растущих деревьев ели составляло 570 шт. на 1 га с запасом
97 м3 на 1 га. Единичными деревьями на пробной площади были представлены липа, осина и рябина. К 2019 г. количество деревьев березы сократилось в 4 раза (до 260 шт. на 1 га), а запас практически не изменился (193 м3 на 1 га). Число растущих деревьев ели уменьшилось практически в 2 раза (210 шт. на 1 га), а запас древесины составил 62 м3 на 1 га. За рассматриваемый период для древостоя наблюдалось снижение суммы площадей сечений с 35,6 до 28,3 м2 на 1 га, а величина запаса древесины не изменилась: в 1981 г. - 330 м3 на 1 га; в 2019 г. - 335 м3 на 1 га. Количество депонированного древостоем углерода в 1981 г. составило 113 т на 1 га, в 2019 г. - 102 т на 1 га.
Таблица 3
Параметры растущей части древостоя пробной площади 5/81
Parameter of the stand 1981 г. 2019 г.
Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ель (Picea sp.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) Осина (Populus trémula L.) Итого Ель (Picea sp.) Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Осина (Populus tremula L.) Итого
Возраст, лет 53 54 53 53 53 - 90 90 90 90 -
Густота, экз/га 1005 570 80 50 15 1720 210 260 40 25 535
Средний диаметр стволов, см 16,3 16,0 15,8 6,4 34,9 16,2 18,5 28,7 15,8 50,8 26,0
Средняя высота деревьев, м 20,9 17,3 16 8,1 26,0 19,7 21,0 24,5 18,5 32,0 25,0
Площадь сечения стволов, м2/га 21,0 11,5 1,6 0,2 1,4 35,6 5,6 16,8 0,8 5,1 28,3
Запас стволовой древесины, м3/га 203 97 12 1 17 330 62 193 6 74 335
Доля в общем запасе, % 61,5 29,4 3,6 0,3 5,2 100,0 18,5 57,6 1,8 22,1 100,0
Масса стволовой древесины, т/га 89 38 5 4 6 143 22 80 3 27 133
Масса коры, т/га 12 3 1 1 1 18 2 10 1 4 16
Масса ветвей, т/га 13 6 1 1 1 22 3 12 1 3 19
Масса хвои/листвы, т/га 3 4 0 0 0 7 2 2 0 0 5
Масса корней, т/га 20 10 2 2 2 36 5 17 1 8 32
Общая масса, т/га 137 61 10 8 10 226 34 121 5 43 204
Содержание C, т/га 68 31 5 4 5 113 17 60 3 22 102
Table 3
Parameters of the growing part of the stand of sample area 5/81
Параметр древостоя 1981 2019
White birch (Betula pubescens Ehrh.) Spruce (Picea sp.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Mountain ash (Sorbus aucuparia L.) Aspen (Populus tremula L.) Total Spruce (Picea sp.) White birch (Betula pubescens Ehrh.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Aspen (Populus tremula L.) Total
Age, years 53 54 53 53 53 - 90 90 90 90 -
Density, ex/ha 1005 570 80 50 15 1720 210 260 40 25 535
Average trunk diameter, cm 16.3 16.0 15.8 6.4 34.9 16.2 18.5 28.7 15.8 50.8 26.0
Average tree height, m 20.9 17.3 16 8.1 26.0 19.7 21.0 24.5 18.5 32.0 25.0
Basal area, m2/ha 21.0 11.5 1.6 0.2 1.4 35.6 5.6 16.8 0.8 5.1 28.3
Stem wood stock, m3/ha 203 97 12 1 17 330 62 193 6 74 335
Share in total stock, % 61.5 29.4 3.6 0.3 5.2 100.0 18.5 57.6 1.8 22.1 100.0
Weight of stem wood, t/ha 89 38 5 4 6 143 22 80 3 27 133
Weight of bark, t/ha 12 3 1 1 1 18 2 10 1 4 16
Weight of branches, t/ha 13 6 1 1 1 22 3 12 1 3 19
Mass of needles/leaves, t/ha 3 4 0 0 0 7 2 2 0 0 5
Weight of roots, t/ha 20 10 2 2 2 36 5 17 1 8 32
Total weight, t/ha 137 61 10 8 10 226 34 121 5 43 204
C content, t/ha 68 31 5 4 5 113 17 60 3 22 102
Пробная площадь 9/83 (табл. 4) заложена в 1983 г. под руководством А.В. Письмеро-ва в березовом насаждении, сформировавшемся на месте узколесосечной вырубки 1928 г. со сжиганием порубочных остатков. Сжигание порубочных остатков часто приводило к возникновению сплошных палов, в результате чего уничтожались оставшиеся после рубки еловый подрост и тонкомер. В 1983 г. преобладающей по числу деревьев (1342 шт. на 1 га) и запасу древесины (287 м3 на 1 га) на пробной площади была береза. Ель, представленная двумя поколениями, имела запас 17 м3 на 1 га. Единичными деревьями были представлены пихта, липа и осина. К 2022 г.
произошло естественное изреживание березового элемента леса с сокращением количества растущих деревьев в 3 раза (до 400 шт. на 1 га), при этом запас древесины повысился до 324 м3 на 1 га. Количество растущих деревьев ели практически не изменилось (450 шт. на 1 га), а их запас составил 43 м3 на 1 га. Кроме единичных деревьев осины, липы и пихты, во втором ярусе отмечены единичные деревья клена остролистного. За рассматриваемый временной промежуток на пробной площади произошло увеличение запаса древостоя с 332 до 470 м3 на 1 га. Также наблюдается повышение депонированного биомассой древостоя углерода со 109 до 151 т на 1 га.
Таблица 4
Параметры растущей части древостоя пробной площади 9/83
1983 г. 2022 г.
Параметр древостоя Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ель I (Picea sp.) Ель II (Picea sp.) Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Осина (Populus trémula L.) Итого Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Осина (Populus tremula L.) Ель (Picea sp.) Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Клен остролистный (Acer platanoides L.) Итого
Возраст, лет 55 60 50 50 60 55 - 95 95 95 90 100 20 -
Густота, экз/га 1342 12 470 10 26 30 1890 400 34 450 10 18 2 914
Средний диаметр стволов, см 16,6 16,7 8,7 8,0 9,1 29,9 15,2 28,9 51,1 13,6 14,6 16,2 8,0 23,7
Средняя высота деревьев, м 21,8 18,0 0,4 7,9 15,1 27,6 20,3 28,5 31,0 12,5 12,0 17,5 9,5 26,2
Площадь сечения стволов, м2/га 29,0 0,3 2,8 0,1 0,2 2,1 34,4 26,2 7,0 6,5 0,2 0,4 0,0 40,3
Запас стволовой древесины, м3/га 287 3 14 1 1 26 332 324 99 43 1 3 0 470
Доля в общем запасе, % 86,4 0,9 4,2 0,3 0,3 7,8 100,0 68,9 21,1 9,1 0,2 0,6 0,0 100,0
Масса стволовой древесины, т/га 129 1 0 0 1 10 140 145 36 16 0 1 0 199
Масса коры, т/га 17 0 0 0 0 2 19 17 6 2 0 0 0 25
Масса ветвей, т/га 19 0 0 0 0 1 21 21 4 3 0 0 0 28
Масса хвои/листвы, т/га 4 0 1 0 0 0 5 4 0 2 0 0 0 7
Масса корней, т/га 27 0 2 0 0 3 33 27 11 5 0 1 0 44
Общая масса, т/га 196 1 4 0 1 16 218 214 58 28 1 2 0 303
Содержание С, т/га 98 1 2 0 1 8 109 107 29 14 0 1 0 151
Table 4
Parameters of the growing part of the stand of sample area 9/83
1983 2022
Parameter of the stand White birch (Betula pubescens Ehrh.) Spruce I (Picea sp.) Spruce II (Picea sp.) Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Aspen (Populus tremula L.) Total White birch (Betula pubescens Ehrh.) Aspen (Populus tremula L.) Spruce (Picea sp.) Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Norway maple (Acer platanoides L.) Total
Age, years 55 б0 50 50 б0 55 - 95 95 95 90 100 20 -
Density, ex/ha 1342 12 470 10 2б 30 1890 400 34 450 10 18 2 914
Average trunk diameter, cm 1б.б 1б.7 8.7 8.0 9.1 29.9 15.2 28.9 51.1 13.б 14.б 1б.2 8.0 23.7
Average tree height, m 21.8 18.0 0.4 7.9 15.1 27.б 20.3 28.5 31.0 12.5 12.0 17.5 9.5 2б.2
Basal area, m2/ha 29.0 0.3 2.8 0.1 0.2 2.1 34.4 2б.2 7.0 б.5 0.2 0.4 0.0 40.3
Stem wood stock, m3/ha 287 3 14 1 1 2б 332 324 99 43 1 3 0 470
Share in total stock, % 8б.4 0.9 4.2 0.3 0.3 7.8 100.0 б8.9 21.1 9.1 0.2 0.б 0.0 100.0
Weight of stem wood, t/ha 129 1 0 0 1 10 140 145 3б 1б 0 1 0 199
Weight of bark, t/ha 17 0 0 0 0 2 19 17 б 2 0 0 0 25
Weight of branches, t/ha 19 0 0 0 0 1 21 21 4 3 0 0 0 28
Mass of needles/leaves, t/ha 4 0 1 0 0 0 5 4 0 2 0 0 0 7
Weight of roots, t/ha 27 0 2 0 0 3 33 27 11 5 0 1 0 44
Total weight, t/ha 19б 1 4 0 1 1б 218 214 58 28 1 2 0 303
C content, t/ha 98 1 2 0 1 8 109 107 29 14 0 1 0 151
Пробная площадь 10/83 (табл. 5) заложена в 1983 г. под руководством А.В. Письмерова в березовом насаждении, сформировавшемся на месте узколесосечной вырубки 1928 г. со сжиганием порубочных остатков. Сжигание порубочных остатков часто приводило к возникновению сплошных палов, в результате чего уничтожались оставшиеся после рубки еловый подрост и тонкомер. В 1989 г. преобладающей по числу деревьев (910 шт. на 1 га) и запасу древесины (338 м3 на 1 га) на пробной площади являлась береза. Ель, представленная двумя поколениями, имела запас 30 м3 на 1 га (684 шт. на 1 га). Единичными деревьями на пробной площади были представлены такие породы, как осина
и липа. К 2022 г. произошло естественное изрежи-вание березового элемента леса с сокращением количества деревьев в 3 раза (306 шт. на 1 га). По числу стволов стала преобладать на пробной площади ель, представленная тремя поколениями (584 шт. на 1 га). Запас древесины деревьев ели составил 64 м3 на 1 га. Единичными деревьями в настоящее время представлены пихта, осина, липа и клен. В целом для древостоя сумма площадей сечений (1989 г. - 34,5 м2 на 1 га, 2022 г. - 33,3 м2 на 1 га), запас (1989 г. - 399 м3 на 1 га, 2022 г. - 400 м3 на 1 га) и количество депонированного углерода (1989 г. -134 т на 1 га, 2022 г. - 129 т на 1 га) за рассматриваемый период практически не изменились.
Таблица 5
Параметры растущей части древостоя пробной площади 10/83
Параметр древостоя 1989 г. 2022 г.
Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Осина (Populus trémula L.) Ель I (Picea sp.) Ель II (Ркеа sp.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Итого Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ель (Picea sp.) Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) Осина (Populus tremula L.) Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Клен остролистный (Acer platanoides L.) Итого
Возраст, лет 60 65 55 65 60 - 95 100 90 100 95 25 -
Густота, экз/га 910 14 14 670 48 1656 306 584 14 14 34 72 1024
Средний диаметр стволов, см 19,8 39,4 21,8 9,0 12,8 16,3 28,4 13,5 17,6 55,8 21,6 9,8 20,3
Средняя высота деревьев, м 27,9 32,2 22,3 9,8 19,8 26,1 31,5 15,0 16,0 36,5 20,5 10,5 27,0
Площадь сечения стволов, м2/га 28,0 1,7 0,5 4,3 0,6 34,5 19,4 8,4 0,3 3,4 1,2 0,5 33,3
Запас стволовой древесины, м3/га 338 25 6 24 6 399 263 64 3 56 12 3 400
Доля в общем запасе, % 84,7 6,3 1,5 6,0 1,5 100,0 65,8 16,0 0,8 14,0 3,0 0,8 100,0
Масса стволовой древесины, т/га 157 9 2 9 2 179 119 25 2 21 5 1 173
Масса коры, т/га 19 1 0 1 1 22 13 2 0 3 1 0 20
Масса ветвей, т/га 23 1 0 2 0 26 17 4 0 2 1 0 25
Масса хвои/листвы, т/га 4 0 0 2 0 6 3 3 0 0 0 0 6
Масса корней, т/га 27 3 1 3 1 34 20 7 0 6 2 1 35
Общая масса, т/га 229 15 3 16 5 267 172 41 3 32 9 3 259
Содержание С, т/га 114 7 2 8 2 134 86 20 1 16 4 1 129
Table 5
Parameters of the growing part of the stand of sample area 10/83
Parameter of the stand 1989 2022
White birch (Betula pubescens Ehrh.) Aspen (Populus trémula L.) Spruce I (Picea sp.) Spruce II (Picea sp.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Total White birch (Betula pubescens Ehrh.) Spruce (Picea sp.) Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) Aspen (Populus tremula L.) Winter linden tree (Tilia cordata Mill.) Norway maple (Acer platanoides L.) Total
Age, years б0 б5 55 б5 б0 - 95 100 90 100 95 25 -
Density, ex/ha 910 14 14 б70 48 1б5б 30б 584 14 14 34 72 1024
Average trunk diameter, cm 19.8 39.4 21.8 9.0 12.8 1б.3 28.4 13.5 17.б 55.8 21.б 9.8 20.3
Average tree height, m 27.9 32.2 22.3 9.8 19.8 2б.1 31.5 15.0 1б.0 3б.5 20.5 10.5 27.0
Basal area, m2/ha 28.0 1.7 0.5 4.3 0.б 34.5 19.4 8.4 0.3 3.4 1.2 0.5 33.3
Stem wood stock, m3/ha 338 25 б 24 б 399 2б3 б4 3 5б 12 3 400
Share in total stock, % 84.7 б.3 1.5 б.0 1.5 100.0 б5.8 1б.0 0.8 14.0 3.0 0.8 100.0
Weight of stem wood, t/ha 157 9 2 9 2 179 119 25 2 21 5 1 173
Weight of bark, t/ha 19 1 0 1 1 22 13 2 0 3 1 0 20
Weight of branches, t/ha 23 1 0 2 0 2б 17 4 0 2 1 0 25
Mass of needles/leaves, t/ha 4 0 0 2 0 б 3 3 0 0 0 0 б
Weight of roots, t/ha 27 3 1 3 1 34 20 7 0 б 2 1 35
Total weight, t/ha 229 15 3 1б 5 2б7 172 41 3 32 9 3 259
C content, t/ha 114 7 2 8 2 134 8б 20 1 1б 4 1 129
На примере постоянных пробных площадей, заложенных в березовых насаждениях на узколесосечных вырубках, проводилось сопоставление возрастного изменения таксационных показателей фактических древостоев с данными моделей хода роста для березовых древостоев в типе леса ельник кисличный заповедника «Кологривский лес» (рис.).
Ростовые линии по средней высоте синхронны с моделью для всех пробных площадей, кроме 3/81, где за рассматриваемый временной промежуток средняя высота увеличилась на 60%. Для совокупности древостоев пробных площадей в возрасте 50-55 лет средняя высота составила 20,8 м, в возрасте 90-95 лет - 27,1 м, а отклонения от смоделированной кривой составили ±1%. По среднему
диаметру после 70 лет на пробных площадях наблюдается более интенсивный прирост, чем в модели хода роста по среднему диаметру. Для совокупности древостоев отклонения от смоделированной кривой составляют ±8%. Наиболее значительными являются отклонения модели хода роста от фактических данных для суммы площадей сечений и запаса древесины. Для совокупности древостоев в 50-55 лет запасы на пробных площадях в среднем превышают смоделированные на 74%, а в 90-95 лет - на 34%. Таким образом, на отдельно взятых пробных площадях на старых узколесосечных вырубках запасы и площади сечений выше, чем усредненные данные по совокупности березовых древостоев.
.0 m
2/81 -9/83
40 60 80
Возраст, лет
3/81 -10/83
в
120
5/81 -Модель
2/81 -9/83
40 60 80
Возраст, лет
3/81 -10/83
120
5/81 -Модель
Ф т Ф
о
>s ф
ч: га 3
о ç
с га
О
120
Возраст, лет
2/81 -3/81 -5/81
-9/83 -10/83 -Модель
2/81 -9/83
40 60 80 100
Возраст, лет
3/81 -5/81
-10/83 -Модель
120
Рис. Сопоставление возрастного изменения березовых древостоев на пробных площадях с моделью хода роста для типа леса ельник кисличный (запасы и суммы площадей сечений
в пересчете на чистые древостои): а) средняя высота; б) средний диаметр; в) сумма площадей сечений, г) запас
a Ь
2/81 -9/83
40 60 80 Age, years
3/81 -10/83
c
120
5/81 -Model
2/81 -9/83
40 60 80 Age, years
3/81 -10/83
120
5/81 -Model
in
га E ф
« ff ra
(Я
ra m
120
2/81 -9/83
Age, years
3/81 -
— 10/83 -
5/81 ■Model
2/81 -9/83
40 60 80 Age, years
3/81 -
-10/83 -
120
5/81 -Model
Fig. Comparison of age changes of birch stands on sample plots with the growth model for the sagebrush spruce forest type (stock and basal area in terms of pure stands): a) average height; b) average diameter; c) basal area, d) stock
б
а
г
d
Выводы Conclusions
Для 5 постоянных пробных площадей в спелых и перестойных березовых древостоях на узколесосечных вырубках заповедника «Кологривский лес» проведен анализ возрастных изменений таксационных показателей (средние высота и диаметр, число деревьев, сумма площадей сечений, запас, биомасса фракций, содержание углерода в биомассе) за период с 1981-1983 по 2018-2022 гг. На рассмотренных пробных площадях преобладающим
Список источников
1. Демаков Ю.П., Пуряев А.С., Черных В.Л., Черных Л.В. Использование аллометрических зависимостей для оценки фитомассы различных фракций деревьев и моделирования их динамики // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия «Лес. Экология. Природопользование». 2015. № 2 (26). С. 19-36. EDN: UBKTFJ
2. Дубенок Н.Н., Лебедев А.В., Чистяков С.А. Динамика рядов распределения деревьев по толщине на постоянных пробных площадях заповедника «Кологривский лес» // Научные труды государственного природного заповедника «Кологривский лес»: Сборник научных трудов. Кологрив: Государственный природный заповедник «Кологривский лес», 2023. Вып. 2. С. 27-38. EDN: ZUWMXS
3. Дубенок Н.Н., Лебедев А.В., Чистяков С.А. Ход роста древостоев в еловых типах леса заповедника «Кологривский лес» // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2023. Т. 1, № 70. С. 81-90. https://doi.Org/10.24419/LHI.2304-3083.2023.2.03
4. Загреев В.В., Сухих В.И., Швиденко А.З., Гусев Н.Н. и др. Общесоюзные нормативы для таксации лесов: Справочник. М.: Колос, 1990. 495 с.
5. Иванов А.Н., Буторина Е.А., Балдина Е.А. Многолетняя динамика коренных южнотаежных ельников в заповеднике Кологривский лес // Вестник Московского университета. Серия 5 «География». 2012. № 3. С. 74-79. EDN: PGCTSJ
6. Кологривский лес: экологические исследования: Сборник статей АН СССР / Институт эволюции, морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова; Отв. ред. В.Е. Соколов. М.: Наука, 1986. 125 с.
7. Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В., Орлов А.Я., Зворыкина К.В. и др. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»): Сборник. М.: Наука, 1988. 220 с.
8. Коротков С.А. Смена состава древостоев и устойчивость защитных лесов центральной части Русской равнины: Монография. Москва: АНО «Доблесть эпох», 2023. 168 с. EDN: TTHPPA
9. Кузьмичев В.В. Закономерности динамики дре-востоев: принципы и модели. Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.
10. Лебедев А.В., Чистяков С.А. Долговременные наблюдения на пробных площадях в древостоях ядра заповедника «Кологривский лес» // Вклад особо
элементом леса на каждом возрастом промежутке является береза, но в настоящее время древостой приближаются к этапу начала распада. На месте чистых березовых насаждений в будущем сформируются смешанные елово-липовые насаждения. При сопоставлении изменения таксационных показателей на постоянных пробных площадях с моделью хода роста березовых древостоев в типе леса ельник кисличный выявлено, что для фактических древостоев изменения средних высот синхронны с кривой, полученной по модели, а по остальным показателям имеются значительные расхождения.
References
1. Demakov Yu.P., Puryaev A.S., Chemykh V.L., Chernykh L.V. Allometric dependances application to assess phytomass of various fractions of trees and simulation of their dynamics. Vestnik of Volga State University of Technology. Series: Forest. Ecology. Nature Management. 2015;2(26):19-36. (In Russ.)
2. Dubenok N.N., Lebedev A.V., Chistyakov S.A. Dynamics of tree diameter distribution in the permanent sample plots of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. In: Scientific Papers of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. Ed. by Lebedev A.V. Kologriv: Kologrivsky Forest Nature Reserve, 2023;2:27-38. (In Russ.)
3. Dubenok N.N., Lebedev A.V., Chistyakov S.A. Forest stand development in the spruce forest types of "The Kologrivsky Les" nature reserve. Vestnik Bu-ryatskoy gosudarstvennoy sel 'skokhozyaystvennoy akademii im. V.R. Filippova. 2023;1:81-90. (In Russ.) https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2023.2.03
4. Zagreev V.V., Sukhikh V.I., Shvedenko A.Z., Gu-sev N.N. et al. All-Union standards for forest inventory: reference book. Moscow, Russia: Kolos, 1990:495. (In Russ.)
5. Ivanov A.N., Butorina E.A., Baldina E.A. Long-term dynamics of primary spruce forests (southern taiga) in the Kologriv Forest Natural Reserve. Lomono-sov Geography Journal. 2012;3:74-79. (In Russ.)
6. Kologrivsky forest: Ecological research: proceedings. Moscow, Russia: Nauka, 1986:125. (In Russ.)
7. Abaturov Yu.D., Pismerov A.V., Orlov A.Ya. et al.
Indigenous dark coniferous forests of the southern taiga (Kologrivsky Forest reserve): proceedings. Ed. by Ut-kin A.I., Orlov A.Ya. Moscow, Russia: Nauka, 1988:220. (In Russ.)
8. Korotkov S.A. Changes in the composition of forest stands and the stability of protective forests in the central part of the Russian Plain: monograph. Moscow, Russia: ANO "Doblest' epokh", 2023:168. (In Russ.)
9. Kuzmichev V.V. Patterns of forest stand dynamics: principles and models: monograph. Novosibirsk, Russia: Nauka, 2013:208. (In Russ.)
10. Lebedev A.V., Chistyakov S.A. Long-term observations on permanent sample plots in stands of the Kologrivsky Forest Nature Reserve.
охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: Современное состояние и перспективы: Материалы IIВсероссийской (с международным участием) конференции, приуроченной к 15-летию создания заповедника «Кологривский лес», г. Кологрив, 28-29 октября 2021 г. Кологрив: Государственный природный заповедник «Кологривский лес», 2021. С. 31-43. EDN: TSNVUN
11. Луговая Д.Л. Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов (восток Костромской области): Дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2008. 163 с.
12. Немчинова А.В. Дифференциация лесных фи-тохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса»: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. 23 с.
13. Рогозин М.В., Разин Г.С. Развитие древо-стоев. Модели, законы, гипотезы: Монография. Пермь: Пермский государственный национальный исследовательский университет, 2015. 277 с. EDN: UOKKIR
14. Рожков Л.Н. Методические подходы расчета углеродных пулов в лесах Беларуси // Труды БГТУ. Лесное хозяйство. 2011. № 1. С. 62-70. EDN: VDHDZZ
Сведения об авторах
Николай Николаевич Дубенок, академик РАН, д-р с.-х. наук, профессор, заведующий кафедрой сельскохозяйственный мелиораций, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127434, г. Москва, Тимирязевская ул., 49; е-mail: ndubenok@mail.ru
Александр Вячеславович Лебедев, канд. с.-х. наук, доцент кафедры землеустройства и лесоводства, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127434, г. Москва, Тимирязевская ул., 49; научный сотрудник, Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына; 157440, Костромскаяобласть,Кологривскийрайон,г. Кологрив, Центральная ул., 15; е-mail: alebedev@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0000-0002-8939-942X
Сергей Анатольевич Чистяков, аспирант кафедры землеустройства и лесоводства, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127434, г. Москва, Тимирязевская ул., 49; заместитель директор по науке, Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына; 157440, Костромская область, Кологривский район, г. Кологрив, Центральная ул., 15; е-mail: bober.vet@mail.ru
Статья поступила в редакцию 04.03.2024 Одобрена после рецензирования 22.03.2024 Принята к публикации 29.03.2024
II Vserossiyskaya (s mezhdunarodnym uchastiyem) konfe-rentsiya, priurochennaya k 15-letiyu sozdaniya zapoved-nika "Kologrivskiy les" "Vklad osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriy v ekologicheskuyu ustoychivost' re-gionov: sovremennoe sostoyanie iperspektivy", Kologriv, October 28-29, 2021. Kologriv: Kologrivsky Forest Nature Reserve, 2021:31-43. (In Russ.)
11. Lugovaya D.L. The role of ecotopic and anthropogenic factors in the formation of species and structural diversity of southern taiga forests (eastern Kostroma region): CSc (Bio) thesis. Moscow, Russia, 2008:163. (In Russ.)
12. Nemchinova A.V. Differentiation of forest phy-tochores in the river basin Ponga on the example of landscapes of "the Kologrivsky Forest": CSc (Bio) thesis. Syktyvkar, Russia, 2005:23. (In Russ.)
13. Rogozin M.V., Razin G.S. Development of forest stands. Models, laws, hypotheses: monograph. Perm: Perm State University, 2015:277. (In Russ.)
14. Rozhkov L.N. Approaches calculation of carbon pools in the forests of Belarus. Proceedings of BSTU. № 1. Forestry. 2011;1:62-70. (In Russ.)
Information about the authors
Nikolay N. Dubenok, Academician of the RAS, DSc (Agr), Professor, Head of the Department of Agricultural Land Reclamation, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); e-mail: ndubenok@mail.ru
Aleksandr V. Lebedev, CSc (Agr), Associate Professor at the Department of Land Management and Forestry, Russian State Agrarian University -Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); Research Associate, Kologrivsky Forest Nature Reserve (15 Tsentral'naya St., Kologriv, Kostroma Region, 157440, Russian Federation); e-mail: alebedev@rgau-msha.ru
Sergey A. Chistyakov, postgraduate student at the Department of Land Management and Forestry, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); Deputy Director for Science, Kologrivsky Forest Nature Reserve (15 Tsentral'naya St., Kologriv, Kostroma Region, 157440, Russian Federation); e-mail: bober.vet@mail.ru
The article was submitted to the editorial office March 04, 2024
Approved after reviewing March 22, 2024 Accepted for publication March 29, 2024
