CC BY
11УДК 598.1:591.53 (477.75)
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ANTHERICUM RAMOSUM Ь. (ASPARAGACEAE) В ФИТОЦЕНОЗАХ ПРЕДГОРНОГО КРЫМА
Вахрушева Л. П., Заднепровская Е. В.
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, vakhl@inbox.ru, light.midnight1994@gmail.com
Изучены морфологические критерии, позволившие подразделить генеративные растения Anthericum ramosum Ь. на возрастные состояния g1, g2, g3, g4 , а также идентифицировать особи сенильного возраста. Изучена возрастная структура пяти ценопопуляций Anthericum ramosum Ь. в петрофитных степях предгорного Крыма, установлена возможность ранней диагностики негативных тенденций, возникающих в ценопопуляциях, на основе учета доли возрастных состояний g1, g2, g3, g4 в группе генеративных особей.
Ключевые слова: Anthericum ramosum Ь., морфологические критерии, возрастной спектр, ценопопуляция, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Из двух видов рода АпШегюит (Anthericum ramosum Ь. и Л. liliago Ь), произрастающих на территории Крымского полуострова, в Красную книгу Республики Крым (2015) внесен только Anthericum liliago как вид редкий, известный в настоящее время только из одного местообитания - ландшафтно-рекреационного парка «Лисья бухта - Эчки-Даг» (Красная книга Республики Крым, 2015, стр. 94). Anthericum ramosum распространен более широко: Предгорье, ЮБК, яйла Ай-Петри, где произрастает в кустарниковых зарослях, на опушках светлых редколесий и в фитоценозах петрофитных степей. Как вид декоративный, уничтожается сборщиками букетов или выкапывается с целью дальнейшей продажи; в условиях Предгорья местообитания разрушается при строительстве и добыче стройматериалов, поэтому численность вида и ареал заметно сокращаются. Фитоценозы, в составе которых встречается Anthericum ramosum, находятся в разных условиях антропогенного воздействия, что сказывается на их структуре и на структуре ценопопуляций произрастающего в них венечника ветвистого. Отсюда понятна важность исследования Anthericum ramosum в его естественных местах произрастания и сбережение экотопов, служащих местами локализации одного из декоративных растений крымских природных ландшафтов.
Цель настоящего исследования - выяснение реакции численности и возрастной структуры ценопопуляций Anthericum ramosum на степень антропогенного воздействия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Anthericum ramosum Ь. (венечник ветвистый) - многолетний травянистый поликарпик, ксеромезофит, по гелиоморфе - сциогелиофит, по особенностям ритмики сезонного развития растение принадлежит к летне-зеленым флористическим элементам (Голубев, 1996).
Исследование фитоценозов с произрастанием Anthericum ramosum проводилось в соответствии с классическими геоботаническими методами (Шенников, 1964), изучение численности и возрастной структуры ценопопуляций по методикам Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975).
2015 Ekosistemy, 4: 14-19
Published by Federal state autonomous education institution of higher education "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования проводились в Крымском предгорье в следующих ассоциациях петрофитных степей:
1. Siderietum (аигюае) - Festucoso (гирюо1ае) thymosum (саШегп) (окр. с. Скалистое Бахчисарайского района);
2. Cephalarietum (uralensis) - Festucoso (rupicolae) scutellariosum (stevenii) (окр. г. Симферополя, западный склон горы Байраклы);
3. Satureetum (tauricae) festucosum (rupicolae) (окр. с. Вишенное, Белогорский район);
4. Salvinietum (scabiosifolii) - Festucoso (rupicolae) thymosum (callierii) (окр. Симферополя, склон восточной экспозиции);
5. Scutellarietum (stevenii) Festucoso (rupicolae) t:hymosum (callierii) (склон юго-западной экспозиции, в 3 км к югу от с. Левадки, Симферопольский район).
Нашими предшествующими исследованиями были выявлены диагностические признаки возрастных состояний у АпЛепсит ramosum и установлено, что в прегенеративной группе растений подразделение следует проводить по количеству листьев и числу жилок на первом листе (Вахрушева, 1994). В этой же статье было проведено предварительное разделение генеративных растений на особи молодые генеративные (£1), переходные к зрелым генеративным (§2), зрелые генеративные (§3) и стареющие генеративные (§4). В настоящей работе конкретизирован комплекс качественно-количественных морфологических признаков, который позволяет дифференцировать генеративные растения на возрастные состояния §ь §2, §3, §4 и s (сенильные) на основании следующих критериев: ветвление соцветия, число боковых веточек в соцветии, величина отношения длины цветоноса к длине соцветия, длина цветоносного стебля и число цветков.
Молодые генеративные особи (§1) характеризуются неветвящимися соцветиями, несущими 15,7±0,9 цветков (рис. 1а). В молодых популяциях следует быть особенно внимательным при определении видовой принадлежности: в этом возрасте габитуально похожи Ап^епсит ramosum и А. ИИа^о. Отношение длины цветоноса к длине соцветия в возрастном состоянии §1 - 3:1.
Особи, переходные к зрелым генеративным (§2), имеют соцветие с одним (максимально - с двумя) осями второго порядка и 33,7±1,5 цветками (рис. 1б). Отношение длины цветоноса к длине соцветия как 2:1.
Расцвет растений генеративного возраста имеет место у Ап^епсит ramosum в возрасте §3, то есть в зрелом генеративном состоянии. У особей §3 развивается в соцветии не менее трех осей второго порядка, каждый из которых может проявлять тенденцию к образованию осей третьего порядка. Соцветия формируют до 48,0±2,1 цветков. Отношение длины цветоноса к длине соцветия в возрасте - 1:1 (рис. 2а).
В генеративном состоянии §4 растение резко снижает свои репродуктивные способности, что, в первую очередь, проявляется в снижении способности соцветия ветвиться и в уменьшении количества цветков в соцветии более чем в два раза, что составляет 20,2±1,7 (рис. 2б). Отношение длины цветоноса к длине соцветия в возрасте §4 -3.5:1.
Признаками, дополнительными к характеристике соцветия и количеству цветков, является количество листьев (от 8.0±0,1 до 15.3±0,3 для особей §1, §2, §3,) при высоте генеративного побега от 23,4±0,1 см до 71±1,4 см. В возрастном состоянии §4 у АпЛепсит ramosum высота генеративного побега резко снижается до 20,1±0,7 см, а количество листьев чаще всего становится равным 6,0±0,9. В сенильном возрасте растения развивают только 5 листьев (5,5±0,3), если и формируют генеративный побег, то он имеет высоту 16,5±0,3 см, изредка появляется ветвление в нижней части соцветия (как правило, в виде одной ветви 1-го порядка), количество цветков соответствует 5,4±1,5. Отношение длины цветоноса к длине соцветия в сенильном возрасте - 5:1.
Рис.1. Генеративная особь Anthericum ramosum в возрастных состояниях §1 (а) и g2 (б)
Рис. 2. Генеративная особь Anthericum ramosum в зрелом генеративном (а) и в стареющем
генеративном возрастных состояниях (б)
На основании дифференциации особей прегенеративной фазы развития по возрастным состояниям (Вахрушева, 1994) и данным настоящего исследования по разделению растений генеративного возраста для изученных популяций ЛшНепсит ramosum были проведены расчеты доли их участия в каждом фитоценозе и составлены спектры возрастных состояний (рис. 3-5).
В ассоциации Salvinietum (scabiosifolii) - Festucoso (гирюоке) thymosum (саШеги) ценопопуляция ЛшИепсит ramosum произрастает в количестве 400 растений: р1 - 16 (4 %); j - 25 (6 %); т - 52 (13 %); V - 57 (14 0 %); g - 203 (51 %); s - 47 (12 %) (рис. 3 а). Ценопопуляция ЛпНепсит ramosum в ассоциации Sideгietum (tauгicae) - Festucoso (гupicolae) thymosum (callieгii) представлена 403 особями: р1 - 57 (14 %); j - 34 (8 %); т - 39 (10 %); V - 53 (13 %); g - 198 (49 %); s - 22 (6 %) (рис. 3 б).
В ассоциации Cephalaгietum (uгalensis) - Festucoso (гupicolae) scutellaгiosum (stevenii) венечник присутствует в количестве 349 растений, представленных из: р1 - 31 (9 %); j - 58 (17 %); т - 49 (14 %) ; V - 53 (15 %); g - 158 (45 %) ; s - нет (рис. 4 а).
В чаброво-овсянницевой ассоциации ^аШгееШт (tauгicae) festucosum (гupicolae) произрастают, как и в предыдущей, 349 растений венечника, из которых: р1 - 24 (7 %); j - 38 (11 %); т - 42 (12 %); V - 66 (19 %); g - 172 (45 %); s - 7 (2 %) (рис. 4 б).
а б
Рис. 3. Возрастной спектр ценопопуляции ЛпНепсит ramosum в ассоциациях Salvinietum (scabiosifolii) - Festucoso (гupicolae) thymosum (callieгii) и Sideгietum (tauгicae) - Festucoso (гupicolae) thymosum (callieгii) соответственно
а б
Рис. 4. Возрастной спектр ценопопуляции Лnthericum ramosum в ассоциациях Cephalaгietum (uгalensis) - Festucoso (гupicolae) scutellaгiosum (stevenii) и Satuгeetum (tauгicae) festucosum
(гupicolae) соответственно
В ассоциации ScuteПarietum (йеуепи) Festucoso (трко1ае) thymosum (callierii) отмечено всего 284 особи венечника, из них: проростков (р1) - 9 (3 %); ювенильных ( ) - 10 (4 %); имматурных (т) - 6 (2 %); виргинильных (у) - 4 (1 %); генеративных (ё) - 210 (74 %); сенильных (s) - 45 (16 %) (рис. 5).
Доля участия, % ооооооооо
1 ё я
■
р1 ) т у Возрастные состояни 1 s
Рис. 5. Возрастной спектр ценопопуляции Лп^епсит ramosum в ассоциации ScuteПarietum феуепи) - Festucoso (гupicolae) thymosum (саШегп)
Представленные спектры возрастных состояний изученных популяций показывают, что в четырех из пяти ассоциаций Лп^епсит ramosum формирует полночленные нормальные ценопопуляции, во всех пяти - с преобладанием генеративных особей. Однако более детальный анализ возрастного спектра показывает, что в каждой ценопопуляции имеют место специфические соотношения групп ёь g2, g3, g4 среди особей генеративного возраста. Это определяет различные потенциальные возможности их дальнейшего развития. Так, ценопопуляция 1 (асс. Salуinietum (scabiosifolii) - Festucoso (трюо1ае) thymosum (саШегп) и 2 (асс. Sideгietum (tauгicae) - Festucoso (трюо1ае) thymosum (саШегп) оказались почти равной численности (400 и 403 особи соответственно), обе образуют полночленные возрастные спектры с близкими соотношениями особей различных возрастных состояний (рис. 3 а, 3 б). Очевидно, несмотря на пространственно-географическую удаленность этих популяций, эколого-ценотические условия в них практически одинаковы, что создает в обоих случаях достаточно благоприятную обстановку для существования вида. При этом заметим, что ЦП 2 содержит существенно большее число проростков и в 2 раза меньшее количество растений сенильного возраста. Кроме того, внутри группы генеративных особей ЦП 2 преобладают растения зрелого генеративного возраста, то есть g3 (124 экз./61 %), а особи возраста g4 обнаружены только в числе 14 (более 9 %). В ЦП 1 доминируют растения g4 - 139 особей, то есть стареющие генеративные растения здесь составляют около 70 % от общего числа этой возрастной группы. Таким образом, возрастная структура ЦП1 имеет более выраженную тенденцию к старению по сравнению с ЦП2.
ЦП 3 и 4 оказались совершенно одинаковой численности и близким соотношением групп возрастных состояний (рис. 4 а, 4 б). Однако ЦП 3 не содержит сенильных растений, а из 158 генеративных особей 95 принадлежат к возрастному состоянию gl и g2, что составляет 60 % от их общего количества. Растения возраста g4 здесь не были найдены. В ЦП 4 из 172 генеративных растений к группе g4 принадлежат 54 экземпляра (чуть больше 31 %), то есть 1/3 часть генеративных особей. Таким образом, на основе детальной дифференциации группы генеративных особей на молодые, переходные к зрелым, зрелые генеративные и стареющие ЦП 3 потенциально является более молодой.
ЦП 5 имеет самую низкую численность: 284 особи на 400м2. Хотя эта ЦП и характеризуется полночленным возрастным спектром, доля сенильных растений здесь самая высокая и составляет 16 %, а сумма проростков, ювенильных, имматурных и виргинильных особей - всего лишь 10 % (см. рис. 5). Кроме того, большая часть растений генеративного возраста (210 особей) представлена стареющими генеративными особями (143 экз. / 68 %). Таким образом, в возрастном спектре этой ценопопуляции более всего выражена правосторонняя тенденция. Именно этот участок среди всех изученных подвергается наиболее заметному антропогенному прессу в форме выпаса домашних животных из близрасположенного села и сбора растений на букеты. При исследовании орхидных установлено, что первой реакцией на антропогенное воздействие является снижение численности популяции при внешней сохранности полночленной возрастной структуры (Вахрушева, 1999). Похожим оказался ответ и Anthericum ramosum на усиление антропогенного воздействия. Однако благодаря введению более тонкой нюансировки в анализ возрастной составляющей генеративных растений и выяснению доли участия каждой из групп gj, g2, g3, g4 оказалось возможным выявить негативные тенденции, появившиеся в популяции при внешнем «благополучии» возрастного спектра.
ВЫВОДЫ
1. Качественно-количественными морфологическими критериями дифференциации генеративных растений Anthericum ramosum на возрастные состояния g1, g2, g3, g4 и выделения сенильных особей являются: ветвление соцветия, число боковых веточек в соцветии, величина отношения длины цветоноса к длине соцветия, длина цветоносного стебля и число цветков.
2. В фитоценозах Предгорного Крыма популяции Anthericum ramosum - нормальные, полночленные (за исключением ЦП3), со значительным преобладанием в возрастном спектре доли растений генеративного возраста.
3. В ценопопуляциях с явным преобладанием растений генеративного возраста соотношения доли особей возрастных состояний g1, g2, g3, g4 позволяют выявить раннее проявление негативных тенденций, возникающих в возрастном спектре, при усилении воздействия неблагоприятных факторов на ценопопуляцию.
Список литературы
Вахрушева Л. П. О возрастно-морфологических особенностях венечника ветвистого (Anthericum ramosum L.) в сообществах Предгорного Крыма / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С. 75-76.
Вахрушева Л. П. Морфометрическая характеристика возрастных групп Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. и состояние его ценопопуляций в фитоценозах Горного Крыма / Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М.: МШУ, 1999. - С. 49-50.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. Издание второе. - Ялта: НБС-ННЦ, 1996. - 126 с.
Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. д. б. н., проф. А. В. Ена и к. б. н. А. В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 480 с.
Работнов Т. А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950. - Вып. I. - С. 465-483.
Уранов А. А. Волновой спектр ценопопуляции как функция времени и энергетических процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. Науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
Шенников А. П. Введение в геоботанику: Учебник. - СПб. (Л.): Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. - 447 с.
Vakhrusheva L.P., Zadneprovskaya E.V. Age structure of Anthericum ramosum L. (Asparagaceae) population in phytocoenosis of the Piedmount Crimea // Ekosystemy. 2015. Iss. 4 (34). P. 14-19.
The morphological criteria which are differentiated generative plants on age status g1, g2, g3, g4 and identification of senilis age group is given in this article. Age structure of five coenopopulations of Anthericum ramosum in petrophyte steppes phytocoenosis of Piedmount Crimea were investigate. Estimate of part g1, g2, g3, g4 in the group generative plants is base for early diagnostic of negative tendency in coenopopulations.
Key words: Anthericum ramosum L., morphological criteria, age spectrum, coenopopulation, Crimea.
Поступила в редакцию 10.12.2015 г..
