CC BY
29УДК 574.3+582.594
DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11508
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ LAMYRA ECHINOCEPHALA (WILLD.) TAMAMSCH.
В ФИТОЦЕНОЗАХ ЛАНДШАФТНО-РЕКРЕАЦИОННОГО ПАРКА «БИТАК»
(ОКР. Г. СИМФЕРОПОЛЯ) Л.П. Вахрушева, Е.В. Заднепровская ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского» (Таврическая академия)
Россия, Симферополь e-mail: vakhl@inbox.ru, light.midnight1994@gmail.com
Выяснена пространственная структура и плотность ценопопуляции Lamyra echinocephala в пределах ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак». Авторами выделены основные морфологические критерии для дифференциации растений Lamyra echinocephala прегенеративного возраста: количество листьев и степень дифференциации листовой пластинки. Для особей генеративного и сенильного возрастов признаками дифференциации являются: количество корзинок на одном генеративном побеге, количество розеток вегетативных побегов.
Ключевые слова: Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch, фитоценоз, ценопопуляция, возрастной спектр.
CURRENT STATE COENOPOPULATION OF LAMYRA ECHINOCEPHALA (WILLD.)
TAMAMSCH. IN THE PHYTOCOENOSIS OF THE LANDSCAPE-RECREATIONAL PARK «BITAK» (SIMFEROPOL) L.P. Vakhrusheva, E.V. Zadneprovskaya
V.I. Vernadsky crimean federal university (Taurida academy) Russia, Simferopol e-mail: vakhl@inbox.ru, light.midnight1994@gmail.com
The spatial structure and density of the Lamyra echinocephala coenopopulation within the Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum association in the territory of the landscape-recreational park «Bitak» has been ascertained. The authors have identified the main morphological criteria for the differentiation of plants Lamyra echinocephala of pre-generational age: the number of leaves and the degree of differentiation of the leaf blade. For individuals of generative and senile age, the signs of differentiation are: the number of baskets on one shoot, the number of sockets of vegetative shoots.
Key words: Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch, phyto^enosis, coenopopulation, age spectrum.
Территории открытых каменисто-известняковых склонов и осыпей предгорного Крыма часто представляются как малопригодные для произрастания большинства видов растений, однако именно щебнисто-известняковые экотопы являются местом локализации уникальных флористических комплексов и редких растительных сообществ фриганоидного типа и петрофитных степей. Как правило, из-за нарастающего антропогенного пресса, особенно в черте населенных пунктов, экологическая ниша таких образований сужается, что приводит к деструкции или исчезновению популяций, видов и фитоценозов.
На щебнисто-известняковом склоне юго-западной экспозиции ландшафтно-рекреационного парка «Битак», обозначенного в Программе Биоразнообразия [1] в качестве Приоритетной территории (№ 32) очень высокой приоритетности в составе петрофитно-степной ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum на площади размером 400 м2 авторами была обнаружена популяция реликтового вида Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch [2], ареал которого охватывает Крым, Кавказ, Малую Азию. Согласно Красной книге Республики Крым [3], природоохранный статус вида определен, как «сокращающийся в численности (2)».
В связи с этим была определена цель исследования - изучение современного состояния ценопопуляции Lamyra echinocephala, произрастающей на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак» с точки зрения численности и пространственной структуры, а также выделение морфологических критериев, позволяющих дифференцировать возрастные состояния вида для выяснения возрастного спектра его ценопопуляции.
Фитоценоз изучался стандартными геоботаническими методами [4]. В связи с особенностями пространственного расположения сообщества, пробная площадь размером 400 м2 (40^10 м) была заложена вдоль склона. Определение пространственной структуры Lamyra echinocephala
проводилось методом «ближайшего соседа». Полученные данные анализировались по показателю неравномерности Кларка-Эванса [5]:
гЛ
R = — rff
где rA - среднее расстояние до ближайшего соседа, ГБ - среднее расстояние до ближайшего соседа, ожидаемое при случайном распределении объектов.
Выявление и учет качественно-количественных критериев морфологических признаков возрастных состояний особей Lamyra echinocephala осуществлялись по классическим принципам [6; 7; 8; 9; 10]. Численность и плотность популяций редких видов также определялась стандартными методами.
При изучении пространственной структуры было установлено, что среднее расстояние между особями Lamyra echinocephala соответствует 27,6±2,9 см. Показатель Кларка-Эванса для данной ценопопуляции оказался равным 29,4. Критерий Стьюдента (при f = 34) равен 2,032 - следовательно, сравниваемые значения критерия (критическое и рассчитанное) статистически достоверны на уровне 0,05. Поскольку R>1, то характер распределения особей ценопопуляции в фитоценозе -контагиозный: особи ламиры ежеголовой образуют некоторые локусы скоплений диаметром от 20 до 50 см, между которыми имеют место существенные расстояния (до 90 см).
Помимо изучаемого вида, представленного 114 экземплярами, в сообществе произрастают еще 6 видов растений, охраняемых Красной книгой РК [3]: Satureja taurica (57 особей) и Stipa ucrainica (48 особей). Asphodeline taurica (24 особи), а также Rumia crithmifolia, найденная на участке в числе 13 особей. Наименьшей численностью характеризуются: Paronychia cephalotes - 4 экземпляра, Convolvulus sericocephalus - 1 особь. В данном фитоценозе для охраняемых видов были установлены следующие показатели плотности: Satureja taurica (0,14 экз/м2) и Stipa ucrainica - 0,12 экз/м2, Asphodeline taurica (0,06 экз/м2), Rumia crithmifolia (0,03 экз/м2), Paronychia cephalotes (0,01 экз/м2), Convolvulus sericocephalus (0,002 экз/м2), что свидетельствует и об их уязвимости как компонентов сообщества. Плотность ценопопуляции Lamyra echinocephala составляет 0,28 экз/м2, т.е. ламира показывает заметно большую плотность, по сравнению с другими охраняемыми видами этого сообщества, а поэтому можно предположить, что проявляет и необходимую устойчивость как компонент фитоценоза.
У Lamyra echinocephala имеют место периоды прегенеративной, генеративной и сенильной стадий развития, однако большая часть дифференцирующих признаков изучалась на растениях, произрастающих за пределами данного фитоценоза у единично найденных экземпляров, но в границах заказника «Битак», т.е. в пределах одной популяции. На пробной площади сообщества были выявлены и изучались растения виргинильного, генеративного и субсенильного возрастов. Признаки, характеризующие различные возрастные состояния, имеют следующий вид.
Семена (se) гладкие, черные, 3-5мм длиной.
Проростки (p) на территории «Битак» не были обнаружены, поэтому их изучение проводилось в лабораторных условиях. Семена проращивали согласно ГОСТу [11]. Однако, в связи с малым количеством семян и редкостью растений, число заложенных для опыта семянок на чашку Петри ограничивалось 10-25 шт. (по рекомендации - 50 шт.). Предпосевная дезинфекция производилась с помощью перекиси водорода (3%) и препарата «Белизна» (7%). Семена замачивали в растворе гибберелловой кислоты концентрацией 25 мг/л, 50 мг/л, 100 мг/л. Проклюнувшиеся семена высаживали на смесь торфа, агроперлита и вермикулита (1:1:1) [11]. Проростки появлялись в течение 5-10 дней, вырастали до 3 см, развивая два семядольных листа ярко-зеленого цвета: длиной до 1,5 см и шириной - 0,3-0,6 см. Далее проростки переходили в ювенильное возрастное состояние, которое уже изучалось на экземплярах, произрастающих в природных условиях.
Ювенильное состояние (j). Сохраняются семядольные листья (зеленого, буро-зеленого и черно-бурого цвета), развивается 4-7 новых листьев длиной от 0,7 см до 3,5 см. Во всех исследуемых образцах вторая пара листьев (внутреннего круга розетки) длиннее, чем первая. Лист ланцетовидной формы с шипиком на верхушке.
Имматурное состояние (im). В этом возрасте у растения обнаруживаются от 7 до 14 зеленых вегетирующих листьев, сохраняются 8-15 сухих листьев, длина листовых пластинок колеблется от 3,0 до 10,0 см, глубина их рассечения составляет 0,1- 0,8 см. У имматурной зрелой особи (в переходном возрастном состоянии к виргинильной) в области каудекса уже может иметь место начальная партикуляция.
Виргинильное возрастное состояние (v). В виргинильном возрасте количество отмерших листьев 40-45, а вегетирующих листьев почти в два раза меньше, т.е. от 20 до 25 штук (длина листьев - 815 см), глубина рассечения листовой пластинки - 0,9-2,0 см. следовательно, для дифференциации возрастных состояний у ламиры, начиная с виргинильного возраста, не стоит использовать такой признак как соотношение отмирающих и нарастающих частей, а более объективным будет учет размера листьев и глубины (степени) рассечения листовой пластинки. Вероятно, в связи с тем, что растения Lamyra echinocephala обитают на чрезвычайно сухих экотопах, дефицит влаги «заставляет» их вырабатывать особый, специфический механизм адаптации, который приводит к возникновению несоответствия у еще растущего растения в соотношении количества нарастающих и отмирающих листьев.
Генеративное возрастное состояние (g). В пределах изученной ценопопуляции генеративные растения удалось подразделить на: молодые генеративные (gi) и взрослые генеративные (g2). В нашей выборке молодые генеративные (gi) растения высотой до 30 см развивают от одной до трех розеток, образующих генеративные побеги с 1-6 корзинками (с фертильными цветками); вегетативных розеток 1-3 шт. Усохшие прошлогодние побеги и розетки с усохшими листьями присутствуют в числе 3-5 шт.
Взрослые генеративные (g2) высотой 30-50 см, развивают до 12 генеративных побегов. Максимальное количество корзинок на одном побеге - 6, все с фертильными цветками. Вегетативных розеток - 3 шт., розеток с усохшими листьями сохраняется от 10 до 12 шт. Таким образом, у ламиры не были найдены стерильные корзинки, свидетельствующие, как это было установлено для Jurinea roegneri K. Koch [12], о начале старения особей видов сем. Asteraceae.
Особь субсенильного возрастного состояния (ss) была найдена на пробной площади в единичном экземпляре; она характеризуется заметным преобладанием процессов отмирания над процессами роста, примерно в соотношении 70/30. На ней формируется одна розетка с зелеными листьями, развивающая 2 корзинки на генеративном побеге.
За пределами парка «Битак», на крутом щебнистом склоне была обнаружена единственная сенильная особь. Она имела диаметр около 30 см, состояла из многочисленных розеток с усохшими листьями, одна из которых в своей верхушечной части имела 8 зеленых листьев.
В ценопопуляции Lamyra echinocephala было установлено 18 экземпляров виргинильных растений; молодых генеративных (gi) - 23 особи, взрослых генеративных (g2) - 72 особи и одно растение в субсенильном возрасте. Следовательно, основу возрастного спектра, составляют генеративные особи, он неполночленный, т.к. отсутствуют особи 4-х возрастных состояний (p, j, im, s) и содержится сравнительно немного виргинильных растений (рис.1). Такие соотношения позволяют оценить возрастную структуру данной ценопопуляции, как не имеющую достаточного резерва для дальнейшего успешного развития.
80
гл
Щ 70
« 60
v3 50
U
о
„ 40
О
PQ
8 зо
■и
Е 20
О Ю * о
11
Р 1 1111 V 2,2 ЙЙ Й
Возрастные состояния
Рисунок 1. Возрастной спектр ценопопуляции Ьатуга есНтосерНаЬа в пределах ассоциации Stipeto-Saturejetum festucoso-lamiriosum.
Таким образом, на территории ландшафтно-рекреационного парка «Битак» ценопопуляция Ьатуга есЫпосерка1а характеризуется сравнительно невысокой численностью, плотностью и деструктивным типом неполночленного возрастного спектра, а значит - в условиях высокой рекреации не выполняется необходимый режим для сбережения охраняемых видов, и нормальное их состояние может быть обеспечено только в локалитетах (даже в пределах парка) со специальными условиями охраны.
Литература
1. Выработка приоритетов: новый подход к сохранению биоразнообразия в Крыму. Результаты программы «Оценка необходимости сохранения биоразнообразия в Крыму», осуществленной при содействии Программы поддержки биоразнообразия BSP. - Вашингтон, США: BSP, 1999. - 259 с.
2. Заднепровская Е.В. Фитоценотическая приуроченность и пространственная структура ценопопуляции Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch в Предгорном Крыму // Дни науки КФУ им. В.И. Вернадского: Сборник тезисов участников III науч. конф. Симферополь. - 2017. Т.7. - С. 349-351.
3. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / (Под ред. А.В. Ены, А.В. Фатерыги). -Симферополь: АРИАЛ, 2015. - 480 с.
4. Шенников А. П. Введение в геоботанику: Учебник. - СПб (Ленинград): Изд-во Ленинградского ун-та, 1964. - 447 с.
5. Харитонов С.П. Метод «ближайшего соседа» для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - 2005. -№ 1. - С. 21-221.
6. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений (учебно-методическое пособие). - Изд-во Казанского ун-та, 1989 г. - 147 с.
7. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. - Сумы: Университетская книга, 2013. - 439 с.
8. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Пробл. ботаники. -1950. - Вып. I. - с. 465-483.
9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).
- Москва: Наука, 1976. - 216 с.
10. Уранов А.А., Богданова А.Г., Григорьева Н.М. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). -Москва: Наука, 1975. - 136 с.
11. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести (с Изменениями №1, 2). - Введ. 1986-07-01. - М.: Стандартинформ, 2011. - 30 с.
12. Вахрушева Л.П. Признаки возрастных состояний и возрастная структура ценопопуляций Jurinea roegneri K. Koch (Jurinea sordida Stev.) в фитоценозах предгорного Крыма // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - 2014. - Т. 27 (66) №5. Спецвыпуск. - С. 19-28.
Literatura
1. Vyrabotka prioritetov: novyj podhod k sohraneniyu bioraznoobraziya v Krymu. Rezul'taty programmy «Ocenka neobhodimosti sohraneniya bioraznoobraziya v Krymu», osushchestvlennoj pri sodejstvii Programmy podderzhki bioraznoobraziya BSP. - Vashmgton, SShA: BSP, 1999. - 259 s.
2. Zadneprovskaya E.V. Fitocоenoticheskaya priurochennost' i prostranstvennaya struktura cenopopulyacii Lamyra echinocephala (Willd.) Tamamsch v Predgornom Krymu // Dni nauki CFU im. V. I. Vernadskogo: Sbornik tezisov uchastnikov III nauch. konf. Simferopol'. - 2017. T.7. - S. 349-351.
3. Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby / (Pod red. A. V. Eny, A. V. Faterygi). - Simferopol': ARIAL, 2015. - 480 s.
4. Shennikov A. P. Vvedenie v geobotaniku: Uchebnik. - SPb (Leningrad): Izd-vo Leningradskogo un-ta, 1964. - 447 s.
5. Haritonov S.P. Metod «blizhajshego soseda» dlya matematicheskoj ocenki raspredeleniya biologicheskih ob'ektov na ploskosti i na linii // Vestnik Nizhegorodskogo un-ta im. N. I. Lobachevskogo. Seriya Biologiya. - 2005. № 1. - S. 213-221.
6. Zlobin Yu.A. Principy i metody izucheniya cenoticheskih populyacij rastenij (uchebno-metodicheskoe posobie). -Izd-vo Kazanskogo un-ta, 1989 g. - 147 s.
7. Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. Populyacii redkih vidov rastenij: teoreticheskie osnovy i metodika izucheniya: monografiya. - Sumy: Universitetskaya kniga, 2013. - 439 s.
8. Rabotnov T.A. Voprosy izucheniya sostava cenopopulyacij dlya celej fitocenologii // Probl. botaniki. - 1950. - Vyp. I. - s. 465-483.
9. Smirnova O.V., Zaugol'nova L.B., Ermakova I.M. Cenopopulyacii rastenij (osnovnye ponyatiya i struktura). - M.: Nauka, 1976. - 216 s.
10. Uranov A. A., Bogdanova A. G., Grigor'eva N.M. Cenopopulyacii rastenij (razvitie i vzaimootnosheniya). - M.: Nauka, 1975. - 136 s.
11. GOST 12038-84 Semena sel'skohozyajstvennyh kultur. Metody opredeleniya vskhozhesti (s Izmeneniyami №1, 2).
- Vved. 1986-07-01. - M.: Standartinform, 2011. - 30 s.
12. Vahrusheva L.P. Priznaki vozrastnyh sostoyanij i vozrastnaya struktura cenopopulyacii Jurinea roegneri K. Koch (Jurinea sordida Stev.) v fitocenozah predgornogo Kryma // Uchenye zapiski Tavricheskogo nacional'nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. - 2014. - T. 27 (66) №5. Specvypusk. - S. 19-28.
(Вахрушева Людмила Павловна, кбн, доцент кафедры ботаники, физиологии растений и биотехнологии, КФУ им. В.И. Вернадского, 295007 РФ, Республика Крым, г. Симферополь, ул. Гончарова, +7978 792-59-67;
Заднепровская Елена Вадимовна, магистр КФУ им. В.И.Вернадского, 295007 РФ, Республика Крым, г. Симферополь, ул. Ломоносова, д.21, +7978 718-01-72).
