CC BY
83
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.736+581.524 С. З. Борисова, Н. С. Данилова, Н. С. Иванова
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИКА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ THERMOPSISLANCEOLATA SUBSP. JACUTICA (CZEFR.)SCHRETER В ОКРЕСТНОСТЯХ Г. ЯКУТСКА
Исследовано состояние ценопопуляций эндемика Центральной Якутии Thermopsis lanceolata subsp. jacutica в окрестностях г. Якутска. Важным фактором выживания термопсиса является его способность к вегетативному самовозобновлению. Одним из путей сохранения эндемика является его интродукция.
Ключевые слова: Thermopsis lanceolata subsp. jacutica, эндемик, ценопопуляция, численность, плотность, возрастной спектр, интродукция растений.
S. Z. Borisova, N. S. Danilova, N. S. Ivanova
Condition of cenopopulations of endemic Thermopsis lanceolata subsp. jacutica (Czefr.) Schreter of Central Yakutia in vicinities of Yakutsk
It was investigated the condition of cenopopulation of endemic of the Central Yakutia Thermopsis lanceolata subsp. jacutica in vicinities of Yakutsk. The important factor of survival of Th. lanceolata subsp. jacutica is its ability to vegetative self-renewal. One of the preservation ways of endemic is its introduction.
Key words: Thermopsis lanceolata subsp. jacutica, endemic, cenopopulation, number, density, age spectrum, introduction, plant.
С возрастанием влияния антропогенных факторов на природу, в том числе на ее растительный компонент, становится актуальной проблема изучения состояния ценопопуляций редких и полезных видов. В 1990-х гг. для окрестностей г. Якутска было отмечено 710 видов сосудистых растений [1, 2]. Согласно литературным данным, на территории долины Туймаада, в пределах которой расположен город, насчитывается 35 редких и исчезающих видов растений [3]. В число уязвимых видов, вошедших в два издания республиканской Красной книги [4, 5], входит эндемичный подвид Центральной
БОРИСОВА Саргылана Захаровна - к. б. н., директор учебного полигона - Ботанический сад СВФУ.
E-mail: botsad_nefu @mail.ru
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., профессор, ведущий научный сотрудник ИБПК СО РАН.
E-mail: [email protected]
ИВАНОВА Наталья Сергеевна - к. б. н., зам. директора учебного полигона - Ботанический сад СВФУ.
E-mail: botsad_nefu @mail.ru
Якутии Thermopsis lanceolata БиЬБр. jacutica (С7е1г.) ЗсИг^ег - термопсис ланцетовидный якутский из сем. Fabaceae Lindl.
Thermopsis lanceolata R. Вг. - центральноазиатско-сибирский вид [6, 7]. Ареал его дизъюнктивный и состоит из ряда фрагментарных участков, приуроченных к островным степям Сибири. Ареал T. lanceolata БиЬБр. jacutica - одного из его подвидов - охватывает остепненные районы Центральной Якутии. В отличие от популяций юга Средней Сибири, Предбайкалья и Забайкалья, где ассоциации с участием T. lanceolata занимают большие площади, популяции T. lanceolata БиЬБр. jacutica сокращают свою численность (II категория редкости) [4, 5].
Термопсис якутский - многолетнее травянистое длиннокорневищное растение, с прямостоячими или приподнимающимися опущенными стеблями. Листья тройчатые, листочки снизу густооттопыренно опушенные длинными волосками; соцветие - небольшая верхушечная кисть, цветки сидят в мутовках по 3; бобы 2-4 семенные.
Растение декоративно в период всей вегетации, но особенно эффектно в июне, в период массового цветения, когда раскрываются крупные ярко-желтые цветки. Многочисленные облиственные побеги образуют плотные куртины, которые сохраняются зелеными до осени и могут служить прекрасным оформлением склонов, мавританских газонов и т. д. [8, 9, 10].
Все растение очень ядовито из-за содержащихся в ней алкалоидов (термопсин, гомотермопсин, цитизин и др.) [11]. Химический состав всех подвидов Т. lanceolata практически одинаков, они находят медицинское применение в качестве отхаркивающих средств, стимулятора дыхания и кровообращения [12]. Содержание алкалоидов в растениях якутской популяции термопсиса выше, чем в растениях из других регионов [13, 14].
Основные местообитания этого вида в Центральной Якутии - степи, опушки сосновых лесов, щебнистые и каменистые склоны, залежи. Т. 1апсеоШа БиЬБр. ]асыйса не образует больших зарослей и еще в 1980-е гг. по обилию ценопопуляций был отнесен к группе лекарственных растений, не подлежащих заготовке [15].
Первые исследования Т. 1апсеоШа БиЬБр. ]асыйса проводились в связи с изучением лекарственных растений, выявлением алкалоидности видов и интродукцией флоры Якутии в 1970-х гг. [16, 17, 14]. Анализ состояния флоры в конце ХХ в. показал, что популяции термопсиса по прежнему испытывают сильное антропогенное воздействие и нуждаются в охране [5]. На основе литературных данных и материалов Гербариев Института биологических проблем криолитозоны (ИБПК) СО РАН и СВФУ составлен список местообитаний термопсиса в окрестностях г. Якутска. Стилистика описаний точек сбора, приведенная в гербарных этикетках, сохранена.
1. Сергелях, на поляне среди леса (коллектор М. Н. Караваев, 1945 г.); там же (коллекторы Николаева, 1962 г.; Н. Г. Данилова, 1965 г., Кочеткова, 1976 г.).
Несколько десятков лет назад ценопопуляция термопсиса представляла собой довольно значительные по площади заросли, которые начинались почти от Гидрометеорологического института (Гимеин), простирались полосами в направлении Института мерзлотоведения СО РАН и к дачам «Сергелях». В связи с интенсивным строительством и ростом города позже на этой территории остались небольшие локальные участки, которые описаны ниже в пп. 2 и 3.
2. В юго-западном направлении от г. Якутска. Обочина шоссейной дороги в направлении Института мерзлотоведения. Отдельные куртины (коллектор Е.Р. Труфанова, 1975 г.). В Гербарии имеются листы с пометкой сбора «врайоне Гимеина (1984 г.)».
3. Сергеляхское шоссе, вдоль изгороди территории медицинского центра [18, 19].
Ценопопуляции термопсиса в этих двух местообитаниях (пп. 2, 3) находятся в относительно
удовлетворительном состоянии, в благоприятные по влажности годы площадь и плотность увеличиваются.
4. 10-й км Покровского тракта, в 100 м от дороги в восточном направлении (коллектор В. М. Усанова, 1959 г.).
В 70-х годах была проложена новая дорога (Пок-ровское шоссе) на некотором удалении от старого тракта, часть которого в настоящее время находится на территориях дачных кооперативов. Недалеко от описанной точки в начале XXI в. были найдены новые участки с термопсисом (пп. 5 и 6).
5. Покровское шоссе, вдоль второстепенной (проселочной) дороги, ведущей вглубь дачных кооперативов. Ошибочно в литературе указан 12 км [20, 21], в действительности ценопопуляция находится в районе 9-го км шоссе. Общая площадь составляет 600 м2. Антропогенная нагрузка оценена как незначительная, проективное покрытие равномерное в среднем 70%, плотность ценопопуляции составляет 133,6 особей на м2. Ценопопуляция находилась в удовлетворительном состоянии, но этот участок в 2007 г. отведен под частное дачное строительство.
6. Покровское шоссе, 9 км, непосредственно вдоль самого шоссе [19].
Общая площадь 300 м2. Проективное покрытие травостоя равномерное, в среднем 60%, плотность ценопопуляции - 22,2 особей на м2. В возрастном спектре, как и на предыдущих участках, преобладают взрослые виргинильные особи (75,5%).
7. Окр. Якутского ботанического сада, остепнен-ный луг, на опушке соснового леса (коллектор Е. Р. Труфанова, 1966, 1974, 1976гг.).
Растения здесь уничтожены в связи со строительством дачного участка. Об этом же местообитании имеются сведения в работе С. Ф. Нахабцевой [22].
8. В Гербарии СВФУ имеются сборы термопсиса в районе ипподрома (1977 г.). В настоящее время ипподром находится в черте города, прилегающая к нему территория полностью застроена, естественная растительность не сохранилась.
9. Совхоз Якутский, Тулагино-Кильдямское отделение. В 5-и км на северо-запад от пос. Жатай. Разнотравно-злаковая мятликовая степь (коллектор А. А. Пермякова, 1959 г.).
Сведения о состоянии этой ценопопуляции отсутствуют.
Таким образом, из известных точек термопсиса полностью утеряны ценопопуляции в западной части г. Якутска (п. 7) вследствие массовой его застройки, местообитания ценопопуляций в южной части города сохранились (пп. 3, 4-6) в виде небольших фрагментов. Произрастание термопсиса севернее города (п. 9) требует уточнения.
Оценить реальное состояние ценопопуляций растений и негативные изменения в них дают мониторинго-
вые исследования. Изучение ценопопуляций термопсиса в окр. г. Якутска начаты с 1980-х гг. Исследования проводились в зеленой зоне, расположенной между Г идрометеорологическим институтом и дачами
«Сергелях». Здесь термопсис произрастал по склону вдоль шоссе и, поднимаясь по нему, заходил под полог соснового леса [18]. Фитоценоз был осложнен, в основном, степными видами растений. Было отмечено, что площадь ценопопуляции зависит от гидротермических условий года - в засушливый 1986 г. территория, занимаемая термопсисом, составила всего 0,22 га, а в 1989 г., когда в мае-июне выпало большое количество осадков, она увеличилась почти вдвое до 0,4 га. Возрастной спектр
- правосторонний, с преобладанием взрослых вир-гинильных и генеративных особей [18]. Позже на этом месте был построен крупный медицинский центр (МЦ)
- Научный центр медицины РС (Я) и Центр материнства и детства РС (Я) и территории, ранее удаленные о города, стали его неотъемлемой частью. Ценопопуляция T. lanceolata subsp. jacutica была раздроблена на участки различной величины. Последующие наблюдения велись за двумя наиболее крупными локальными участками.
С 1989 г. велись наблюдения за ценопопуляцией в окрестностях западной части города в местности Чочур-Мыран, где были расположены пионерские лагеря «Маяк», «Сокол» и др. Здесь же находится Якутский ботанический сад ИБПК СО РАН. В фитоценозе преобладают степные виды, кроме термопсиса растут Koeleria cristata subsp. seminuda (Trautv.) Tzvel., Carex duriuscula C.A. Mey., Lychnis sibirica L., Potentilla arenosa (Turcz.) Juz., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Veronica incana L., Plantago canescens Adams, Artemisia commutata Bess., Aster alpinus L., Saussurea amara (L.) DC., Senecio jacobaea L., Serratula marginata Tausch, Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC., всего отмечено 14 видов сосудистых растений. Возрастной спектр составлен взрослыми виргинильными и генеративными особями. С 1990 по 1996 гг. отмечается сокращение плотности и численности ценопопуляции термопсиса, причиной которого явилось освоение территории [23]. В связи с расширением территорий дачных кооперативов, строительством новых дорог к началу XXI в. местообитания термопсиса были застроены. До 2009 г. сохранялся небольшой участок с естественной растительностью площадью 700 м2, где термопсис занимал верхнюю часть рельефа и произрастал вместе с Koeleria cristata subsp. seminuda, Carex duriusvula, Aster alpinus, Taraxacum ceratophorum, Senecio jacobaea. На более выбитых местах обильны Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L., P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Artemisia jacutica Drob., Taraxacum ceratophorum и др. [24]. Однако в 2010-2011 гг. термопсис здесь уже не был обнаружен.
Для разработки оптимальных путей сохранения этого эндемика Центральной Якутии нами в 2010-2011 гг.
проведены ценопопуляционные исследования в г. Якутске и его окрестностях (на территории МЦ, вдоль Сергеляхского и Покровского шоссе), а также его интродукционное изучение (Ботанический сад СВФУ).
В ходе проведения исследований были использованы общепринятые методы. На всей площади, занятой ценопопуляцией термопсиса, закладывали 25-30 площадок размером 0,25*0,25 м2. При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, приведенные в работах Т. А. Работнова [25], А. А. Уранова [26], Л. А. Жуковой [27], Ю. А. Злобина [28], Л. Г. Заугольновой и др. [29, 30], в монографии «Ценопопуляции растений ...» [31], в «Программе и методике наблюдений ...» [32]. Статистическую обработку данных проводили с помощью MS Excel 2007, уровни варьирования выделяли по Г. Н. Зайцеву [33]. Все исследования проводили в фазе массового цветения и плодоношения растений. Названия растений приведены по «Флора Сибири» [34].
Во всех изученных ценопопуляциях проростки и ювенильные растения не обнаружены. За элементарную единицу принимался парциальный побег. Среди вегетативных растений выделяются два типа, которые различаются размерами и степенью ветвления. Первый тип - особи с одним главным побегом или особи слабоветвистые с 1-2 побегами второго порядка. Второй тип - особи более крупные с мощным главным побегом, ветвистым с основания, побеги 2-го порядка многочисленные и хорошо развитые. Были выделены молодые виргинильные (Vj), взрослые виргинильные (v2) и генеративные (g) особи.
Первая ценопопуляция (ЦП 1) тянется вдоль Сергеляхского шоссе узкой полосой длиной 600 м и шириной 30 м, ограничивается с одной стороны шоссе с другой - постройками МЦ. В настоящее время здесь сохранился небольшой участок соснового леса (площадью 90*155 м), фитоценоз с термопсисом представляет собой разнотравно-злаковый остепненный луг, на всем протяжении которого с наибольшим обилием встречается Elytrigia repens. Растительность за последние 25 лет претерпела значительные изменения. Многие степные виды сменились луговыми и рудеральными. Всего здесь отмечено 45 видов растений [19]. Проективное покрытие травостоя - 80-95 %, средняя высота - 80 см. Средняя плотность произрастания вида варьирует по годам от 28 до 59 парциальных побегов/м2 [24, 19]. Возрастной спектр в значительной мере представлен взрослыми виргинильными особями, доля участия генеративных особей незначительна.
Вторая ценопопуляция (ЦП 2) находится на территории МЦ и со всех сторон ограничена насыпями проложенных дорог, которые нарушили естественный водоток. В первые годы застройки на этой территории сохранялась естественная растительность - остепненно-разнотравно-злаковый луг со значительным участием
термопсиса. В возрастном спектре большая доля приходилась на генеративные растения (Иванова, 2001). В связи со строительством новых дорог в понижениях образовался застой весенних талых и дождевых вод, что привело к заболачиванию участка. Термопсис начал перемещаться на высокие откосы дорог. Здесь наблюдается активное вегетативное самовозобновление, численность особей за последние годы возросла от 68 до 116 парциальных кустов на м2, площадь ценопопуляции увеличилась от 50 до 120 м2 [35, 21]. Возрастной спектр составляют преимущественно вегетативные растения [21]. Одновременно наблюдается смена растительности. В фитоценозе отмечено 18 видов высших сосудистых растений, это в основном рудеральные виды. Проективное покрытие травостоя составляет 70 %, средняя высота - 35-40 см. В ценопопуляции преобладают виргинильные особи [19].
ЦП 3 представляет собой небольшие заросли вдоль насыпи дороги (9 км Покровского шоссе). Фитоценоз сложен из 12 видов. Проективное покрытие травостоя составляет 60 %, средняя высота - 50-55 см. Плотность - 22,2 особи на м2. В возрастном спектре, как и на предыдущих участках, преобладают взрослые виргинильные особи [19].
Анализ наших материалов и литературных данных показал, что за прошедшие десятилетия изменился возрастной состав ценопопуляций. Так, в 1970-1990 гг. возрастные спектры ценопопуляций, расположенных за пределами города, отмечались как правосторонние [8, 18, 23], в последующие годы, с возрастанием
антропогенного воздействия, роль генеративных особей в сложении ценопопуляций стала снижаться, к настоящему времени произошла резкая смена пропорций вегетативных и генеративных особей (рис. 1).
Представляется интересным проанализировать материалы 1989-1990 гг., которые были собраны в зоне наименьшей антропогенной нагрузки (пп. 7 списка местообитаний; ЦП Маяк). По данным метеостанции г. Якутска были составлены климадиаграммы этих лет по методу Г. Вальтера [36]. Годы исследований по климатическим условиям в целом типичны для Центральной Якутии, но различаются между собой по временному распределению осадков в течение вегетационного сезона (рис. 2). Так, в 1989 г. отмечено два засушливых периода - в июле и сентябре. Отсутствие осадков на фоне высоких температур воздуха в течение всего июля (рис. 2) значительно сократило длительность цветения термопсиса [18, 37]. Кроме того, в этот период отмечалось снижение темпов вегетативного размножения. Такое же снижение темпов разрастания корневищ наблюдалась и во время засушливого периода в сентябре. Плотность ценопопуляции в 1989 г., в среднем, составила 34 особи на 1 м2, причем число генеративных особей почти вдвое превышало число виргинильных.
30 20 и 10 « £ о 7у\ 90 г 2 60 = 30 с 0
сз о. г її ю V гг VII \ін їх \х хі хіг
= -10 І ¡¡г V Месяц -
“ -20 / \
-10 / ■
/ 1989 г.
•40 ■
-50
40 120
30 90 |
20 60 |
— 10 £ л 30 ~
Р* и £■ I II ИЗ 11 Г V' VI VII VIII IX ? 1 XI XII 0
§ 30 ^ -20 \ Месяц
-30
-40 1990 т
-50
температура, 0С;
осадки, мм;
засушливый период
Примечание: V -вегетативные, g - генеративные растения
Рис. 1. Соотношение вегетативных и генеративных растений Рис. 2. Климадиаграммы, составленные по данным
в ценопопуляциях Ткгтторзіз ¡апегоШа 8иЪ8р. ]аеиґіеа в окр. г. Якутска
метеостанции «Якутск»
В 1990 г. также отмечены два засушливых периода, но в мае-июне и в августе. При этом надо отметить, что небольшое количество весенних и раннелетних осадков в некоторой мере компенсировалось наличием почвенной влаги в результате таяния снега и почвы. Гидротермический фон июля, в отличие от предыдущего года, был весьма благоприятным (рис. 2). 1990 г. характеризуется некоторым изменением в возрастном спектре ценопопуляции термопсиса. При общей плотности 32 экз./м2 увеличивается численность вегетативных растений, число виргинильных особей варьирует от 16 до 56 экз./м2. В среднем вегетативные и генеративные особи представлены в равных количествах, число цветущих особей варьирует от 7 до 26 на м2 (табл. 1).
У T. lanceolata subsP. jacutica генеративные побеги начинают формироваться заблаговременно, с осени предыдущего года. Возрастной спектр ценопопуляции
- это наиболее лабильный признак, реагирующий на погодные условия не только текущего года, но и предыдущего. Так, на снижении количества генеративных особей в 1990 г. сказались не только условия начала вегетации, но и неблагоприятные условия сентября прошлого года (рис. 2). Таким образом, в условиях низкой антропогенной нагрузки наиболее изменчивым из демографических признаков ценопопуляции длиннокорневищного растения T. lanceolata subsP. jacutica является возрастной спектр, который быстро реагирует на изменение гидротермического режима в пределах вегетационного сезона.
В отличие от этого в настоящее время в условиях
сильного антропогенного воздействия изменения, происходящие в ценопопуляциях, имеют совсем другой характер.
Остановимся более подробно на характеристиках ценопопуляций, исследованных в 2010 и 2011 гг. Все ценопопуляции расположены на второй надпойменной террасе, расположенной на 18-20 м выше уровня р. Лены и не затапливаются весенним паводком. В растительном покрове преобладают твердоватоосоковые степи, обширны массивы лиственничных, сосновых лесов. Береза образует небольшие узкие полосы в понижениях по ложбинкам речек [38]. Территория имеет большое хозяйственное значение, низкие участки поймы, занятые лугами, используются как сенокосы, пастбища и пашни. Незаливаемые участки высокой поймы, занятые ксерофильной растительностью, в настоящее время застраиваются. В табл. 2 приводится видовой состав и обилие исследованных природных ценопопуляций.
Таблица 1
Возрастной спектр ценопопуляций в условиях низкого антропогенного воздействия
Год наблюдения Число особей на м2
вегетативных (v) генеративных (g)
M±m V, % M±m V, %
1989 12,67±1,76 36,97 21,33±2,01 48,42
1990 17,16±1,19 35,14 15,20±1,02 26,17
Таблица 2
Видовой состав и обилие фитоценозов с Thermopsis lanceolata subsp. jacutica
Вид Обилие видов в природных ценопопуляциях
ЦП1 ЦП2 ЦП3
Pinus sylvestris L. sP - -
Ephedra monosperma J.G. Gmelin ex C.A. Mey. sol - -
Agrostis trinii Turcz. C0P1 - -
Hordeum jubatum L. C0P1 - -
Koeleria cristata (L.) Pers. C0P1 - -
Phragmites australis (Gav.) Trin. ex Steud. sP C0P3 -
Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. C0P1 C0P2 -
Poa pratensis L. C0P3 C0P2 C0P3
Carex duriuscula C.A. Mey. C°P2 - -
Eleocharispalustris (L.) Roem. et Schult. C°P2 - -
Allium splendens Willd. ex Schult. et Shult. sP - -
Salix bebbiana Sarg. C0P1 C0P1 -
Polygonum aviculare L. cop2 - -
Chenopodium album L. cop2 - -
Dianthus versicolor Fisch. ex Link sp - -
Silene repens Patrin. cop1 - -
Anemone sylvestris L. sp - -
Lepidium apetalum Willd. cop2 - -
Geum aleppicum Jacq. cop1 - -
Potentilla bifurca L. cop2 - cop3
Astragalus danicus Retz. - cop2 -
Medicago falcata L. sp cop2 -
Melilotus suaveolens Ledeb. - cop2 -
Oxytropis candicans (Pall.) DC. sp - -
O. incana Jurtz. - - sp
Thermopsis lanceolata subsp. jacutica (Czefr.) Schreter cop3 cop3 cop3
Trifolium pratense L. cop1 - -
Vicia cracca L. sp cop1 -
Euphorbia discolor Ledeb. sp sp -
Chamerion angustifolium (L.) Holub cop2 - -
Goniolimon speciosum (L.) Boiss. sp - -
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. sp - -
Linaria acutiloba Fisch. ex Reich. cop2 - -
Odontites vulgaris Moench cop2 - -
Plantago depressa Schlecht. cop1 - cop2
P. major L. - cop1 -
P. media L. cop2 - -
Galium verum L. cop1 sp cop1
Achillea millefolium L. cop1 - -
Artemisia commutata Bess. cop2 - cop2
A. dracunculus L. - - cop1
A. jacutica Drob. cop2 - -
A. mongolica (Bess.) Fisch. ex Nakai cop1 sp -
A. tanacetifolia L. cop1 - -
Crepis tectorum L. cop2 - -
Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. - - cop1
Inula britannica L. cop1 cop2 -
Saussurea amara (L.) DC. cop1 cop2 cop2
Sonchus arvensis L. cop2 - -
Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC. cop1 cop2 cop2
В процессе антропогенного воздействия обитания изменяется флористический состав сообществ, степные ксерофиты постепенно заменяются сорно-рудеральны-ми растениями. Термопсис, как длиннокорневищное растение, сохраняется в фитоценозах дольше других видов (табл. 2). Если в условиях минимальной антропогенной нагрузки основное влияние на изменение основных характеристик ценопопуляций имеют метеоусловия и эти изменения носят вполне обратимый характер [18], то усиление антропогенного воздействия приводит к смене видового состава фитоценоза и типа растительности. При этом динамично изменяются и демографические характеристики ценопопуляций. Так, соотношение возрастных состояний растений во всех исследованных ценопопуляциях, как в черте города (территория МЦ, Сергеляхское шоссе), так и в его окрестностях (Покровское шоссе, ботанический сад) изменилось в сторону вегетативных растений, на долю генеративных приходится незначительная часть (рис. 1).
В относительно сохраненных местообитаниях (ЦП1) показатели демографических характеристик в годы исследований меняются мало. Плотность ценопопуляции
составляет 7,0 и 7,8 экз./м2 соответственно, в возрастном спектре соотношение генеративных и вегетативных особей, с преобладанием последних также сохраняется (рис. 1).
В сильно преобразованных местообитаниях ЦП 2 и ЦП 3 наблюдаются более значительные изменения. В результате строительства дорог изменился рельеф и участок ЦП 2 вследствие нарушения естественного водотока начал заболачиваться. Термопсис, благодаря активному вегетативному самовозобновлению, был вынужден уходить и занимать новые ниши - высокие откосы дорог и пешеходных тротуаров. В результате этого в 2011 г. одновременно с сокращением площади ценопопуляции повысилась вдвое её плотность по сравнению с 2010 г.
Плотная дачная застройка местообитаний ЦП 3 резко сократила ее площадь - термопсис был выкорчеван и уничтожен, и на этом участке была отмечена совсем другая картина - уменьшение плотности по сравнению с 2010 г. Кроме того, здесь термопсису составляют конкуренцию другие корневищные виды как Poa pratensis и Potentilla bifurca (табл. 3).
Таблица 3
Численность ценопопуляций Thermopsis lanceolata subsp. jacutica в окрестностях г. Якутска и интродукционной
популяции (экз. / 0,25 м2)
№ 2010 2011
vi V2 g V1 V2 g
M±m V,% M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, %
ЦП 1 0,72±0,28 2,02 5,88±0,80 15,45 0,40±0,13 0,43 0,04±0,04 0,04 7,44±1,01 25,26 0,28±0,09 0,21
ЦП 2 0,36±0,21 1,07 2,48±0,73 13,18 0,80±0,28 1,92 0,60±0,17 0,75 5,52±0,49 6,09 0,24±0,14 0,52
ЦП 3 0,20±0,13 0,42 5,16±0,45 5,14 1,16±0,31 2,47 0,27±0,08 0,20 3,40±0,28 2,32 0,13±0,06 0,12
ЦП БС 0,32±0,14 0,48 9,68±0,79 15,73 2,28±0,34 2,96 0,44±0,15 0,59 14,32±1,14 32,23 0,40±0,22 1,25
Таблица 4
Линейные показатели Thermopsis lanceolata subsp. jacutica в окрестностях г. Якутска
№ Длина побега, см Размеры средней доли листа, мм
длина ширина
2010 2011 2010 2011 2010 2011
M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, %
ЦП 1 43,94±1,40 48,65 41,84±1,92 92,64 4,23±0,14 0,49 4,92±0,14 0,49 1,77±1,23 0,16 1,92±0,07 0,13
ЦП 2 27,44±0,90 20,24 12,68±1,02 26,06 3,37±0,09 0,21 4,09±0,13 0,39 1,41±0,05 0,06 1,58±0,06 0,08
ЦП 3 33,00±0,81 16,25 40,37±1,24 46,38 4,18±0,17 0,74 5,00±0,41 4,12 1,61±0,07 0,12 1,55±0,05 0,08
ЦП БС 38,20±1,22 37,17 57,12±1,52 58,11 4,17±0,14 0,46 4,78±0,11 0,28 1,74±0,07 0,13 1,59±0,04 0,05
Таблица 5
Количественные показатели Thermopsis 1апееоШа subsp. ]аеМ1са в окрестностях г. Якутска
№ Число цветков на 1 побеге, шт. Число плодов на 1 побеге, шт.
2010 2011 2010 2011
М±т V, % М±т V, % М±т V, % М±т V, %
ЦП 1 13,88±1,18 36,27 9,26±0,73 20,99 3,08±0,60 9,35 1,62±0,41 6,56
ЦП 2 9,96±1,03 26,54 13,30±1,46 24,21 0,68±0,25 1,56 2,00±0,54 7,59
ЦП 3 10,60±0,98 24,17 12,70±0,82 20,91 1,88±0,36 3,19 0,13±0,08 0,19
ЦП БС 18,44±1,45 52,51 12,20±1,20 35,92 1,60±0,33 2,75 1,40±0,42 4,33
Как видно, важным фактором выживания термопсиса является его способность к вегетативному самовозобновлению, которая позволяет при ухудшении условий перемещаться и искать новые ниши для жизни. Но нет никаких гарантий дальнейшего существования природных ценопопуляций термопсиса в черте города и его окрестностей - с большой долей вероятности они в ближайшее время могут быть утеряны вследствие полной застройки местообитаний.
Многие исследователи отмечают изменение морфологических показателей надземных органов термопсиса в зависимости от условий произрастания [39,
8, 18, 23, 35]. Мало изменчивы размеры листьев, число плодов. Высокий уровень варьирования отмечается по такому признаку, как длина побегов, она варьирует от 12 до 57 см (табл. 4). Наименьшими размерами (длина побега, размеры доли листа) отличаются растения, произрастающие на склоне дорожной насыпи (ЦП 3). В сухих местах побеги термопсиса короткие и приподнимающиеся, в более влажных местообитаниях побеги лежащие, сильно вытянутые (табл. 4). Также изменчиво количество цветков на одном побеге. Для термопсиса характерно вегетативное самовозобновление, завязывание плодов наблюдается редко. В годы исследований во всех изученных ценопопуляциях термопсиса растения плодоносили, в среднем завязывают плоды до -22 % всех цветков. Уровень варьирования этого показателя низкий (менее 10 %).
Один из путей сохранения редких и исчезающих растений - их интродукция. В Якутии T. lanceolata БиЬБр. jacutica культивируется с 1971 г., в настоящее время выращивается в коллекциях двух ботанических садов Якутии [17, 40]. В ботаническом саду СВФУ термопсис выращивается с 1997 г. [35], интродукционная популяция (ЦП БС) сложена из двух образцов, собранных в окрестностях г. Якутска и пос. Чурапча.
Интродукционная популяция термопсиса имеет высокую плотность и численность, что объясняется молодостью посадок и отсутствием конкуренции со
стороны других видов. В первые годы жизни в культуре идет интенсивное нарастание вегетативной массы, формируются чистые заросли, которые сохраняются на протяжении нескольких лет (7-10). Термопсис в условиях культуры ведет себя агрессивно, расширяя занимаемые площади. Со временем плотность снижается, на месте первых посадок происходит изреживание травостоя. Площадь интродукционной популяции вида в настоящее время составляет около 40 м2. В годы исследований общая плотность составила 12-15 особей на 0,25 м2. В возрастном спектре преобладают взрослые виргинильные особи (78,8 %).
В культуре термопсис ежегодно бутонизирует и цветет, плодоносит редко (2003, 2010, 2011 гг.), при этом семян в плоде завязывается мало. Самовозобновление вегетативное, численность интродукционной популяции ежегодно увеличивается. Созданная интродукционная популяция термопсиса может служить источником для создания искусственных фитоценозов.
Вследствие ядовитости введение термопсиса в агроценозы не целесообразно. Возможно выращивание T. lanceolata БиЪБр. jacutica в городских ландшафтах в качестве декоративного элемента, создание искусственных сообществ в ботанических памятниках природы, на охраняемых природных территориях, туристических маршрутах и т. д.
Используя высокие возможности его вегетативного размножения, термопсис рекомендуется выращивать для медицинских нужд как плантационное растение.
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (№ П286; № 14.740.12.0812) и АВЦП «Развитие научного потенциала Высшей школы» (№ 2.2.3.1.217).
Л и т е р а т у р а
1. Иванова В. П. Высшие растения окрестностей г. Якутска (Определитель). Учебное пособие. - Якутск: Изд-во Якутского госуниверситета, 1986. - 76 с.
2. Иванова В. П. Двудольные растения окрестностей г. Якутска (Определитель). Учебное пособие. - Якутск: Изд-во Якутского госуниверситета, 1990. - 160 с.
3. Егорова А. А. Редкие растения долины Туймаада // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия: Материалы региональной конференции.
- Якутск: ПК PRODESIGN, 2010. Вып. 4. - С. 41-45.
4. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Новосибирск: Наука, 1987. - 248 с.
5. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / М-во охраны природы РС (Я), Департамент биологических ресурсов. - Якутск: НИПК “Сахаполиграфиздат”, 2000. - 256 с.
6. Чефранова З. В. Материалы к монографии рода Термопсис (Thermopsis R. Br.) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1958, сер. 1, вып. 12. - С. 7-83.
7. Флора Сибири. Fabaceae. - Новосибирск: Наука, 1994.
- Т. 9. - 277 с.
8. Дикорастущие травы Якутии в культуре. - Новосибирск: Наука, -1981. - 236 с.
9. Данилова Н. С., Петрова А. Е., Романова А. Ю., Борисова С. З., Петрова А. Е. Декоративные растения Якутии. - Якутск: Изд-во ЯГУ, - 2008. - 200 с.
10. Данилова Н. С., Рогожина Т. Ю., Романова А. Ю. и др. Декоративные растения Якутии. - Якутск: Бичик, 2010. - 64 с.
11. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. -Новосибирск: Наука, 1991. - 430 с.
12. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М., - 1983. - 340 с.
13. Макаров А. А. Лекарственные растения в экстремальных условиях Якутии // Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. - Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та, 1977. - С. 3-7.
14. Макаров А. А. Лекарственные растения Якутии. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 254 с.
15. Макаров А. А. Изучение и охрана лекарственных растений Якутии // Растительность Якутии и ее охрана. -Якутск: Изд-во СО АН СССР, 1981. - С. 94-98.
16. Савкина З. П., Андреева Т. В., Говорина Т. П., Цареградская А. П., Данилова Н. С., Парилова В. Т. Интродукционная изученность флоры Якутии // Интродукция декоративных растений в Якутии. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1984. - С. 12-29.
17. Данилова Н. С., Борисова С. З., Романова А. Ю. Петрова А. Е., Петрова А. Н., Карпель Б. А., Назарова Е. И., Рогожина Т. Ю. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии. - М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2001. - 167 с.
18. Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993.
- 164 с.
19. Иванова Н. С., Борисова С. З. К вопросу охраны редкого вида Thermopsis lanceolata ssp. jacutica // Ботанические сады
- центры изучения и сохранения биоразнообразия: Материалы
региональной конференции. Якутск: ПК PRODESIGN, 2010. Вып. 4. - С. 71-74.
20. Пестрякова С. Б. Мониторинг природной ценопопуля-ции - Thermopsis lanceolata // VIII Лаврентьевские чтения с участием молодых ученых и специалистов Дальневосточного федерального округа: Научная конференция студентов и молодых ученых: сборник статей. Т. II. - Якутск, 2004. - С. 38-40.
21. Пестрякова С. Б. Состояние ценопопуляций редких видов // Сборник научных трудов молодых ученых. Вып.1 / Отв. ред. Д. Д. Саввинов. - Якутск: Изд-во Института мерзлотоведения СО РАН, 2005. - С. 32-34.
22. Нахабцева С. Ф. Растительность Якутского ботанического сада // Интродукция растений в Центральной Якутии. - М.-Л.: Наука, 1965. - С. 37-44.
23. Рогожина Т. Ю. Некоторые особенности развития термопсиса якутского // Совершенствование научного обеспечения агропромышленного комплекса Республики Саха (Якутия) в условиях рыночных отношений: Материалы научнопрактической конференции, посвященной 70-летию аграрной науки РС (Я). - Якутск, 1997. - С. 31.
24. Данилова Н. С., Иванова Н. С., Пестрякова С. Б. Оценка состояния ценопопуляций редких видов в окр. г. Якутска // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии. материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. Ч. 1. - С. 39-40.
25. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. В.Л. Комарова. Геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Сер. 3, вып. 6. - С. 7-204.
26. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, - 1975. - № 2. - С. 7-34.
27. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-19.
28. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботанический журн., - 1989.
- Т. 74. - № 6. - С. 769-781.
29. Заугольнова Л. Б., Никитина С. В., Денисова Л. В. Типы
функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. отд. биол. - 1992. - Т. 97, вып. 3. - С. 80-91.
30. Заугольнова Л. Б., Денисова Л. В., Никитина С. В.
Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. отд. биол. - 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 100-108.
31. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С.
Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии.
- М.: Наука, 1988. - 184 с.
32. Денисова Л. В., Никитина С. В., Заугольнова Л. Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. - М., 1986. - 33 с.
33. Зайцев Г. Н. Методика биометрических параметров. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.
- М.: Наука, - 1973. - 256 с.
34. Флора Сибири. Т. 1-13. - Новосибирск: Наука 19882003.
35. Иванова Н. С. Стратегия охраны эндемиков Якутии // Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов молодежной конференции (Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г.). - Новосибирск, 2001. - С. 35-36.
36. Вальтер Г. Растительность земного шара. - М.: Прогресс, 1969. - 551 с.
37. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.
38. Андреев В. Н., Галактионова Т. Ф., Михалева В. М., Пермякова А. А., Перфильева В. И., Петров А. М., Шелудяко-ва В. А. Луга Якутии. - М.: Наука, 1975. - 176 с.
39. Мординова М. Н. Наблюдения за некоторыми морфофизиологическими параметрами у интродуцируемых лекарственных растений // Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. - Якутск.: Изд-во Якутского гос. ун-та, 1977. - С. 85-90.
40. Федоров И. А., Павлова П. А. Опыт интродукции Thermopsis lanceolata ssp. jacutica (Fabaceae) в Центральной Якутии // Растительные ресурсы. - 2008. - Т 44. - № 4. - С. 33-39.
УДК 582.572.2+635.9 (571.56) М. П. Игнатьева
ИЗУЧЕНИЕ АЗИАТСКИХ ГИБРИДОВ ЛИЛИЙ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ НА ПРИМЕРЕ СОРТА ‘РУФИНА’
Приведены сведения первичной интродукции сорта ‘Руфина’ в условиях Центральной Якутии. Благодаря морозоустойчивости, высоким декоративным качествам и продолжительному цветению сорт является весьма перспективным для использования в ландшафтном озеленении и для срезки.
Ключевые слова: лилия, азиатский гибрид, сорт, селекция, интродукция лилий, сроки цветения, бульбы, луковица, тератология, фасциация.
M. P. Ignatieva
Studying of the Asian hybrids of lilies in Central Yakutia in the case of cultivar ‘Rufina’
There are brought data on the primary introduction of the cultivar “Rufina” in Central Yakutia. The cultivar is promising for use in landscape gardening and for cutting due to frost resistance, high decorative quality and duration of flowering.
Key words: Lilium, Asiatic hybrid, cultivar, selection, introduction of lilies, flowering periods, bulbs, bulb, teratology, fasciation.
Проблема сохранения и рационального использования растений, обогащения культурной флоры цветочнодекоративными видами и сортами в настоящее время является весьма актуальной. Одними из интересных для декоративного цветоводства групп растений являются лилии, известные с древних времен и широко распространенные во всем мире. В настоящее время в
ИГНАТЬЕВА Марина Петровна - зав. семенным кабинетом учебного полигона - Ботанический сад СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
мире зарегистрировано около 105 видов и более 5 тысяч сортов лилий [1, 2, 3].
Из истории цветоводства известно, что лилия вошла в жизнь человека сначала как священное растение, олицетворяющее красоту и целомудрие. Первой известной лилией стала лилия белоснежная LШum candidum Ь., получившая также название лилии Мадонны, так как ею украшали скульптурные изображения Девы Марии. Позже на разных континентах были найдены многочисленные виды лилий, разнообразные по своим декоративным и биологическим качествам, начиная от роскошных изысканных лилий Востока L.
